Войти
Раковины двух разных видов морских улиток: слева обычно левосторонняя раковина Neptunea angulata, справа - обычно правая (правосторонняя) раковина Neptunea despecta 
Панцирь большой наземной улитки (вероятно Helix pomatia ) с отломанными частями, чтобы показать внутреннюю структуру.. 1 - umbilicus. 2 - колумеллярная коса. 3 - апертура. 4 - колумелла. 5 - шов. 6 - оборот тела. 7 - вершина 
Четыре вида раковины Arianta arbustorum : вид сверху (вверху слева), вид сбоку (вверху справа), вид сверху (внизу слева) и вид пуповины (внизу справа). панцирь брюхоногого моллюска является частью тела брюхоногого моллюска или улитки, разновидности моллюска. Раковина представляет собой экзоскелет, который защищает от хищников, механических повреждений и обезвоживания, но также служит для прикрепления мышц и хранения кальция. Некоторые брюхоногие моллюски выглядят без панциря (слизняк ), но могут иметь остатки в мантии, или панцирь уменьшен так, что тело не может быть втянутым внутрь (полуслаг ). У некоторых улиток также есть крышка, закрывающая отверстие в раковине, известная как отверстие, которая обеспечивает дополнительную защиту. Изучение раковин моллюсков известно как конхология. Биологическое изучение брюхоногих моллюсков и других моллюсков - это малакология. Термины морфологии раковины варьируются в зависимости от видовой группы. Отличный источник терминологии по панцирям брюхоногих моллюсков - книга Джона Б. Берча «Как узнать восточных наземных улиток», которая сейчас находится в свободном доступе в цифровой библиотеке Hathi Trust.
Панцирь брюхоногих моллюсков имеет три основных слои, секретируемые мантией. Известковый центральный слой, tracum, обычно состоит из карбоната кальция, осажденного в органическую матрицу, известную как конхиолин. Самый внешний слой - это периостракум, который устойчив к истиранию и обеспечивает большую часть окраски скорлупы. Тело улитки контактирует с внутренним гладким слоем, который может состоять из перламутра или перламутра, плотной горизонтально упакованной формы конхиолина, который накладывается на периостракум по мере роста улитки.
 | | |
| Морфология типичной спирально свернутой раковины. Раковина Zonitoides nitidus, наземной улитки, имеет правую спираль.. Верхнее изображение: вид сверху, видны мутовки и вершина. Центральное изображение: вид сбоку, показывающий профиль раковины. Нижнее изображение: вид снизу, в центре виден пупок. | Фотография раковины Zonitoides nitidus с. апикальной проекцией, апертурой и базальной проекцией |
Морфология раковины брюхоногих моллюсков обычно довольно постоянна среди особей вида. Управляющими переменными являются:
. Некоторые из этих факторов можно смоделировать математически, и существуют программы для создания чрезвычайно реалистичных изображений. Ранние работы Дэвида Раупа над аналоговым компьютером также выявили множество возможных комбинаций, которые никогда не были приняты ни одним настоящим брюхоногим.
Некоторые формы раковин чаще встречаются в определенных средах, хотя есть много исключений. Смываемая волнами высокоэнергетическая среда, такая как скалистая приливная зона, обычно населена улитками, раковины которых имеют широкую апертуру, относительно небольшую площадь поверхности и высокую скорость роста на оборот. Формы с высокими шипами и высокой скульптурой становятся все более распространенными в тихой водной среде. Раковины роющих форм, таких как оливковый и теребра, гладкие, удлиненные и не имеют сложной скульптуры, чтобы уменьшить сопротивление при движении по песку. На суше формы с высоким шпилем часто ассоциируются с вертикальными поверхностями, тогда как улитки с плоским панцирем, как правило, живут на земле.
Некоторые брюхоногие моллюски, например Vermetidae, цементируют раковину и растут вдоль твердых поверхностей, таких как камни или другие раковины.
Большинство панцирей брюхоногих моллюсков имеют спиральную спираль. Большинство (более 90%) видов брюхоногих моллюсков имеют правую (правую) раковину, но небольшое меньшинство видов и родов практически всегда левостороннее (левостороннее) и очень немногие виды (например, Amphidromus perversus ) демонстрируют смесь правосторонних и левосторонних особей. Встречаются также аномально левосторонние формы правосторонних видов, и некоторые из них очень востребованы сборщиками раковин.
Левосторонняя туррид (Antiplanes vinosa) Если держать свернутый в спираль панцирь брюхоногих моллюсков так, чтобы шпиль был направлен вверх, а отверстие - Более или менее обращенная к наблюдателю правосторонняя раковина будет иметь апертуру с правой стороны, а левосторонняя раковина будет иметь апертуру с левой стороны. Эту хиральность брюхоногих моллюсков иногда упускают из виду, когда фотографии свернутых в спираль брюхоногих моллюсков «переворачиваются» неспециалистом перед использованием в публикации. Это «переворот» изображения приводит к тому, что нормальный правый брюхоногий моллюск оказывается редким или аномальным левым.
С начала кайнозоя у морских брюхоногих моллюсков кайнозойность возникала 19 раз независимо. Эта леворукость чаще встречается у пресноводных и наземных легких. Но все же правосторонние живые виды у брюхоногих моллюсков составляют 99% от общего числа.
Хиральность у брюхоногих моллюсков проявляется в раннем дроблении (спиральное дробление ) и гене NODAL участвует. Более недавнее исследование (2013) коррелирует асимметричное свертывание оболочки с лево-правой асимметричной экспрессией гена декапентаплегии в мантии.
В некоторых случаях оба левосторонняя и правосторонняя намотка встречаются в одной и той же популяции. Синистральные мутанты обычно правых видов и правые мутанты обычно левосторонних видов редки, но хорошо задокументированы среди наземных улиток в целом. Популяции или виды с нормально смешанной спиралевидностью встречаются гораздо реже и, насколько известно, ограничиваются, за одним исключением, несколькими родами древесных тропических улиток. Помимо Amphidromus, кубинский Liguus vittatus (Swainson), гаитянский Liguus virgineus (Linnaeus) (семейство Orthalicidae ), некоторые гавайские Partulina и многие гавайские Achatinella (семейство Achatinellidae ), а также несколько видов островов Тихого океана Partula (семейство Partulidae ), как известно, имеют смешанные правосторонние и левосторонние популяции.
Возможное исключение может касаться некоторых европейских клаузилид подсемейства. Это обязательно кальцифилы, обитающие изолированными колониями на выходах известняка. Несколько наборов видов различаются только направлением свертывания, но доказательства неубедительны в отношении того, живут ли вместе левые и правые раковины. Сус (1928, стр. 372–385) резюмировал предыдущие обсуждения проблемы и пришел к выводу, что правые и левые популяции являются разными видами. Другие заявили, что эти популяции не были отдельными, и вопрос далеко не решен. Перуанская клаузилида, Pilsbry (1949, стр. 216–217), также была описана как разновидность амфидрома.
Генетика обратной спирали у редкого правого мутанта другой клаузилиды, Alinda biplicata (Монтегю), был изучен Дегнером (1952). Механизм такой же, как в Radix peregra (Müller), с направлением намотки, определяемым простым менделевским рецессивным.
Апертурный вид раковины Valvata Sincera
Абертурный вид раковины Valvata Sincera
Пупочный вид раковины Valvata Sincera
Этот вид живого животного со спины Calliostoma bairdii также показан апикальный вид его раковины
На фотографиях или иллюстрациях панцирь брюхоногих моллюсков может быть показан ориентированным рядом стандартных способов:
Оболочка спиральной башни из эпитония scalare.Раковина начинается с личиночной раковины, (обычно) минутных зародышевых оборотов, известных как протоконх, которые часто сильно отличаются от остальной части раковины и не имеют линии роста. От протоконха, который образует вершину шпиля, спирали или мутовки раковины постепенно увеличиваются в размерах. Обычно мутовки круглые или эллиптические в сечении. Шпиль может быть высоким или низким, широким или тонким, в зависимости от того, как расположены витки оболочки, и соответственно изменяется апикальный угол оболочки. Мутовки иногда неплотно прилегают друг к другу (как в Epitonium scalare ). Они также могут перекрывать более ранние обороты, так что более ранние обороты могут быть в значительной степени или полностью покрыты более поздними. Когда возникает изгиб, пространство между ним и швом над ним составляет область, известную как «плечо» оболочки. Угол плеча может быть гладким или килевым, а иногда может иметь узлы или шипы.
Самая простая форма скульптуры панциря брюхоногих моллюсков состоит из продольных гребней и / или поперечных гребней. Первичные спирали могут появляться в регулярной последовательности по обе стороны от первой первичной, что обычно становится углом плеча, если возникает изгиб. Вторичные спирали могут возникать путем вставки между первичными и обычно отсутствуют в молодой оболочке, за исключением некоторых сильно ускоренных типов. У более специализированных видов между предшествующими группами вставлены третичные спирали. Ребра представляют собой правильные поперечные складки оболочки, которые обычно проходят от шва к шовному материалу. Обычно они расположены равномерно и пересекаются спиралями. У специализированных типов, когда образуется плечевой угол, они концентрируются в виде узлов на этом угле, исчезают с плеча вверху и тела внизу. Шипы могут заменить узлы на более поздних стадиях. Они образуют выемки на краю скорлупы и впоследствии отбрасываются, часто оставаясь открытыми спереди. Неровные шипы также могут возникать на различных частях поверхности раковины (см. Platyceras ).
Когда ряд шипов образуется на краю или внешней кромке скорлупы во время периода покоя, эта особенность иногда остается позади в виде варикозного расширения, как в (Murex ) и многие из ранеллид. Варикозное расширение вен также может образовываться при простом расширении внешней губы и последующем возобновлении роста от основания расширения.
Отверстие или перистом оболочки может быть простым или модифицированным различным образом. Обычно распознаются внешняя и внутренняя (колумеллярная) губа. Они могут быть непрерывными друг с другом или могут быть разделены передней выемкой. У некоторых типов (Fusinus и т. Д.) Он вытягивается в передний сифональный канал большей или меньшей длины.
В некоторых таксонах присутствует верхняя или задняя выемка, и это может привести к образованию гребня или выступа рядом с швом (Clavilithes ). Внешняя (боковая) выемка или выемка, иногда продолжающаяся в разрез, встречается у определенных типов (Pleurotomidae, Pleurotomaridae, Bellerophontidae и т. Д.), И постепенное закрытие этой щели может привести к появлению четко выраженной полосы разреза. В некоторых случаях щель забрасывают и оставляют как отверстие (Fissurellidae ) или путем периодического обновления как последовательность отверстий (Haliotis ). На внешнюю выемку часто указывает только отраженный ход линий роста на раковине.
На внутренней стороне внешней губы иногда встречаются различные гребни или складки, называемые лиры, а иногда они могут быть сильными и зубчатыми (Nerinea ). Подобные гребни или колумеллярные складки или складки чаще встречаются на внутренней губе, рядом с колумеллой или центральным витком спирали. Они могут быть наклонными или перпендикулярными оси наматывания (горизонтальными), немногочисленными или многочисленными, легко заметными или далеко внутри оболочки, чтобы быть невидимыми, за исключением сломанных оболочек. Когда ось навивки полая (перфорированный шпиль), отверстие в основании образует пупок. Пупок сильно различается по размеру и может быть полностью или частично покрыт расширением или мозолью внутренней губы (Natica ).
Многие недавние раковины, когда животное живое или панцирь только что пустой, имеют верхний слой раковины из рогового, гладкого или волосатого эпидермиса или периостракума, белковый слой, который иногда бывает достаточно толстым, чтобы скрыть цветные отметины на поверхности скорлупы. Периостракум, как и окраска, редко сохраняется в ископаемых раковинах.
Апертурный конец панциря брюхоногих моллюсков - это передний конец, ближайший к голове животного; вершина шпиля часто находится на заднем конце или, по крайней мере, на дорсальной стороне. Большинство авторов рисуют раковины вершиной шпиля вверх. В жизни, когда мягкие части этих улиток втянуты, в некоторых группах отверстие раковины закрывается с помощью роговой или известковой operculum, дверной структуры, которая выделяется и прикрепляется к, верхняя поверхность заднего отдела стопы. Жаберная крышка имеет очень изменчивую форму у разных групп улиток, у которых она есть.
Рисунок ненормальной формы раковины садовой улитки, Cornu aspersum Терминология, используемая для описания раковин брюхоногих моллюсков, включает:
Общая форма оболочки меняется. Например, по соотношению высоты и ширины можно выделить три группы:
продолговатая раковина Bulgarica denticulata
шаровидная раковина Sphincterochila Candidissima
вдавленная раковина Escargot de Quimper
Ниже приведены основные модификации формы панциря брюхоногих моллюсков.
Детальное различие формы может быть:
формой шляпки
формой уха
неритиформой
планиспиральной
вдавленной трохиформной или клапанной формы
трохиформной
овально-конической
коническая
удлиненно-коническая или турриформная, или петлевидная
верхняя
веретенообразная - морская улитка Syrinx aruanus имеет самый большой панцирь среди всех живых брюхоногих моллюсков.
в форме булавы - Venus Comb Murex
в форме яйца
неправильной формы
Схематическое изображение апикального, апертурного и базального вида скорлупы, показывающее 14 различных обычно используемых размеров. Пунктирные линии представляют оси ориентации (кроме нижнего изображения). Наиболее часто используемые измерения панциря брюхоногих моллюсков: высота панциря, ширина оболочки, высота проема и ширина проема. Также часто используется количество оборотов.
В этом контексте высота (или длина) оболочки - это ее максимальное измерение вдоль центральной оси. Ширина (или ширина, или диаметр) - это максимальное измерение оболочки под прямым углом к центральной оси. Оба термина относятся только к описанию панциря, а не к ориентации панциря на живом животном.
Наибольшая высота любой раковины обнаружена у морских улиток Syrinx aruanus, которая может достигать 91 см.
Центральная ось представляет собой воображаемую ось по длине оболочки, вокруг которой в свернутой оболочке спирали спирали. Центральная ось проходит через колумеллу, центральную опору раковины.
Среди предложенных ролей, связанных с изменчивостью раковин во время эволюции, можно выделить механическую стабильность, защиту от хищников и климатический отбор.
Панцири некоторых брюхоногих моллюсков уменьшились или частично уменьшились в ходе их эволюции. Это снижение можно увидеть у всех слизней, у полуслизней и у различных других морских и неморских брюхоногих моллюсков. Иногда сокращение панциря связывают с хищным способом кормления.
Некоторые таксоны в процессе эволюции утратили спиральность своей раковины. Согласно закону Долло, невозможно восстановить свертывание оболочки после ее потери. Несмотря на это, в семействе Calyptraeidae есть несколько родов, которые изменили время своего развития (гетерохрония ) и получили обратно () свернутую оболочку из предыдущего состояния размотанной тарелки. -подобная раковина.
В достаточно больших количествах панцири брюхоногих моллюсков могут оказывать достаточное влияние на условия окружающей среды, чтобы повлиять на способность органических остатков в окружающей среде окаменевать. Например, в формации парка динозавров ископаемая яичная скорлупа гадрозавра встречается редко. Это потому, что расщепление дубильных веществ из местной хвойной растительности привело бы к тому, что древние воды стали кислыми. Фрагменты яичной скорлупы присутствуют только в двух участках микрофоссилий, в обоих из которых преобладают сохранившиеся раковины беспозвоночных, включая брюхоногих моллюсков. Именно медленное растворение этих скорлуп с высвобождением карбоната кальция в воду повысило pH воды до уровня, достаточного для предотвращения растворения фрагментов яичной скорлупы до того, как они могут окаменеть.
Turritella communis, многоручьевой панцирь башенной улитки
Рентгеновское изображение Turritella
Панцирь морской улитки каури - Cypraea nebrites
Epitonium scalare спиральная оболочка
Рентгеновское изображение Cypraea
Рентгеновское изображение раковины Tonna galea
Тонкий срез в плоскополяризованном свете микроскопического панциря брюхоногих моллюсков из голоценового лагунных отложений Райс-Бей, остров Сан-Сальвадор, Багамы. Масштабная линейка 500 мкм.
Эта статья включает в себя текст из ссылок, являющийся общественным достоянием, и текст CC-BY-2.0 из ссылки.
СМИ, связанные с панцирями брюхоногих моллюсков на Wikimedia Commons
