Войти
Graptolites. Временной диапазон: средний кембрийский к каменноугольному периоду или современному510–320 Ma до Ꞓ O S D C P T J K Pg N  Cryptograptus из силурия Южной Америки. Образец из Королевского музея Онтарио. | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Hemichordata |
| Класс: | Pterobranchia |
| Подкласс: | Graptolithina |
| Orders | |
Graptolithina is a подкласс класса Pterobranchia, члены которого известны как граптолиты . Эти организмы - колониальные животные, известные в основном как окаменелости, от среднего кембрия (Мяолинг, Улиуань) до нижнего карбона (Миссисипи). Возможный ранний граптолит, Chaunograptus, известен из среднего кембрия. Один анализ предполагает, что крыловидное жабо рабдоплевра представляет собой сохранившиеся граптолиты. Исследования тубария ископаемых и живых граптолитов показали сходство в основной конструкции, и считается, что группа, скорее всего, произошла от рабдоплевра -подобного предка.
Название граптолит происходит от греческого graptos, что означает «письменный», и lithos, что означает «скала», поскольку многие окаменелости граптолита напоминают иероглифы, написанные на скале. Линней первоначально считал их «изображениями, напоминающими окаменелости», а не настоящими окаменелостями, хотя более поздние исследователи предполагали, что они связаны с гидрозоями ; теперь они широко известны как гемихордовые.
Разнообразие граптолитов. Название " граптолит »происходит из рода Graptolithus, который использовался Линней в 1735 году для неорганических минерализации и отложений, напоминающих настоящие окаменелости. В 1768 году в 12-м томе Systema Naturae он включил G. sagittarius и G. scalaris, соответственно, возможное ископаемое растение и возможный граптолит. В свой «Skånska Resa» 1751 года он включил фигуру «окаменелости или граптолита странного вида», который в настоящее время считается типом Climacograptus (род бисериальных граптолитов). Термин Graptolithina был введен Бронном в 1849 году, а позже Graptolithus был официально прекращен в 1954 году в соответствии с ICZN.
. С 1970-х годов в результате достижений электронной микроскопии граптолиты, как правило, были считается наиболее тесно связанным с птеробранхами, редкой группой современных морских животных, принадлежащих к типу Hemichordata. Проведены сравнения с современными полухордовыми Cephalodiscus и Rhabdopleura. Согласно недавним филогенетическим исследованиям, рабдоплевриды находятся внутри Graptolithina. Тем не менее, они считаются семейством incertae sedis.
С другой стороны, Cephalodiscida считается сестринским подклассом Graptolithina. Одно из основных различий между этими двумя группами заключается в том, что виды Cephalodiscida не являются колониальными организмами. У организмов Cephalodiscida нет общего канала, соединяющего все зооиды. У зооидов Cephalodiscida есть несколько плеч, а у зооидов Graptolithina только одна пара рук. Другие различия включают тип раннего развития, гонады, наличие или отсутствие жаберных щелей и размер зооидов. Однако в летописи окаменелостей, где сохранились в основном тубарии (трубки), сложно различить группы.
Graptolithina включает два основных отряда: Dendroida (бентосные граптолиты) и Graptoloidea (планктонные граптолиты). Последний наиболее разнообразен, включает 5 подотрядов, из которых наиболее разнообразным является Axonophora (бисериальные граптолиты и др.). В эту группу входят диплографтиды и неографтиды, группы, которые получили большое развитие во время ордовика. Старые таксономические классификации рассматривают отряды Dendroida, Tuboidea, Camaroidea, Crustoidea, Stolonoidea, Graptoloidea и Dithecoidea, но новые классификации встроили их в Graptoloidea на разных таксономических уровнях.
| Филогения Pterobranchia | |||||||||||||||
|
Подкласс Graptolithina Bronn 1849
Таксономия Graptolithina Малец (2014):
Подкласс GraptolithinaBronn, 1849
Граптолиты являются обычными ископаемыми и имеют всемирное распространение.
Сохранность, количество и постепенное изменение в геологической временной шкале граптолитов позволяет использовать окаменелости для определения возраста пластов горных пород по всему миру. Они являются важными индексными окаменелостями для датировки палеозойских горных пород, поскольку они быстро эволюционировали со временем и сформировали множество различных видов. Геологи могут разделить породы ордовика и силурия на граптолитовые биозоны; их продолжительность обычно составляет менее одного миллиона лет. Мировой ледниковый период в конце ордовика уничтожил большинство граптолитов, за исключением неографтинов. Диверсификация неограптинов, переживших ордовикское оледенение, началась примерно 2 миллиона лет спустя.
Великое ордовикское событие биоразнообразия (GOBE ) повлияло на изменения в морфологии колоний и теек, давая начало новым группам, таким как планктонные Graptoloidea. Позже, одними из самых больших вымираний, которые затронули эту группу, были хирнант в ордовике и лундгрени в силурийском периоде, где популяции граптолитов резко сократились (см. Также эффект лилипутов ).
 | |
| диапазоны граптолитов | |
Rhabdopleura compacta Колония с ползучими и прямостоячими трубками. Каждая колония граптолита происходит от первоначальной особи, называемой сикулярным зооидом, от которого будут происходить последующие зооиды развиваются; все они связаны между собой столонами. Эти зооиды размещаются внутри органической трубчатой структуры, называемой тека, рабсодомом, ценоцеем или тубарием, которая секретируется железами на головной щит.
Состав тубария точно не известен, но разные авторы предполагают, что он состоит из коллагена или хитина. Тубарий имеет разное количество ветвей или stipes и различное расположение тека, эти особенности im важен для идентификации окаменелостей граптолита. В некоторых колониях есть два размера теки, аутотека и битека, и было высказано предположение, что это различие связано с половым диморфизмом.
граптолитовым зооидом внутри тубария У зрелого зооида есть три важных области, предротовой диск или головной щит, воротник и туловище. В воротнике находятся рот и анус (U-образная пищеварительная система) и руки; Graptholitina имеет одну пару рук с несколькими парными щупальцами. Как нервная система, граптолиты имеют простой слой волокон между эпидермисом и базальной пластинкой, а также имеют воротниковый ганглий, который дает начало нескольким нервным ветвям, подобно нервной трубке хордовых. Вся эта информация была выведена из дошедшего до нас рабдоплевра, однако весьма вероятно, что ископаемые зооиды имели такую же морфологию. Важная особенность тубария - это линии роста вдоль трубки, наблюдаемые в виде полукруглых колец в зигзагообразном узоре.
Большинство дендритных или кустистых / веерообразных организмов классифицируются как дендроидные граптолиты (отряд Dendroida). Они появляются раньше в летописи окаменелостей во время кембрия и, как правило, были сидячими животными. Они жили прикрепленными к твердому субстрату на морском дне своим собственным весом как корковые организмы или прикрепляющим диском. Граптолиты с относительно небольшим количеством ветвей произошли от дендроидных граптолитов начала ордовика периода. Этот последний тип (отряд Graptoloidea) был пелагическим и планктонным, свободно дрейфующим на поверхности примитивных морей. Они были успешной и плодовитой группой, будучи самыми важными членами планктона, пока они не частично вымерли в начале девонского периода. Дендроидные граптолиты сохранились до каменноугольного периода.
Гипотетический зооид с плавательными придатками, возникший из головного щита. Грептолиты были основным компонентом экосистем раннего палеозоя, особенно для зоопланктона Потому что самые многочисленные и разнообразные виды были планктонными. Скорее всего, граптолиты были питателями взвеси и отфильтровывали воду для получения пищи, такой как планктон.
Исходя из аналогии с современными крыловидными жаберами, они могли перемещаться вертикально через толщу воды для повышения эффективности питания и избегания хищников. С помощью экологических моделей и исследований фаций было замечено, что, по крайней мере, для ордовикских видов, некоторые группы видов в значительной степени ограничены эпипелагическими и мезопелагическими зона, от берега до открытого океана. Живые рабдоплевры были обнаружены в глубоких водах в нескольких регионах Европы и Америки, но распределение может быть искажено попытками отбора проб; колонии обычно встречаются в виде эпибионтов раковин.
Их перемещение было относительно водной массы, в которой они жили, но точные механизмы (такие как турбулентность, плавучесть, активное плавание и т. Д.) Еще не ясны. Наиболее вероятным вариантом была гребля или плавание волнообразными движениями мышечными придатками или питающими щупальцами. Однако у некоторых видов текальное отверстие, вероятно, было настолько ограничено, что гипотеза о придатках неосуществима. С другой стороны, плавучесть не поддерживается какими-либо дополнительными тканевыми тканями или механизмом контроля скопления газов, а активное плавание требует больших затрат энергии, которые, скорее, использовались бы для строительства тубария.
Есть все еще много вопросов относительно передвижения граптолита, но все эти механизмы являются возможными альтернативами в зависимости от вида и среды его обитания. Для бентосных видов, которые жили прикрепленными к отложениям или любому другому организму, это не было проблемой; зооиды могли двигаться, но были ограничены в пределах тубария. Хотя это движение зооидов возможно как у планктонных, так и у бентосных видов, оно ограничено столоном, но особенно полезно для кормления. Используя свои руки и щупальца, прилегающие ко рту, они фильтруют воду, чтобы улавливать любые частицы пищи.
Изучение биологии развития of Graptholitina стало возможным благодаря открытию видов R. compacta и R. нормани на мелководье; предполагается, что окаменелости граптолита имели такое же развитие, как и их современные представители. Жизненный цикл состоит из двух событий, онтогенеза и астогении, где основное различие заключается в том, происходит ли развитие в индивидуальном организме или в модульном росте колонии.
Жизненный цикл начинается с планктонной планулоподобной личинки, полученной половым размножением, которая позже становится зооидом, который начинает колонию. В рабдоплевре в колониях есть мужские и женские зооиды, но оплодотворенные яйца инкубируются в женском тубарии и остаются там до тех пор, пока не станут личинками, способными плавать (через 4–7 дней), чтобы осесть и начать новую жизнь. колония. Каждая личинка окружает себя защитным коконом, в котором происходит превращение в зооид (7–10 дней), и прикрепляется к задней части тела, где в конечном итоге развивается стебель.
Развитие непрямое и непрямое. лецитотрофные, личинки реснитчатые и пигментированные, с глубоким вдавлением на вентральной стороне. Астогения происходит, когда колония растет посредством бесполого размножения с кончика постоянного терминального зооида, за которым новые зооиды отпочковываются от стебля, тип почкования, называемый моноподиальным. Возможно, что в окаменелостях граптолита конечный зооид не был постоянным, потому что новые зооиды образовались из верхушки последнего, другими словами, симподиального почкования. Эти новые организмы прорывают отверстие в стенке тубария и начинают выделять свою собственную трубку.
Левая и правая гонады (g) в Rhabdopleura compacta.В последние годы, живые граптолиты были использованы в качестве полухордовой модели для исследований Evo-Devo, как и их родственная группа, желудевые черви. Например, граптолиты используются для изучения асимметрии у полухордовых, особенно потому, что их гонады, как правило, расположены случайным образом с одной стороны. У Rhabdopleura normani яичко расположено асимметрично и, возможно, другие структуры, такие как оральная пластинка и гонопор. Значение этих открытий состоит в том, чтобы понять раннюю лево-правую асимметрию позвоночных из-за того, что хордовые являются сестринской группой полухордовых, и, следовательно, асимметрия может быть особенностью, которая возникла на раннем этапе дейтеростомы. Поскольку расположение структур строго не установлено, в том числе и у некоторых энтеропневиков, вероятно, что асимметричные состояния у полухордовых не находятся под сильным ограничением развития или эволюции. На происхождение этой асимметрии, по крайней мере, для гонад, возможно, влияет направление базальной спирали в тубарии, некоторые внутренние биологические механизмы птеробранх или исключительно факторы окружающей среды.
Hedgehog (hh), высококонсервативный ген, участвующий в формировании паттерна нервного развития, был проанализирован на Hemichordates, взяв Rhabdopleura в качестве представителя птеробранх. Было обнаружено, что ген hedgehog в крыловидных жабрах экспрессируется по другому паттерну по сравнению с другими полухордовыми как enteropneust Saccoglossus kowalevskii. Важный консервативный мотив глицин-цистеин-фенилаланин (GCF) в сайте автокаталитического расщепления в генах hh изменен в R. compacta вставкой аминокислоты треонина (T) на N-конце, а в S. kowalesvskii есть замена серина (S) на глицин (G). Эта мутация снижает эффективность автопротеолитического расщепления и, следовательно, сигнальную функцию белка. Неясно, как этот уникальный механизм возник в эволюции и какие эффекты он оказывает в группе, но, если он сохранялся в течение миллионов лет, он подразумевает функциональное и генетическое преимущество.
Pendeograptus fruticosus из австралийского бендигона (нижний ордовик; 477–474 млн лет назад) около Бендиго, Виктория, Австралия. Есть две перекрывающиеся трехступенчатые рабдосомы. Окаменелости граптолита часто встречаются в сланцах и глинистых породах, где окаменелости морского дна встречаются редко, этот тип породы образовался из отложений отложился в относительно глубокой воде с плохой донной циркуляцией, с дефицитом кислорода и без поглотителей. Мертвые планктонные граптолиты, опустившись на морское дно, в конечном итоге оказались погребенными в отложениях и, таким образом, хорошо сохранились.
Эти колониальные животные также встречаются в известняках и кремнях, но в целом эти породы откладывались в условиях, более благоприятных для обитания на дне, включая падальщиков, и несомненно, что большая часть отложившихся здесь остатков граптолита была поедена другими животными.
Окаменелости часто находят сплющенными вдоль плоскости напластования пород, в которых они встречаются, хотя их можно найти в трех измерениях, когда они заполнены железом пиритом или некоторые другие минералы. Они различаются по форме, но чаще всего являются дендритными или ветвящимися (например, Dictyonema ), пильными -подобными или «камертонами "-образной формы (например, Didymograptus murchisoni). Их останки могут быть ошибочно приняты за ископаемые растения случайным наблюдателем, как это было в случае с первыми описаниями граптолита.
Граптолиты обычно сохраняются в виде черной углеродной пленки на поверхности породы или в виде светло-серых глинистых пленок в тектонически искаженных породах. Ископаемое также может выглядеть растянутым или искаженным. Это происходит из-за того, что слои, в которых находится граптолит, складываются и уплотняются. Иногда их бывает трудно увидеть, но, если направить образец на свет, они проявляются в виде блестящей отметины. Обнаружены также пиритизированные окаменелости граптолита.
Известное местонахождение окаменелостей граптолитов в Великобритании - Abereiddy Bay, Dyfed, Уэльс, где они встречаются в породах из Ордовикский период. На участках Южных возвышенностей Шотландии, Озерного края и Уэльских границ также можно найти богатую и хорошо сохранившуюся фауну граптолитов. Известное местонахождение граптолита в Шотландии - Добс Линн с видами на границе ордовика и силурия. Однако, поскольку группа имела широкое распространение, они также в изобилии встречаются в нескольких местах в США, Канаде, Австралии, Германии, Китае и других.
Ниже представлена подборка исследователей граптолитов и крыловидных жабр:
Палеозойский портал 
Палеонтологический портал  | На Викискладе есть материалы, связанные с Граптолит ina. |
