Войти
Микроскопическое изображение грамотрицательных бактерий Pseudomonas aeruginosa (розово-красные палочки) грамотрицательных бактерий - это бактерии, которые не сохраняют кристаллический фиолетовый окрашивание, используемое в методе окрашивания по Граму бактериальной дифференциации. Они характеризуются своими клеточными оболочками, которые состоят из тонкой пептидогликанов клеточной стенки, зажатой между внутренней цитоплазматической клеткой. мембрана и бактериальная внешняя мембрана.
грамотрицательные бактерии встречаются повсюду, практически во всех средах на Земле, поддерживающих жизнь. К грамотрицательным бактериям относятся модельный организм Escherichia coli, а также многие патогенные бактерии, такие как Pseudomonas aeruginosa, Chlamydia trachomatis и Yersinia pestis. Они представляют собой серьезную медицинскую проблему, поскольку их внешняя мембрана защищает их от многих антибиотиков (включая пенициллин ); детергенты, которые обычно повреждают пептидогликаны (внутренней) клеточной мембраны; и лизоцим, антимикробный фермент, продуцируемый животными, который составляет часть врожденной иммунной системы. Кроме того, внешний листок этой мембраны содержит комплекс липополисахарид (LPS), компонент липида A которого может вызывать токсическую реакцию, когда эти бактерии лизируются иммунными клетками.. Эта токсическая реакция может включать жар, учащенное дыхание и низкое кровяное давление - опасное для жизни состояние, известное как септический шок.
. Несколько классов антибиотиков были разработаны для борьбы с грамотрицательными бактерии, включая аминопенициллины, уреидопенициллины, цефалоспорины, комбинации ингибиторов бета-лактам-беталактамазы (например, пиперациллин-тазобактам), антагонисты фолиевой кислоты, хинолоны и карбапенемы. Многие из этих антибиотиков также действуют на грамположительные организмы. Лекарства, которые нацелены на грамотрицательные микроорганизмы, включают аминогликозиды, монобактамы (азтреонам) и ципрофлоксацин.
грамм- отрицательная клеточная стенка структура 
грамположительные и -отрицательные бактерии дифференцируются в основном по их структуре клеточной стенки грамотрицательные бактерии отображать следующие характеристики:
Наряду с По форме клетки окрашивание по Граму - это инструмент быстрой диагностики, который когда-то использовался для группировки видов в подразделение бактерий. Исторически королевство Монера было разделено на четыре подразделения на основе окрашивания по Граму: Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) и Mendocutes (var.). С 1987 года монофилия грамотрицательных бактерий была опровергнута молекулярными исследованиями. Однако некоторые авторы, такие как Кавалье-Смит, по-прежнему рассматривают их как монофилетический таксон (хотя и не кладу ; его определение монофилии требует единственного общего предка, но не требует голофилии, свойство, что все потомки охвачены таксоном) и относятся к группе как подкоролевство «негибактерии».
Бактерии традиционно классифицируются на основе их окрашивания по Граму ответ на грамположительные (или монодерма, «одна мембрана») и грамотрицательные (дидерм, «две мембраны») группы. Традиционно считалось, что группы представляют собой клоны, то есть дополнительная мембрана развивалась только один раз, так что грамотрицательные бактерии более тесно связаны друг с другом, чем с любыми грамположительными бактериями. Хотя это часто верно, в некоторых случаях система классификации не работает, когда группировка по родам не соответствует результату окрашивания. Таким образом, окрашивание по Граму нельзя надежно использовать для оценки семейных отношений бактерий. Тем не менее, окрашивание часто дает надежную информацию о составе клеточной мембраны, различая наличие или отсутствие внешней липидной мембраны.
Из этих двух структурно различных групп прокариотических организмов, прокариоты монодермы считаются предковыми. Основываясь на ряде различных наблюдений, в том числе о том, что грамположительные бактерии являются основными реакторами антибиотиков и что грамотрицательные бактерии, как правило, устойчивы к ним, было установлено, что предположили, что внешняя клеточная мембрана у грамотрицательных бактерий (дидерм) эволюционировала как защитный механизм против давления отбора антибиотиков. Некоторые бактерии, такие как Deinococcus, которые окрашивают грамположительные из-за наличия толстого пептидогликанового слоя, но также обладают внешней клеточной мембраной, считаются промежуточными продуктами при переходе между монодермой (грамположительной) и дидермой. (грамотрицательные) бактерии. Бактерии дидерм также могут быть далее дифференцированы между простыми дидермиями, лишенными липополисахарида (LPS); архетипические бактерии дидерм, у которых внешняя клеточная мембрана содержит липополисахарид; и бактерии дидерм, у которых внешняя клеточная мембрана состоит из миколиновой кислоты (например, Mycobacterium ).
Обычная группа грамотрицательных бактерий LPS-дидерм (например, Proteobacteria, Aquificae, Chlamydiae, Bacteroidetes, Chlorobi, Cyanobacteria, Fibrobacteres, Verrucomicrobia, Planctomycetes, Spirochetes, Acidobacteria ; «Hydrobacteria ») однозначно идентифицированы несколькими консервативная сигнатура indel (CSI) в белке HSP60 (GroEL ). Кроме того, ряд бактериальных таксонов (включая Negativicutes, Fusobacteria, Synergistetes и Elusimicrobia ), которые являются либо частью филума Firmicutes (группа монодермы), либо соседними ветвями. также обнаружено, что они обладают клеточной структурой дидерм. У них нет сигнатуры GroEL. Присутствие этого CSI у всех секвенированных видов обычного l Ипополисахаридсодержащий тип грамотрицательных бактерий свидетельствует о том, что эти типы бактерий образуют монофилетическую кладу и что никакой потери внешней мембраны ни у одного вида из этой группы не произошло.
протеобактерии являются основным типом грамотрицательных бактерий, включая Escherichia coli (E. coli), Salmonella, Shigella и другие Enterobacteriaceae, Pseudomonas, Moraxella, Helicobacter, Stenotrophomonas, Bdellovibrio, бактерии уксусной кислоты, Legionella и т. Д. Другие известные группы грамотрицательных бактерий включают цианобактерии, спирохеты, зеленую серу и зеленые несодержащие серу бактерии.
. -отрицательные кокки включают четыре типа, вызывающих венерическое заболевание (Neisseria gonorrhoeae ), менингит (Neisseria meningitidis ) и респираторные симптомы (Moraxella catarrhalis, Haemophilus influenzae ).
Имеющие медицинское значение грамотрицательные бациллы включают множество видов. Некоторые из них вызывают в первую очередь респираторные проблемы (Klebsiella pneumoniae, Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa ), в первую очередь проблемы с мочеиспусканием (Escherichia coli, Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens ), и в первую очередь желудочно-кишечные проблемы (Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis, Salmonella typhi ).
грамотрицательные бактерии, связанные с внутрибольничными инфекциями, включая Acinetobacter baumannii, которые вызывают бактериемию, вторичный менингит и пневмонию, связанную с искусственной вентиляцией легких. в больничных отделениях интенсивной терапии.
Трансформация - это один из трех процессов горизонтального переноса гена, в котором экзогенный генетический материал переходит от бактерии к другой, а два других являются конъюгацией (перенос генетического материала между двумя бактериальными клетками в прямом контакте) и трансдукция (инъекция чужеродной ДНК вирусом бактериофага в бактерию-хозяин). При трансформации генетический материал проходит через промежуточную среду, и поглощение полностью зависит от бактерии-реципиента.
По состоянию на 2014 год было известно, что около 80 видов бактерий способны к трансформации, примерно поровну разделенных между грамположительные и грамотрицательные бактерии; это число может быть завышенным, поскольку некоторые отчеты поддерживаются отдельными документами. Трансформация была изучена у важных с медицинской точки зрения видов грамотрицательных бактерий, таких как Helicobacter pylori, Legionella pneumophila, Neisseria meningitidis, Neisseria gonorrhoeae, Haemophilus influenzae и Vibrio cholerae. Он также был изучен на грамотрицательных видах, обнаруженных в почве, таких как Pseudomonas stutzeri, Acinetobacter baylyi, и на грамотрицательных растительных патогенах, таких как Ralstonia solanacearum и Xylella fastidiosa.
Одной из нескольких уникальных характеристик грамотрицательных бактерий является структура бактериальной внешней мембраны. Внешний лист этой мембраны содержит сложный липополисахарид (LPS), часть липида которого действует как эндотоксин. Если грамотрицательные бактерии попадают в кровеносную систему, ЛПС может вызвать токсическую реакцию. Это приводит к лихорадке, учащенному дыханию и низкому кровяному давлению. Это может привести к опасному для жизни септическому шоку.
Наружная мембрана защищает бактерии от нескольких антибиотиков, красителей и детергентов, которые обычно могут повредить внутреннюю мембрану или клеточная стенка (из пептидогликана). Наружная мембрана придает этим бактериям устойчивость к лизоциму и пенициллину. Периплазматическое пространство (пространство между двумя клеточными мембранами) также содержит ферменты, которые расщепляют или модифицируют антибиотики. Лекарства, обычно используемые для лечения грамотрицательных инфекций, включают амино-, карбокси и уреидопенициллины (ампициллин, амоксициллин, пиперциллин, тикарциллин). Эти препараты можно комбинировать с ингибиторами бета-лактамазы для борьбы с присутствием ферментов, которые могут их переваривать. препараты (известные как бета-лактамазы) в периплазматическом пространстве. Другие классы препаратов с грамотрицательным спектром включают цефалоспорины, монобактамы (азтреонам), аминогилозиды, хинолоны, макролиды, хлорамфеникол, антагонисты фолиевой кислоты и карбапенемы.
Патогенная способность грамотрицательных бактерий часто связана с определенными компоненты их мембраны, в частности, ЛПС. У людей присутствие LPS запускает врожденный иммунный ответ, активируя иммунную систему и продуцируя цитокины (гормональные регуляторы). Воспаление - обычная реакция на выработку цитокинов, которая также может вызывать токсичность для хозяина. Однако врожденный иммунный ответ на ЛПС не является синонимом патогенности или способности вызывать заболевание.
Прилагательные грамположительные и грамотрицательные происходят от фамилии Ганс Христиан Грам, датский бактериолог; как одноименные прилагательные, их начальная буква может быть либо заглавной G, либо строчной g, в зависимости от того, какое руководство по стилю (например, буква CDC ), если есть, управляет написанием документа. Это дополнительно объясняется в разделе Окрашивание по Граму § Орфографическое примечание.
