Уравнение Гольдмана

Уравнение напряжения Гольдмана – Ходжкина – Каца, более известное как уравнение Гольдмана, используется в клеточной мембране физиологии для определения обратного потенциала через клеточную мембрану с учетом всех ионов, которые проникают через эту мембрану.

Первооткрывателями этого являются Дэвид Э. Голдман из Колумбийского университета и английские нобелевские лауреаты Алан Ллойд Ходжкин и Бернард. Кац.

Содержание

• 1 Уравнение для одновалентных ионов
  • 1.1 Вычисление первого члена
• 2 Получение
• 3 См. Также
• 4 Ссылки
• 5 Внешние ссылки

Уравнение для одновалентных ионов

Уравнение напряжения GHK для $M\; \{\backslash \; displaystyle\; M\}$одновалентных положительных ионных частиц и $A\; \{\backslash \; displaystyle\; A\}$отрицательный:

$E\; m\; =\; RTF\; ln\; \; (\sum \; in\; PM\; i\; +\; [M\; i\; +]\; out\; +\; \sum \; jm\; PA\; j\; -\; [A\; j\; -]\; in\; \sum \; in\; PM\; i\; +\; [M\; i\; +]\; in\; +\; \sum \; jm\; PA\; j\; -\; [A\; j\; -]\; out)\; \{\backslash \; displaystyle\; E\_\; \{m\}\; =\; \{\backslash \; frac\; \{RT\}\; \{F\}\}\; \backslash \; ln\; \{\backslash \; left\; (\{\backslash \; frac\; \{\backslash \; sum\; \_\; \{i\}\; ^\; \{n\}\; P\_\; \{M\_\; \{i\}\; ^\; \{+\}\}\; [M\_\; \{i\}\; ^\; \{+\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{out\}\}\; +\; \backslash \; sum\; \_\; \{j\}\; ^\; \{m\}\; P\_\; \{A\_\; \{j\}\; ^\; \{-\}\}\; [A\_\; \{j\}\; ^\; \{-\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{in\}\}\}\; \{\backslash \; sum\; \_\; \{i\}\; ^\; \{n\}\; P\_\; \{M\_\; \{i\}\; ^\; \{+\}\}\; [M\_\; \{i\}\; ^\; \{+\}\; ]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{in\}\}\; +\; \backslash \; sum\; \_\; \{j\}\; ^\; \{m\}\; P\_\; \{A\_\; \{j\}\; ^\; \{-\}\}\; [A\_\; \{j\}\; ^\; \{-\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{out\}\}\}\; \}\; \backslash \; right)\}\}$

Это приведет к следующему, если мы рассмотрим мембрану, разделяющую два $K\; x\; N\; a\; 1\; -\; x\; C\; l\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; mathrm\; \{K\}\; \_\; \{x\}\; \backslash \; mathrm\; \{Na\}\; \_\; \{1-x\}\; \backslash \; mathrm\; \{Cl\}\}$-решения:

$E\; m,\; K\; x\; Na\; 1\; -\; x\; C\; l\; =\; RTF\; ln\; \; (P\; Na\; [Na\; +]\; out\; +\; PK\; [K\; +]\; out\; +\; P\; Cl\; [Cl\; -]\; in\; P\; Na\; [Na\; +]\; вход\; +\; PK\; [K\; +]\; вход\; +\; P\; Cl\; [Cl\; -]\; выход)\; \{\backslash \; displaystyle\; E\_\; \{m,\; \backslash \; mathrm\; \{K\}\; \_\; \{x\}\; \backslash \; mathrm\; \{\backslash \; text\; \{Na\}\}\; \_\; \{1-x\}\; \backslash \; mathrm\; \{Cl\}\}\; =\; \{\backslash \; frac\; \{RT\}\; \{F\}\}\; \backslash \; ln\; \{\backslash \; left\; (\{\backslash \; frac\; \{P\; \_\; \{\backslash \; text\; \{Na\}\}\; [\{\backslash \; text\; \{Na\}\}\; ^\; \{+\}]\; \_\; \{\; \backslash \; mathrm\; \{out\}\}\; +\; P\; \_\; \{\backslash \; text\; \{K\}\}\; [\{\backslash \; text\; \{K\}\}\; ^\; \{+\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{out\}\}\; +\; P\; \_\; \{\backslash \; text\; \{Cl\}\}\; [\{\backslash \; text\; \{\; Cl\}\}\; ^\; \{-\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{in\}\}\}\; \{P\; \_\; \{\backslash \; text\; \{Na\}\}\; [\{\backslash \; text\; \{Na\}\}\; ^\; \{+\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{in\}\}\; +\; P\_\; \{\; \backslash \; text\; \{K\}\}\; [\{\backslash \; text\; \{K\}\}\; ^\; \{+\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{in\}\}\; +\; P\; \_\; \{\backslash \; text\; \{Cl\}\}\; [\{\backslash \; text\; \{Cl\}\}\; ^\; \{-\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{out\}\}\}\}\; \backslash \; right)\}\}$

Это "Нернст -подобное", но для каждого проникающего иона есть термин:

$E\; m,\; Na\; =\; RTF\; ln\; \; (P\; Na\; [Na\; +]\; out\; P\; Na\; [Na\; +]\; in)\; =\; RTF\; ln\; \; ([Na\; +]\; out\; [Na\; +]\; in)\; \{\backslash \; displaystyle\; E\_\; \{m,\; \{\backslash \; text\; \{Na\}\}\}\; =\; \{\backslash \; frac\; \{RT\}\; \{F\}\}\; \backslash \; ln\; \{\backslash \; left\; (\{\backslash \; frac\; \{P\; \_\; \{\backslash \; text\; \{Na\}\}\; [\{\backslash \; text\; \{Na\}\}\; ^\; \{+\}]\; \_\; \{\backslash \; ma\; thrm\; \{out\}\}\}\; \{P\; \_\; \{\backslash \; text\; \{Na\}\}\; [\{\backslash \; text\; \{Na\}\}\; ^\; \{+\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{in\}\}\}\}\; \backslash \; right)\}\; =\; \{\backslash \; frac\; \{RT\}\; \{\; F\}\}\; \backslash \; ln\; \{\backslash \; left\; (\{\backslash \; frac\; \{[\{\backslash \; text\; \{Na\}\}\; ^\; \{+\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{out\}\}\}\; \{[\{\backslash \; text\; \{Na\}\}\; ^\; \{+\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{in\}\}\}\}\; \backslash \; right)\}\}$

• $E\; m\; \{\backslash \; displaystyle\; E\_\; \{m\}\}$= мембранный потенциал (в вольт, что эквивалентно джоулей на кулон )
• $P-ион\; \{\backslash \; displaystyle\; P\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{ion\}\}\}$= селективность для этого иона (в метрах в секунду)
• $[\; ion]\; out\; \{\backslash \; displaystyle\; [\backslash \; mathrm\; \{ion\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{out\}\}\}$= внеклеточная концентрация этого иона (в молях на кубический метр, чтобы соответствовать другие единицы СИ )
• $[ион]\; в\; \{\backslash \; displaystyle\; [\backslash \; mathrm\; \{ion\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{in\}\}\}$= внутриклеточная концентрация этого иона (в молях на кубический метр)
• $R\; \{\backslash \; displaystyle\; R\}$= постоянная идеального газа (джоулей на кельвин на моль)
• $T\; \{\backslash \; displaystyle\; T\}$= температура в кельвинах
• $F\; \{\backslash \; displaystyle\; F\}$= постоянная Фарадея (coulo mbs на моль)

$R\; T\; F\; \{\backslash \; displaystyle\; \{\backslash \; frac\; \{RT\}\; \{F\}\}\}$составляет приблизительно 26,7 мВ при температуре человеческого тела (37 ° C); при факторизации формулы замены основания между натуральным логарифмом ln и логарифмом с основанием 10 $([log\; 10\; \; exp\; \; (1)]\; -\; 1\; =\; ln\; \; (10)\; =\; 2.30258...)\; \{\backslash \; displaystyle\; ([\backslash \; log\; \_\; \{10\}\; \backslash \; exp\; (1)]\; ^\; \{-\; 1\}\; =\; \backslash \; ln\; (10)\; =\; 2.30258...)\}$, получается $26,7\; м\; V\; \cdot \; 2.303\; =\; 61,5\; м.\; V\; \{\backslash \; displaystyle\; 26.7\; \backslash ,\; \backslash \; mathrm\; \{mV\}\; \backslash \; cdot\; 2.303\; =\; 61.5\; \backslash ,\; \backslash \; mathrm\; \{mV\}\}$, значение, часто используемое в неврологии.

$EX\; =\; 61,5\; м\; V\; \cdot \; журнал\; \; ([X\; +]\; выход\; [X\; +]\; вход)\; =\; -\; 61,5\; м\; V\; \cdot \; журнал\; \; ([X\; -]\; выход\; [X\; -]\; вход)\; \{\backslash \; displaystyle\; E\_\; \{X\}\; =\; 61,5\; \backslash ,\; \backslash \; mathrm\; \{mV\}\; \backslash \; cdot\; \backslash \; log\; \{\backslash \; left\; (\{\backslash \; frac\; \{[X\; ^\; \{+\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{out\}\}\}\; \{[X\; ^\; \{+\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{\; in\}\}\}\}\; \backslash \; right)\}\; =\; -\; 61,5\; \backslash ,\; \backslash \; mathrm\; \{mV\}\; \backslash \; cdot\; \backslash \; log\; \{\backslash \; left\; (\{\backslash \; frac\; \{[X\; ^\; \{-\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{out\}\}\}\; \{[X\; ^\; \{-\}]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{in\}\}\}\; \backslash \; right)\}\}$

Ионный заряд определяет знак вклада мембранного потенциала. Во время действия потенциала действия, хотя мембранный потенциал изменяется примерно на 100 мВ, концентрации ионов внутри и снаружи клетки существенно не меняются. Когда мембрана находится в состоянии покоя, они всегда очень близки к их соответствующим концентрациям.

Вычисление первого члена

Использование $R\; \approx \; 8,3\; JK\; \cdot \; mol\; \{\backslash \; displaystyle\; R\; \backslash \; приблизительно\; \{\backslash \; frac\; \{8.3\; \backslash \; \backslash \; mathrm\; \{J\}\}\; \{\backslash \; mathrm\; \{K\}\; \backslash \; cdot\; \backslash \; mathrm\; \{mol\}\}\}\}$, $F\; \approx \; 9,6\; \times \; 10\; 4\; Дж\; моль\; \cdot \; V\; \{\backslash \; displaystyle\; F\; \backslash \; приблизительно\; \{\backslash \; frac\; \{9,6\; \backslash \; times\; 10\; ^\; \{4\}\; \backslash \; \backslash \; mathrm\; \{J\}\}\; \{\backslash \; mathrm\; \{mol\}\; \backslash \; cdot\; \backslash \; mathrm\; \{V\}\}\}\}$, (при условии температуры тела) $T\; =\; 37\; \circ \; C\; =\; 310\; K\; \{\backslash \; displaystyle\; T\; =\; 37\; \backslash \; ^\; \{\backslash \; circ\}\; \backslash \; mathrm\; \{C\}\; =\; 310\; \backslash \; \backslash \; mathrm\; \{K\}\}$и тот факт, что один вольт равен одному джоулю энергии на кулон заряда, уравнение

$EX\; =\; RT\; z\; F\; ln\; \; X\; o\; X\; i\; \{\backslash \; displaystyle\; E\_\; \{X\}\; =\; \{\backslash \; frac\; \{RT\}\; \{zF\}\}\; \backslash \; ln\; \{\backslash \; frac\; \{X\_\; \{o\}\}\; \{X\_\; \{i\}\}\}\}$

можно уменьшить до

$EX\; \approx \; 0,0267\; В\; z\; ln\; \; Икс\; о\; Икс\; i\; =\; 26,7\; м\; В\; z\; ln\; \; Икс\; о\; Икс\; i\; \approx \; 61,5\; м\; V\; z\; log\; \; X\; o\; X\; i,\; поскольку\; ln\; \; 10\; \approx \; 2,303\; \{\backslash \; displaystyle\; \{\backslash \; begin\; \{align\}\; E\_\; \{\; X\}\; \backslash \; приблизительно\; \{\backslash \; frac\; \{0.0267\; \backslash \; \backslash \; mathrm\; \{V\}\}\; \{z\}\}\; \backslash \; ln\; \{\backslash \; frac\; \{X\_\; \{o\}\}\; \{X\_\; \{i\}\}\}\; \backslash \backslash \; =\; \{\backslash \; frac\; \{26.7\; \backslash \; \backslash \; mathrm\; \{mV\}\}\; \{z\}\}\; \backslash \; ln\; \{\backslash \; frac\; \{X\_\; \{o\}\}\; \{X\_\; \{i\}\}\}\; \backslash \backslash \; \backslash \; приблизительно\; \{\backslash \; frac\; \{61,5\; \backslash \; \backslash \; mathrm\; \{mV\}\}\; \{z\}\}\; \backslash \; log\; \{\backslash \; frac\; \{X\_\; \{o\}\}\; \{X\_\; \{i\}\}\}\; и\; \{\backslash \; text\; \{\; так\; как\}\}\; \backslash \; ln\; 10\; \backslash \; приблизительно\; 2,303\; \backslash \; end\; \{выравнивается\}\}\}$

, что является уравнением Нернста.

Вывод

Уравнение Голдмана пытается определить напряжение Emчерез мембрану. Для описания системы используется декартова система координат, где направление z перпендикулярно мембране. Предполагая, что система симметрична в направлениях x и y (вокруг и вдоль аксона, соответственно), необходимо учитывать только направление z; таким образом, напряжение E m представляет собой интеграл z-компоненты электрического поля на мембране.

Согласно модели Гольдмана, только два фактора влияют на движение ионов через проницаемую мембрану: среднее электрическое поле и разница в концентрации ионов от одной стороны мембраны к другой. Предполагается, что электрическое поле на мембране является постоянным, поэтому его можно установить равным E м / L, где L - толщина мембраны. Для данного иона, обозначенного A, с валентностью n A, его поток jA- другими словами, количество ионов, пересекающих за раз и на площадь мембраны - определяется формулой

$j\; A\; =\; -\; DA\; (d\; [A]\; dz\; -\; n\; AFRTE\; m\; L\; [A])\; \{\backslash \; displaystyle\; j\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{A\}\}\; =\; -\; D\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{A\}\}\; \backslash \; left\; (\{\backslash \; frac\; \{\; d\; \backslash \; left\; [\backslash \; mathrm\; \{A\}\; \backslash \; right]\}\; \{dz\}\}\; -\; \{\backslash \; frac\; \{n\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{A\}\}\; F\}\; \{RT\}\}\; \{\backslash \; frac\; \{E\_\; \{m\}\}\; \{L\}\}\; \backslash \; left\; [\backslash \; mathrm\; \{A\}\; \backslash \; right]\; \backslash \; right)\}$

Первый член соответствует закону диффузии Фика, который дает поток, обусловленный диффузией вниз по градиент концентрации, т.е. от высокой до низкой концентрации. Постоянная D A - это константа диффузии иона A. Второй член отражает поток из-за электрического поля, который увеличивается линейно с электрическим полем. ; это соотношение Стокса – Эйнштейна, примененное к электрофоретической подвижности. Константы здесь - это заряд валентность nAиона A (например, +1 для K, +2 для Ca и -1 для Cl), температура T (в кельвинах ), молярная газовая постоянная R и фарадея F, который представляет собой полный заряд моля электронов.

Используя математический метод разделения переменных, уравнение можно разделить

$d\; [A]\; -\; j\; ADA\; +\; n\; AFE\; m\; RTL\; [A]\; =\; dz\; \{\backslash \; displaystyle\; \{\backslash \; frac\; \{d\; \backslash \; left\; [\backslash \; mathrm\; \{A\}\; \backslash \; right]\}\; \{-\; \{\backslash \; frac\; \{j\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{A\}\}\}\; \{D\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{A\}\}\}\}\; +\; \{\backslash \; frac\; \{n\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{A\}\}\; FE\_\; \{m\}\}\; \{RTL\}\}\; \backslash \; left\; [\backslash \; mathrm\; \{A\}\; \backslash \; right]\}\}\; =\; dz\}$

Интегрирование обеих сторон от z = 0 (внутри мембраны) до z = L (вне мембраны) дает решение

$j\; A\; =\; \mu \; n\; APA\; [A]\; out\; -\; [A]\; inen\; A\; \mu \; 1\; -\; en\; A\; \mu \; \{\backslash \; displaystyle\; j\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{A\}\}\; =\; \backslash \; mu\; n\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{A\}\}\; P\_\; \{\backslash \; mathrm\; \{A\}\}\; \{\backslash \; frac\; \{\backslash \; left\; [\backslash \; mathrm\; \{A\}\; \backslash \; right]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{out\}\}\; -\; \backslash \; left\; [\backslash \; mathrm\; \{A\}\; \backslash \; right]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{in\}\}\; e\; ^\; \{n\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{A\}\}\; \backslash \; mu\}\}\; \{1-e\; ^\; \{n\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{A\}\}\; \backslash \; mu\}\}\}\}$

где re μ - безразмерное число

$\mu \; =\; FE\; m\; RT\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; mu\; =\; \{\backslash \; frac\; \{FE\_\; \{m\}\}\; \{RT\}\}\}$

, а P A - ионная проницаемость, определяемый здесь как

$PA\; =\; DAL\; \{\backslash \; displaystyle\; P\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{A\}\}\; =\; \{\backslash \; frac\; \{D\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{A\}\}\}\; \{L\}\}\}$

электрический ток плотность JAравна заряду q A иона, умноженному на поток j A

$JA\; =\; q\; A\; j\; A\; \{\backslash \; displaystyle\; J\_\; \{A\}\; =\; q\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{\; A\}\}\; j\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{A\}\}\}$

Плотность тока измеряется в единицах (Амперы / м). Молярный поток измеряется в моль / (см · м). Таким образом, чтобы получить плотность тока из молярного потока, нужно умножить его на постоянную Фарадея F (кулонов / моль). Затем F отменит из приведенного ниже уравнения. Поскольку валентность уже была учтена выше, заряд q A каждого иона в приведенном выше уравнении, следовательно, следует интерпретировать как +1 или -1 в зависимости от полярности иона.

Такой ток связан с каждым типом иона, который может пересечь мембрану; это связано с тем, что для каждого типа иона потребуется отдельный мембранный потенциал для уравновешивания диффузии, но может быть только один мембранный потенциал. По предположению, при напряжении Гольдмана E m общая плотность тока равна нулю

$J\; tot\; =\; \sum \; AJA\; =\; 0\; \{\backslash \; displaystyle\; J\_\; \{tot\}\; =\; \backslash \; sum\; \_\; \{A\}\; J\_\; \{A\}\; =\; 0\}$

(Хотя ток для каждого типа ионов, рассматриваемых здесь, отличен от нуля, в мембране есть другие насосы, например Na / K-ATPase, которые здесь не рассматриваются, которые служат для балансировки каждого отдельного иона ток, так что концентрации ионов по обе стороны от мембраны не изменяются со временем в равновесии.) Если все ионы одновалентны, то есть, если все n A равны +1 или -1 - это уравнение можно записать в виде

$w\; -\; ve\; \mu \; =\; 0\; \{\backslash \; displaystyle\; w-ve\; ^\; \{\backslash \; mu\}\; =\; 0\}$

, решением которого является уравнение Гольдмана

$FE\; m\; RT\; =\; \mu \; =\; ln\; \; wv\; \{\backslash \; displaystyle\; \{\backslash \; frac\; \{FE\_\; \{m\}\}\; \{RT\}\}\; =\; \backslash \; mu\; =\; \backslash \; ln\; \{\backslash \; frac\; \{w\}\; \{v\}\}\}$

где

$w\; =\; \sum \; катионов\; CPC\; [C\; +]\; out\; +\; \sum \; анионы\; APA\; [A\; -]\; в\; \{\backslash \; displaystyle\; w\; =\; \backslash \; sum\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{катионы\; \backslash \; C\}\}\; P\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{C\}\}\; \backslash \; left\; [\backslash \; mathrm\; \{C\}\; ^\; \{+\}\; \backslash \; right]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{out\}\}\; +\; \backslash \; sum\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{анионы\; \backslash \; A\}\}\; P\; \_\; \{\backslash \; ma\; thrm\; \{A\}\}\; \backslash \; left\; [\backslash \; mathrm\; \{A\}\; ^\; \{-\}\; \backslash \; right]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{in\}\}\}$

$v\; =\; \sum \; катионов\; CPC\; [C\; +]\; в\; +\; \sum \; анионах\; APA\; [A\; -]\; out\; \{\backslash \; displaystyle\; v\; =\; \backslash \; sum\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{катионы\; \backslash \; C\}\}\; P\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{C\}\}\; \backslash \; left\; [\backslash \; mathrm\; \{C\}\; ^\; \{+\}\; \backslash \; right]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{in\}\}\; +\; \backslash \; sum\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{анионы\; \backslash \; A\}\}\; P\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{A\}\}\; \backslash \; left\; [\backslash \; mathrm\; \{A\}\; ^\; \{-\}\; \backslash \; right]\; \_\; \{\backslash \; mathrm\; \{out\}\}\}$

Если двухвалентные ионы такие как кальций, появляются такие термины, как e, который представляет собой квадрат числа e; в этом случае формулу уравнения Гольдмана можно решить с помощью квадратной формулы.

См. также

• Биоэлектроника
• Теория кабеля
• Текущее уравнение GHK
• Модель Хиндмарша – Роуза
• Модель Ходжкина – Хаксли
• Модель Морриса – Лекара
• Уравнение Нернста
• Солевая проводимость

Ссылки

Внешние ссылки

• Подпороговые мембранные явления Включает хорошо объясненный вывод Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца
• Симулятор уравнения Нернста / Гольдмана
• Калькулятор уравнения Гольдмана-Ходжкина-Каца
• Интерактивный Java-апплет Нернста / Гольдмана Напряжение на мембране рассчитывается в интерактивном режиме при изменении количества ионов между внутри и снаружи клетки.
• «Потенциал, импеданс и выпрямление в мембранах» по Голдману (1943)