Войти
Мировая численность фотоавтотрофов в океане и суше с сентября 1997 года по август 2000 года. Как оценка биомассы автотрофа , это лишь приблизительный показатель потенциала первичной продукции, а не его фактическая оценка. Предоставлено проектом SeaWiFS, NASA / Центр космических полетов Годдарда и ORBIMAGE.В экологии, первичное производство представляет собой синтез органических соединений из атмосферного или водного диоксида углерода. В основном это происходит в процессе фотосинтеза, который использует свет в качестве источника энергии, но это также происходит в процессе хемосинтеза, в котором в качестве источника используется окисление или восстановление неорганических химических соединений. энергии. Почти вся жизнь на Земле прямо или косвенно зависит от первичного производства. Организмы, ответственные за первичное производство, известны как первичные продуценты или автотрофы и составляют основу пищевой цепи. В наземных экорегионах это в основном растения, а в водных экорегионах водоросли преобладают в этой роли. Экологи различают первичную продукцию как чистую или валовую, причем первая учитывает потери в таких процессах, как клеточное дыхание, а вторая - нет.
цикл Кальвина фотосинтеза Первичное производство - это производство химической энергии в органических соединениях живыми организмами. Основным источником этой энергии является солнечный свет, но мельчайшая доля первичной продукции обеспечивается литотрофными организмами, использующими химическую энергию неорганических молекул.
Независимо от источника, эта энергия используется для синтеза сложных органических молекул из более простых неорганических соединений, таких как диоксид углерода (CO 2) и вода (H2O). Следующие два уравнения являются упрощенными представлениями фотосинтеза (вверху) и (одна из форм) хемосинтеза (внизу):
В обоих В некоторых случаях конечной точкой является полимер из восстановленного углевода, (CH 2O)n, обычно молекулы, такие как глюкоза или другие сахара. Эти относительно простые молекулы затем могут быть использованы для дальнейшего синтеза более сложных молекул, включая белки, сложные углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты, или дышать для выполнения работы. Потребление первичных продуцентов гетеротрофными организмами, такими как животные, затем переносит эти органические молекулы (и запасенную в них энергию) вверх по пищевой сети, питая все живые системы Земли.
Валовая первичная продукция (GPP) - это количество химической энергии, обычно выражаемое как углерод биомасса, которую первичные производители создают за определенный период времени. Некоторая часть этой фиксированной энергии используется первичными продуцентами для клеточного дыхания и поддержания существующих тканей (то есть «дыхания роста» и «поддерживающего дыхания »). Оставшаяся фиксированная энергия (т.е. масса фотосинтата) упоминается как чистая первичная продукция (NPP).
Чистая первичная продукция - это скорость, с которой все автотрофы в экосистеме производят чистую полезную химическую энергию. Как уже отмечалось, он равен разнице между скоростью, с которой растения в экосистеме производят полезную химическую энергию (GPP), и скоростью, с которой они используют часть этой энергии во время дыхания. Чистая первичная продукция доступна для направления на рост и воспроизводство первичных производителей. Таким образом, он доступен для употребления травоядными животными.
Как валовая, так и чистая первичная продукция обычно выражается в единицах массы на единицу площади за единицу времени. В наземных экосистемах в качестве единицы измерения чаще всего используется масса углерода на единицу площади в год (г См / год). Обратите внимание, что иногда проводится различие между «производством» и «производительностью»: первое - это количество произведенного материала (г С м), второе - скорость его производства (г С м год), но эти термины являются чаще используется взаимозаменяемо.
Воспроизвести мультимедиа На этой анимации показана ежемесячная чистая первичная продуктивность Земли с 2000 по 2013 год. Значения варьируются от почти 0 граммов углерода на квадратный метр в день (тангенс) до 6,5 граммов на квадратный метр в сутки (темно-зеленый). Отрицательное значение означает, что разложение или дыхание превышает поглощение углерода; В атмосферу было выброшено больше углерода, чем поглощено растениями. В средних широтах продуктивность, очевидно, зависит от сезонных изменений, причем пик продуктивности приходится на лето в каждом полушарии. Данные поступают от спектрорадиометра изображения среднего разрешения (MODIS) на спутнике НАСА Terra. На суше почти вся первичная продукция в настоящее время осуществляется сосудистыми растениями, небольшая часть приходится на водоросли и несосудистые растения, такие как мхи и печеночники. До эволюции сосудистых растений несосудистые растения, вероятно, играли более значительную роль. Первичная продукция на суше является функцией многих факторов, но в основном местной гидрологией и температурой (последняя в некоторой степени зависит от света, в частности, фотосинтетически активного излучения ( PAR), источник энергии для фотосинтеза). Хотя растения покрывают большую часть поверхности Земли, они сильно сокращаются там, где температура слишком высока или где необходимые растительные ресурсы (в основном вода и PAR) ограничены, например, пустыни или полярные регионы.
Вода «потребляется» растениями в процессе фотосинтеза (см. Выше) и транспирации. Последний процесс (на который приходится около 90% потребления воды) осуществляется за счет испарения воды с листьев растений. Транспирация позволяет растениям переносить воду и минералы питательные вещества из почвы в районы роста, а также охлаждает растение. Распространение водяного пара из листа, сила, управляющая транспирацией, регулируется структурами, известными как устьица. Эта структура также регулирует диффузию углекислого газа из атмосферы в лист, так что уменьшение потери воды (частичное закрытие устьиц) также снижает приток углекислого газа. Некоторые растения используют альтернативные формы фотосинтеза, называемые метаболизм крассулоидной кислоты (CAM) и C4. В них используются физиологические и анатомические адаптации для повышения эффективности использования воды и обеспечения увеличения первичной продукции в условиях, которые обычно ограничивают фиксацию углерода растениями C3 ( большинство видов растений).
Как показано на анимации, бореальные леса Канады и России демонстрируют высокую продуктивность в июне и июле, а затем медленное сокращение осенью и зимой. Круглый год тропические леса в Южной Америке, Африке, Юго-Восточной Азии и Индонезии отличаются высокой продуктивностью, что неудивительно с учетом обилия солнечного света, тепла и осадков. Однако даже в тропиках урожайность колеблется в течение года. Например, бассейн Амазонки демонстрирует особенно высокую продуктивность примерно с августа по октябрь - период засушливого сезона в этом районе. Поскольку деревья имеют доступ к обильному запасу грунтовых вод, который накапливается в сезон дождей, они растут лучше, когда дождливое небо очищается и позволяет большему количеству солнечного света проникать в лес.
Морские диатомеи ; пример планктонных микроводорослей В обратном порядке на суше, в океанах, почти весь фотосинтез осуществляется водорослями, с небольшой долей, вносимой сосудистыми растениями и другие группы. Водоросли включают в себя широкий спектр организмов, от отдельных плавающих клеток до прикрепленных морских водорослей. В их число входят фотоавтотрофы из самых разных групп. Эубактерии являются важными фотосинтезаторами как в океанических, так и в наземных экосистемах, и хотя некоторые археи являются фототрофными, известно, что ни одна из них не использует фотосинтез с выделением кислорода. Ряд эукариот вносят значительный вклад в первичную продукцию в океане, включая зеленые водоросли, бурые водоросли и красные водоросли, а также разнообразная группа одноклеточных групп. Сосудистые растения также представлены в океане такими группами, как водоросли.
В отличие от наземных экосистем, основная часть первичной продукции в океане осуществляется свободноживущими микроскопическими организмами, называемыми фитопланктон. Более крупные автотрофы, такие как морские травы и макроводоросли (водоросли ), обычно ограничены прибрежной зоной и прилегающими мелководьями, где они могут прикрепить к нижележащему субстрату. но все еще находиться в пределах световой зоны. Есть исключения, такие как Sargassum, но подавляющее большинство свободно плавающих продуктов происходит внутри микроскопических организмов.
Различия в относительном фотосинтезе между видами планктона при различной освещенности Факторы, ограничивающие первичную продукцию в океане, также сильно отличаются от факторов на суше. Наличие воды, очевидно, не является проблемой (хотя ее соленость может быть проблемой). Точно так же температура, хотя и влияет на метаболические скорости (см. Q10 ), колеблется в меньшей степени в океане, чем на суше, потому что теплоемкость морской воды буферизует изменения температуры и образование морской лед изолирует его при более низких температурах. Однако наличие света, источника энергии для фотосинтеза, и минеральных питательных веществ, строительных блоков для нового роста, играет решающую роль в регулировании первичной продукции в океане. Доступные модели земной системы предполагают, что текущие биогеохимические изменения океана могут вызвать сокращение океанских АЭС от 3% до 10% от текущих значений в зависимости от сценария выбросов.
A водоросли ; пример прикрепленных макроводорослей Освещенная солнцем зона океана называется фотической зоной (или эвфотической зоной). Это относительно тонкий слой (10–100 м) у поверхности океана, где достаточно света для фотосинтеза. Для практических целей толщина световой зоны обычно определяется глубиной, на которой свет достигает 1% от его поверхностного значения. Свет ослабляется в толще воды за счет его поглощения или рассеяния самой водой, а также растворенным или твердым веществом внутри нее (включая фитопланктон).
Чистый фотосинтез в водной толще определяется взаимодействием между фотической зоной и смешанным слоем. Турбулентное перемешивание с помощью энергии ветра на поверхности океана гомогенизирует водный столб по вертикали до тех пор, пока турбулентность не рассеется (создавая вышеупомянутый смешанный слой). Чем глубже смешанный слой, тем ниже среднее количество света, перехватываемого внутри него фитопланктоном. Смешанный слой может варьироваться от более мелкого, чем фотическая зона, до гораздо более глубокого, чем фотическая зона. Когда он намного глубже световой зоны, это приводит к тому, что фитопланктон проводит слишком много времени в темноте, чтобы мог произойти чистый рост. Максимальная глубина смешанного слоя, в которой может происходить чистый рост, называется критической глубиной. Пока имеется достаточное количество питательных веществ, чистая первичная продукция происходит всякий раз, когда смешанный слой мельче критической глубины.
Как сила ветра, так и доступность света на поверхности океана зависят от диапазона пространственных и временных масштабов. Наиболее характерным из них является сезонный цикл (вызванный последствиями наклона оси Земли ), хотя магнитуды ветра дополнительно имеют сильные пространственные компоненты. Следовательно, первичная продукция в умеренных регионах, таких как Северная Атлантика, является сильно сезонной и варьируется как в зависимости от падающего света на поверхность воды (снижается зимой), так и от степени перемешивания (увеличивается в зима). В тропических регионах, таких как круговоротов в середине основных бассейнов, свет может незначительно изменяться в течение года, и перемешивание может происходить только эпизодически, например, во время сильных штормов или ураганов.
Среднегодовое содержание нитратов на поверхности моря для Мирового океана. Данные из Атласа Мирового океана 2009.Смешивание также играет важную роль в ограничении первичной продукции питательными веществами. Неорганические питательные вещества, такие как нитрат, фосфат и кремниевая кислота необходимы фитопланктону для синтеза своих клеток и клеточного аппарата. Из-за гравитационного опускания твердых частиц (таких как планктон, мертвый или фекальный материал) питательные вещества постоянно теряются из фотической зоны и пополняются только путем перемешивания или апвеллинга. глубже воды. Это усугубляется тем, что в летнее время солнечное нагревание и уменьшение ветров увеличивает вертикальную стратификацию и приводит к сильному термоклину, так как это затрудняет унос более глубоких вод при перемешивании ветра. Следовательно, между событиями перемешивания первичная продукция (и возникающие в результате процессы, которые приводят к оседанию твердых частиц) постоянно действует, чтобы потреблять питательные вещества в смешанном слое, и во многих регионах это приводит к истощению питательных веществ и снижению продуктивности смешанного слоя летом (даже в наличие обильного света). Однако до тех пор, пока световая зона достаточно глубока, первичная продукция может продолжаться ниже смешанного слоя, где ограниченная светом скорость роста означает, что питательных веществ часто больше.
Еще одним относительно недавно обнаруженным фактором, играющим значительную роль в первичной продукции океана, является микронутриент железо. Он используется в качестве кофактора в ферментах, участвующих в таких процессах, как восстановление нитрата и азотфиксация. Основным источником железа для океанов является пыль из земных пустынь, уносимая ветром в виде эоловой пыли.
в районы океана, удаленные от пустынь или не достижимые ветрами, несущими пыль (например, Южный и Северо-Тихоокеанский океаны), недостаток железа может серьезно ограничить объем первичной продукции, которая может произойти. Эти районы иногда называют HNLC (регионы с высоким содержанием питательных веществ, низким содержанием хлорофилла), поскольку дефицит железа ограничивает рост фитопланктона и оставляет избыток других питательных веществ. Некоторые ученые предложили ввести железо в эти области как средство увеличения первичной продуктивности и улавливания углекислого газа из атмосферы.
Методы измерения первичной продукции варьируются в зависимости от того, является ли валовая или чистая добыча желаемой мерой, а также от того, находятся ли в центре внимания наземные или водные системы. Валовое производство почти всегда труднее измерить, чем чистое, из-за дыхания, которое представляет собой непрерывный и непрерывный процесс, в ходе которого потребляются некоторые продукты первичного производства (например, сахара), прежде чем их можно будет точно измерить. Кроме того, наземные экосистемы, как правило, более сложны, поскольку значительная часть общей продуктивности перемещается в подземные органы и ткани, где ее сложно измерить с точки зрения логистики. Мелководные водные системы также могут столкнуться с этой проблемой.
Масштаб также сильно влияет на методы измерения. Скорость ассимиляции углерода в растительных тканях, органах, целых растениях или образцах планктона может быть определена количественно, но эти методы явно не подходят для крупномасштабных наземных полевых условий. Здесь чистая первичная продукция почти всегда является желаемой переменной, а методы оценки включают различные методы оценки изменений сухой массы биомассы с течением времени. Оценки биомассы часто преобразуются в показатель энергии, такой как килокалории, с помощью эмпирически коэффициента преобразования.
дуб дерево; типичный современный наземный автотроф В наземных экосистемах исследователи обычно измеряют чистую первичную продукцию (NPP). Несмотря на простое определение, полевые измерения, используемые для оценки продуктивности, варьируются в зависимости от исследователя и биома. Полевые оценки редко учитывают подземную продуктивность, травоядность, круговорот, опаду, летучие органические соединения, корневые экссудаты и отнесение к симбиотическим микроорганизмам. Оценка АЭС на основе биомассы приводит к заниженной оценке АЭС из-за неполного учета этих компонентов. Однако многие полевые измерения хорошо коррелируют с АЭС. Существует ряд исчерпывающих обзоров полевых методов, используемых для оценки АЭС. Оценки дыхания экосистемы, общего количества углекислого газа, производимого экосистемой, также можно сделать с помощью измерений потока газа.
Основным неучтенным пулом является подземная продуктивность, особенно производство и оборот корней. Подземные компоненты АЭС трудно измерить. BNPP (подземная АЭС) часто оценивается на основе соотношения ANPP: BNPP (наземная АЭС: подземная АЭС), а не прямых измерений.
Валовая первичная продукция может быть оценена на основе измерений чистого экосистемного обмена (NEE) диоксида углерода, выполненных с помощью методики вихревой ковариации. В ночное время этот метод измеряет все компоненты дыхания экосистемы. Это дыхание масштабируется до значений дневного времени и далее вычитается из NEE.
Конза высокотравные прерии в Флинт-Хиллз северо-востока Канзаса Чаще всего предполагается, что пиковая биомасса на корню используется для измерения АЭС. В системах с устойчивой стоячей подстилкой обычно регистрируется живая биомасса. Измерения пиковой биомассы более надежны, если система преимущественно однолетняя. Однако многолетние измерения могли бы быть надежными, если бы была синхронная фенология, обусловленная сильным сезонным климатом. Эти методы могут недооценивать ANPP на пастбищах от 2 (умеренный ) до 4 (тропический ) раз. Повторные измерения живой и мертвой биомассы на корню дают более точные оценки всех пастбищ, особенно тех, которые характеризуются большой текучестью, быстрым разложением и межвидовой изменчивостью во времени пика биомассы. Продуктивность водно-болотных угодий (болота и топи) измеряется аналогичным образом. В Европе ежегодное кошение делает очевидным годовой прирост биомассы водно-болотных угодий.
Методы, используемые для измерения продуктивности лесов, более разнообразны, чем методы определения пастбищ. Прирост биомассы, основанный на специфической аллометрии насаждения плюс опадная подстилка, считается подходящим, хотя и неполным, для учета чистой первичной продукции надземной части (ANPP). Полевые измерения, используемые в качестве заместителя для ANPP, включают годовой опад, прирост диаметра или базальной площади (DBH или BAI) и прирост объема.
В водных системах первичная продукция обычно измеряется с использованием одного из шести основных методов:
Метод, разработанный Гаардером и Граном, использует вариации концентрации кислорода в различные экспериментальные условия для определения валовой первичной продукции. Обычно три одинаковых прозрачных сосуда заполняются пробой воды и закрываются пробкой. Первый анализируется немедленно и используется для определения начальной концентрации кислорода; обычно это делается с помощью титрования Винклера. Два других сосуда инкубируют, по одному на свету и затемненных. По прошествии определенного периода времени эксперимент заканчивается, и измеряется концентрация кислорода в обоих сосудах. Поскольку фотосинтез не происходил в темном сосуде, он обеспечивает меру дыхания экосистемы. Световой сосуд разрешает как фотосинтез, так и дыхание, поэтому обеспечивает меру чистого фотосинтеза (то есть производство кислорода посредством фотосинтеза вычитает потребление кислорода посредством дыхания). Затем получают валовую первичную продукцию, добавляя потребление кислорода в темном сосуде к чистому производству кислорода в светлом сосуде.
Метод использования включения углерода (добавленного как Na 2CO3) для определения первичной продукции сегодня наиболее часто используется, поскольку он чувствителен и может использоваться во всех океанских средах. Поскольку C радиоактивен (через бета-распад ), относительно просто измерить его включение в органический материал с помощью таких устройств, как сцинтилляционные счетчики.
в зависимости от времени инкубации. можно оценить чистую или валовую первичную продукцию. Валовая первичная продукция лучше всего оценивается при относительно коротком времени инкубации (1 час или меньше), поскольку потеря инкорпорированного углерода (за счет дыхания и выделения / экссудации органических материалов) будет более ограниченной. Чистая первичная продукция - это доля валовой продукции, остающаяся после того, как в результате этих процессов потерь была израсходована часть фиксированного углерода.
Процессы потерь могут составлять от 10 до 60% включенного углерода в зависимости от периода инкубации, условий окружающей среды (особенно температуры) и используемых экспериментальных разновидностей. Помимо тех, которые вызваны физиологией самого объекта эксперимента, необходимо также учитывать потенциальные потери из-за активности потребителей. Это особенно верно в экспериментах с использованием естественных скоплений микроскопических автотрофов, где невозможно изолировать их от потребителей.
.
Способы, основанные на стабильных изотопах и соотношениях O 2 / Ar, обладают преимуществом, заключающимся в обеспечении оценок скорости дыхания на свету без необходимости инкубации в темноте. Среди них метод тройных изотопов кислорода и O 2 / Ar имеет дополнительное преимущество, заключающееся в том, что не требуется инкубация в закрытых контейнерах, а O 2 / Ar можно даже непрерывно измерять в море. с использованием масс-спектрометрии на входе уравновешивающего устройства (EIMS) или масс-спектрометрии на входе через мембрану (MIMS). Однако, если желательны результаты, относящиеся к углеродному циклу, вероятно, лучше полагаться на методы, основанные на изотопах углерода (а не кислорода). Важно отметить, что метод, основанный на стабильных изотопах углерода, является не просто адаптацией классического метода C, а совершенно другим подходом, который не страдает проблемой отсутствия учета рециркуляции углерода во время фотосинтеза.
Поскольку первичная продукция в биосфере является важной частью углеродного цикла, оценка ее в глобальном масштабе важна в Наука о земных системах. Однако количественная оценка первичной продукции в этом масштабе затруднительна из-за диапазона местообитаний на Земле и из-за воздействия погодных явлений (наличие солнечного света, воды) на ее изменчивость. Используя полученные со спутника оценки Нормированного разностного индекса растительности (NDVI) для наземных местообитаний и поверхности моря хлорофилла для океанов, было подсчитано, что общий (фотоавтотрофная) первичная продукция для Земли составила 104,9 петаграмм углерода в год (Пг C год; эквивалент не- SI Гт C год). Из них 56,4 Пг C в год (53,8%) было продуктом наземных организмов, а оставшиеся 48,5 Пг C в год приходятся на продукцию океана.
Масштабирование оценок GPP на уровне экосистемы на основе вихревой ковариации измерений чистого обмена экосистемами (см. Выше) до региональных и глобальных значений с использованием пространственных деталей различных переменных-предикторов, таких как климатические переменные и удаленно обнаруженный fAPAR или LAI привел к наземной валовой первичной продукции 123 ± 8 Гт углерода (НЕ диоксида углерода) в год в течение 1998-2005 гг.
In по площади, было подсчитано, что продукция на суше составляла примерно 426 г С м / год (без учета территорий с постоянным ледяным покровом), а для океанов - 140 г С м / год. Еще одно существенное различие между сушей и океанами заключается в их постоянных запасах - хотя на долю океанических автотрофов приходится почти половина всей продукции, на долю океанических автотрофов приходится только около 0,2% общей биомассы.
Первичная продуктивность может быть оценена с помощью множества косвенных показателей. Одним из наиболее важных геологических данных является барий, концентрация которого в морских отложениях увеличивается в соответствии с первичной продуктивностью на поверхности.
Человеческие сообщества являются частью земного шара. Цикл АЭС, но оказывают на него непропорционально большое влияние. В 1996 году Хосеп Гари разработал новый индикатор устойчивого развития, основанный именно на оценке человеческого присвоения АЭС: он придумал его «HANPP» (человеческое присвоение чистого первичного производства) и представил его на вступительной конференции Европейского общества защиты окружающей среды. Экологическая экономика. С тех пор HANPP получила дальнейшее развитие и широко применяется в исследованиях по экологической экономике, а также в анализе политики в области устойчивого развития. HANPP представляет собой пример воздействия человека на природу и может применяться в различных географических масштабах, а также в глобальном масштабе.
Экстенсивное использование ресурсов планеты людьми, в основном посредством землепользования, приводит к различным уровням воздействия на действующую АЭС (АЭС акт). Хотя в некоторых регионах, таких как долина Нила, орошение привело к значительному увеличению первичной продукции, на большей части планеты наблюдается заметная тенденция к сокращению АЭС из-за использования земли. изменения (ΔNPP LC) на 9,6% по всей суше. В дополнение к этому, конечное потребление людьми увеличивает общую HANPP до 23,8% потенциальной растительности (NPP 0). По оценкам, в 2000 году 34% свободной ото льда территории Земли (12% пахотные земли ; 22% пастбища ) были посвящены сельскому хозяйству. Такое непропорциональное количество сокращает доступную для других видов энергию, оказывая заметное влияние на биоразнообразие, потоки углерода, воды и энергии, а также экосистемные услуги, и ученые задаются вопросом, насколько велика эта доля может быть до того, как эти службы начнут выходить из строя. Ожидается также сокращение АЭС в океане в результате продолжающегося изменения климата, потенциально влияющего на морские экосистемы (~ 10% глобального биоразнообразия) и товары и услуги (1-5% от глобального общего количества), которые обеспечивают океаны.
