Войти
геноцентрированный взгляд на эволюцию, взгляд на гены, теория отбора генов или эгоистичный теория генов утверждает, что адаптивная эволюция происходит за счет дифференциальной выживаемости конкурирующих генов, увеличивая частоту аллелей тех аллелей, фенотипический признак эффекты успешно способствуют своему собственному распространению, при этом ген определяется как «не только один физический бит ДНК [но] все реплики определенного бита ДНК, распределенные по всему миру». Сторонники этой точки зрения утверждают, что, поскольку наследуемая информация передается из поколения в поколение почти исключительно посредством ДНК, естественный отбор и эволюция лучше всего рассматривать с точки зрения генов.
Сторонники геноцентричной точки зрения утверждают, что она позволяет понять различные явления, такие как альтруизм и внутригеномный конфликт, которые иначе трудно объяснить с помощью ориентированной на организм
Геноцентричный взгляд на эволюцию представляет собой синтез теории эволюции посредством естественного отбора, теории наследования частиц и не -передача приобретенных символов. В нем говорится, что те аллели, фенотипические эффекты которых успешно способствуют их собственному распространению, будут предпочтительнее отобранных по сравнению с аллелями-конкурентами в популяции. Этот процесс производит адаптацию в пользу аллелей, которые способствуют репродуктивному успеху организма или других организмов, содержащих такой же аллель (кин альтруизм и эффекты зеленой бороды ), или даже его собственное распространение относительно других генов внутри того же организма (эгоистичные гены и внутригеномный конфликт).
Геноцентричная перспектива восходит к философу Анри Бергсону, который писал:
Жизнь подобна току, проходящему от зародыша к зародышу через среду развитого организма. Это как если бы сам организм был всего лишь наростом, бутоном, вызванным тем, что прежний пытался продолжить себя в новом ростке.
— Creative Evolution (1907)
Джон Мейнард Смит 
Ричард Докинз Геноцентричный взгляд на эволюцию - это модель эволюции социальных характеристик, таких как эгоизм и альтруизм.
Формулировку центральной догмы молекулярной биологии резюмировал Мейнард Смит :
Если основная догма верна, и если она также верно, что нуклеиновые кислоты являются единственным средством передачи информации между поколениями, это имеет решающее значение для эволюции. Это означало бы, что вся эволюционная новизна требует изменений в нуклеиновых кислотах, и что эти изменения - мутации - по существу случайны и не адаптируются по своей природе. Изменения в других местах - в цитоплазме яйца, в материалах, передающихся через плаценту, в материнском молоке - могут повлиять на развитие ребенка, но, если изменения не касались нуклеиновых кислот, они не имели бы долгосрочных эволюционных эффектов.
— Мейнард СмитОтказ от наследования приобретенных признаков в сочетании с Рональдом Фишером статистиком, придавая субъекту математическое обоснование и показывая, как менделевская генетика был совместим с естественным отбором в его книге 1930 года Генетическая теория естественного отбора. J. Б. С. Холдейн и Сьюэлл Райт проложили путь к формулировке теории эгоистичного гена. Для случаев, когда окружающая среда может влиять на наследственность, см. эпигенетика.
Представление о гене как единице отбора было разработано в основном в работы Ричарда Докинза, W. Д. Гамильтон, Колин Питтендрай и Джордж К. Уильямс. В основном это было популяризировано и расширено Докинзом в его книге Эгоистичный ген (1976).
Согласно книге Уильямса 1966 года Адаптация и естественный отбор,
[t] he Суть генетической теории естественного отбора состоит в статистической погрешности в относительных показателях выживаемости альтернатив (генов, особей и т. д.). Эффективность такого предубеждения при адаптации зависит от поддержания определенных количественных соотношений между действующими факторами. Одним из необходимых условий является то, что выбранный объект должен иметь высокую степень постоянства и низкую скорость эндогенных изменений относительно степени систематической ошибки (различия в коэффициентах отбора).
— Williams, 1966, pp. 22–23Уильямс утверждал, что «[т] естественный отбор фенотипов сам по себе не может производить кумулятивных изменений, потому что фенотипы являются чрезвычайно временными проявлениями». Каждый фенотип - уникальный продукт взаимодействия генома и окружающей среды. Неважно, насколько пригоден и плодороден фенотип, он в конечном итоге будет уничтожен и никогда не будет дублирован.
С 1954 года было известно, что ДНК является основным физическим субстратом для генетической информации, и она способна репликации с высокой точностью через многие поколения. Таким образом, конкретный ген, закодированный в последовательности азотистых оснований линии реплицированных молекул ДНК, может иметь высокую постоянство и низкую скорость эндогенных изменений.
При нормальном половом размножении весь геном - это уникальная комбинация хромосом отца и матери, образующаяся в момент оплодотворения. Обычно он разрушается вместе со своим организмом, потому что «мейоз и рекомбинация разрушают генотипы так же верно, как смерть». Только половина его передается каждому потомку из-за независимой сегрегации.
И высокая распространенность горизонтального переноса генов у бактерий и архей означает что геномные комбинации этих бесполых воспроизводящихся групп также временны во времени эволюции: «Традиционная точка зрения, согласно которой прокариотическая эволюция может быть понята в первую очередь с точки зрения клональной дивергенции и периодического отбора, должна быть расширена, чтобы принять обмен генами как творческую силу». 78>
Ген как информационная сущность сохраняется в течение эволюционно значительного промежутка времени через линию передачи множества физических копий.
В своей книге Река из Эдема Докинз придумал фраза функция полезности Бога, чтобы объяснить его взгляд на гены как единицы отбора. Он использует эту фразу как синоним «смысла жизни » или «цели жизни». Перефразируя слово цель в терминах того, что экономисты называют функцией полезности, что означает «то, что максимизируется», Докинз пытается реконструировать цель в разум Божественного инженера природы или полезная функция бога. Наконец, Докинз утверждает, что было бы ошибкой предполагать, что экосистема или вид в целом существует для определенной цели. Он пишет, что также неверно предполагать, что отдельные организмы ведут осмысленную жизнь; В природе только гены выполняют функцию полезности - они могут продолжать свое существование, не обращая внимания на огромные страдания, которым подвергаются организмы, которые они создают, эксплуатируют и выбрасывают.
Гены обычно упакованы вместе внутри генома, который сам содержится внутри организма. Гены группируются в геномы, потому что «генетическая репликация использует энергию и субстраты, которые поставляются метаболической экономикой в гораздо больших количествах, чем это было бы возможно без генетического разделения труда». Они строят автомобили, чтобы продвигать свои общие интересы, связанные с переходом на автомобили следующего поколения. По словам Докинза, организмы являются «машинами выживания » генов.
Фенотипический эффект конкретного гена зависит от окружающей его среды, включая близкие гены, составляющие вместе с ним общий геном.. Ген никогда не имеет фиксированного эффекта, так как же можно говорить о гене длинных ног? Это связано с фенотипическими различиями между аллелями. Можно сказать, что один аллель, при прочих равных или изменяющихся в определенных пределах, вызывает большие ноги, чем его альтернатива. Это различие позволяет исследовать естественный отбор.
«Ген может иметь несколько фенотипических эффектов, каждый из которых может иметь положительную, отрицательную или нейтральную ценность. Это чистая селективная ценность фенотипического эффекта гена, которая определяет судьбу гена». Например, ген может способствовать большему репродуктивному успеху его носителя в молодом возрасте, но также может вызывать большую вероятность смерти в более позднем возрасте. Если польза перевешивает вред, усредненный по индивидуумам и средам, в которых встречается ген, то фенотипы, содержащие ген, обычно будут положительно отобраны, и, таким образом, численность этого гена в популяции увеличится.
Даже в этом случае становится необходимым моделировать гены в сочетании с их транспортным средством, а также в сочетании с окружающей средой транспортного средства.
Теория эгоистичных генов естественного отбора может быть переформулирована следующим образом:
Гены не предстают перед естественным отбором обнаженными, вместо этого они представляют свои фенотипические эффекты. [...] Различия в генах приводят к различиям в этих фенотипических эффектах. Естественный отбор воздействует на фенотипические различия и, следовательно, на гены. Таким образом, гены представлены в последовательных поколениях пропорционально селективной ценности их фенотипических эффектов.
— Cronin, 1991, p. 60В результате «преобладающими генами в сексуальной популяции должны быть те, которые, как среднее условие, через большое количество генотипов в большом количестве ситуаций, имели наиболее благоприятные фенотипические эффекты для их собственной репликации.. " Другими словами, мы ожидаем эгоистичных генов («эгоистичный» означает, что они способствуют собственному выживанию, не обязательно способствуя выживанию организма, группы или даже вида). Эта теория предполагает, что адаптации - это фенотипические эффекты генов, направленные на максимальное их представление в будущих поколениях. Адаптация поддерживается отбором, если она напрямую способствует генетическому выживанию, или же некая второстепенная цель, которая в конечном итоге способствует успешному воспроизводству.
Ген - это единица наследственной информации, которая существует во многих физических копиях в мире, и какая конкретная физическая копия будет реплицироваться и создавать новые копии, не имеет значения с точки зрения гена. Эгоистичный ген может быть одобрен отбором, вызывая альтруизм среди организмов, содержащих его. Идея резюмируется следующим образом:
Если копия гена дает преимущество B другому транспортному средству по цене C его собственному транспортному средству, ее дорогостоящее действие является стратегически выгодным, если pB>C, где p - вероятность того, что копия ген присутствует в транспортном средстве, что приносит пользу. Следовательно, действия со значительными затратами требуют значительных значений p. Два типа факторов обеспечивают высокие значения p: родство (родство) и узнавание (зеленые бороды).
— Haig, 1997, p. 288Ген в соматической клетке индивидуума может пропускать репликацию, чтобы способствовать передаче своих копий в клетки зародышевой линии. Он обеспечивает высокое значение p = 1 из-за их постоянного контакта и их общего происхождения от зиготы.
Теория родственного отбора предсказывает, что ген может способствовать признанию родства на основе исторической преемственности. : мать млекопитающего учится определять собственное потомство во время родов; мужчина преимущественно направляет ресурсы на потомство матерей, с которыми он совокуплялся; другие птенцы в гнезде - братья и сестры; и так далее. Ожидаемый альтруизм между родственниками калибруется значением p, также известным как коэффициент родства. Например, индивид имеет p = 1/2 по отношению к своему брату и p = 1/8 по отношению к его двоюродному брату, поэтому можно ожидать, ceteris paribus, большего альтруизма среди братьев, чем среди двоюродных братьев. В этом ключе генетик Дж. Б. С. Холдейн как известно пошутил: «Готов ли я отдать свою жизнь, чтобы спасти своего брата? Нет, но я хотел бы спасти двух братьев или восемь кузенов». Однако, исследуя склонность человека к альтруизму, теория родственного отбора кажется неспособной объяснить перекрестно знакомые, межрасовые и даже межвидовые проявления доброты.
Эффект зеленой бороды получил свое название в результате мысленного эксперимента, впервые представленного Биллом Гамильтоном, а затем популяризированного и получившего нынешнее название Ричардом Докинзом, который рассматривал возможность ген, который заставил его обладателей отрастить зеленую бороду и хорошо относиться к другим людям с зеленой бородой. С тех пор «эффект зеленой бороды» стал обозначать формы генетического самопознания, при которых ген одного человека может приносить пользу другим людям, обладающим этим геном. Такие гены были бы особенно эгоистичными, принося пользу себе независимо от судьбы их носителей. С тех пор в природе были обнаружены гены зеленой бороды, такие как Gp-9 у огненных муравьев (Solenopsis invicta), csA у социальной амебы (Dictyostelium discoideum) и FLO1 у почкующихся дрожжей (Saccharomyces cerevisiae).
Поскольку гены способны вызывать индивидуальный альтруизм, они способны вызывать конфликт между генами внутри генома одного человека. Это явление называется внутригеномным конфликтом и возникает, когда один ген способствует собственной репликации в ущерб другим генам в геноме. Классическим примером являются гены, искажающие сегрегацию, которые изменяют во время мейоза или гаметогенеза и попадают в более чем половину функциональных гамет. Эти гены могут сохраняться в популяции, даже если их передача приводит к снижению фертильности. Эгберт Ли сравнил геном с «парламентом генов: каждый действует в своих собственных интересах, но если его действия причиняют вред другим, они объединятся вместе, чтобы подавить его», чтобы объяснить относительно низкую частоту внутригеномных конфликтов
.Ценовое уравнение - это уравнение ковариации, которое представляет собой математическое описание эволюции и естественного отбора. Уравнение Прайса было выведено Джорджем Р. Прайсом, работавшим в Лондоне, чтобы заново вывести работу У. Д. Гамильтона о родственном отборе.
Помимо Ричарда Докинза и Джорджа К. Уильямса, другие биологи и философы расширили и усовершенствовали теорию эгоистичного гена, например Джон Мейнард Смит, Джордж Р. Прайс, Роберт Триверс, Дэвид Хейг, Хелена Кронин, Дэвид Халл, Филип Китчер и Дэниел С. Деннет.
Геноцентрическому взгляду противостояли Эрнст Майр, Стивен Джей Гулд, Дэвид Слоан Уилсон и философ Эллиот Собер. Альтернативный вариант, многоуровневый выбор (MLS), был предложен Э. О. Уилсон, Дэвид Слоан Уилсон, Собер, Ричард Э. Мичод и Самир Окаша.
В статье New York Review of Books Гулд охарактеризовал ориентированную на ген перспективу как запутывающий бухгалтерский учет с причинно-следственной связью. Гулд рассматривает выбор как работу на многих уровнях и обратил внимание на иерархическую перспективу выбора. Гулд также назвал утверждения «Эгоистичного гена» «строгим адаптационизмом », «ультра-дарвинизмом» и «дарвинистским фундаментализмом », назвав их чрезмерно «редукционистскими ». Он считал, что эта теория ведет к упрощенной «алгоритмической» теории эволюции или даже к повторному введению телеологического принципа. Майр зашел так далеко, что сказал: «Основная теория Докинза о том, что ген является объектом эволюции, полностью не является дарвиновским».
Гулд также обратился к проблеме эгоистичных генов в своем эссе «Группы заботы и эгоистичные гены. ". Гулд признал, что Докинз не приписывал сознательное действие генам, а просто использовал сокращенную метафору, обычно встречающуюся в работах по эволюции. По мнению Гулда, фатальный недостаток заключался в том, что «независимо от того, какую силу Докинз желает придать генам, есть одна вещь, которую он не может дать им - прямая видимость естественного отбора». Скорее, единицей отбора является фенотип, а не генотип, потому что именно фенотипы взаимодействуют с окружающей средой на границе естественного отбора. Итак, в обобщении взглядов Гулда Ким Стерелни, «генные различия не вызывают эволюционных изменений в популяциях, они регистрируют эти изменения». Ричард Докинз ответил на эту критику в своей более поздней книге «Расширенный фенотип», в которой Гулд перепутал генетику частиц с эмбриологией частиц, заявив, что гены действительно «смешиваются» в том, что касается их влияния на развивающиеся фенотипы, но они не смешиваются, поскольку они реплицируются и рекомбинируются из поколения в поколение.
После смерти Гулда в 2002 году Найлс Элдридж продолжал выдвигать контраргументы против геноцентричного естественного отбора. Элдридж отмечает, что в книге Докинза Капеллан дьявола, которая была опубликована незадолго до книги Элдриджа, «Ричард Докинз комментирует то, что, по его мнению, является основным различием между его положением и положением покойного Стивена Джея Гулда. заключает, что это его собственное видение, что гены играют причинную роль в эволюции, «в то время как Гулд (и Элдридж)» рассматривает гены как пассивные регистраторы того, что работает лучше, чем что ».
Эволюционная биология портал 