Войти
| Fonticula | |
|---|---|
 | |
| Многоклеточное плодовое тело Fonticula | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| (без рейтинга): | Opisthokonta |
| (без рейтинга): | Holomycota |
| Класс: | Cristidiscoidea |
| Порядок: | Fonticulida |
| Семейство: | Fonticulaceae |
| Род: | Fonticula . Worley, Raper M. Hohl |
| Виды: | F. alba |
| Биномиальное название | |
| Fonticula alba . Worley, Raper M. Hohl | |
Fonticula - род клеточной слизистой плесени, которая образует плодовое тело в форме вулкана.. Еще в 1979 году было известно, что он не имеет тесной связи ни с Dictyosteliida, ни с Acrasidae, двумя хорошо известными группами ячеистых плесневых грибов. В 1979 году Fonticula был выделен в новый собственный род из-за уникальных характеристик его плодового тела, с одним видом: Fonticula alba.
Жизненный цикл Fonticula alba чередуется между амебоидной вегетативной стадией и агрегацией. стадия плодоношения. Плодовое тело этого рода имеет уникальную форму, поскольку его сорокарпий напоминает вулкан, а сорус - шар раскаленной лавы, выходящий из этого вулкана.
Молекулярные филогении обнаружили выравнивание генов Fonticula alba с подгруппами Opisthokonta. Исследование 2009 года показало, что Fonticula является сестринским таксоном Nuclearia, что делает его связанным с королевством Fungi.
Fonticula, Nuclearia и Fungi были объединены в Holomycota, который является сестрой Holozoa.
Во время работы в Университете Висконсина в 1979 году Энн Уорли, Кеннет Рапер и Марианна Холь обнаружили организм, который не подходит ни к одному признанному роду семейства слизистых плесени. Acrasiomycetes можно разделить на два класса: Acrasidae и Dictyostelidae, на основе морфологических характеристик. Однако F.alba не вписывалась ни в один из этих подклассов, но обладала некоторыми характеристиками обоих. Хотя F.alba разделяет характеристики подклассов Acrasiomycetes, Worley et al. (1979) были убеждены, что с таксономической точки зрения он лучше всего подходит для нового, неописанного семейства, обозначенного как Fonticulaceae, которое затем будет содержать род Fonticula. Новое название рода Fonticula является отсылкой к морфологии плодового тела: Fonti - от латинского слова Fons (фонтан, «форма, форма») и -cula от латинского diminutive culus (маленький, «размер»).
Opisthokonta - исключительно разнообразная эукариотическая группа, имеющая общее происхождение между грибами, животными и даже несколькими простейшими (Brown et al., 2009). В 2009 году был сделан вывод о том, что род Fonticula является частью группы Opisthokonta без рейтинга. Brown et al. (2009) секвенировали кодируемые ядром гены Fonticula alba для филогенетического анализа и пришли к выводу, что этот род является сестринской группой по отношению к филозным амебам в роду Nuclearia, а клады Fonticula и Nuclearia являются сестринскими группами грибов.
Морфологические характеристики рода Fonticula не похожи на характеристики слизистой подгруппы Acrasidae или Dictyostelidae. Несколько исследований показали, что в вегетативном состоянии миксамебы F. alba обычно маленькие и неправильной формы, размером от 8-12 х 6-10 мкм. Миксамебы имеют пальцевидные выступы, которые считаются филозовыми псевдоподиями и простираются на заднем или боковом концах клетки. Worley et al. (1979) обнаружили, что миксамебы имеют различимую эктоплазму и эндоплазму. Чистая эктоплазма находится на внешних краях, тогда как внутренняя эндоплазма более зернистая. Вакуоли также обнаруживаются на многих стадиях пищеварения при активном питании F. abla. Эти маленькие вакуоли содержат бактерии. На стадиях активного питания миксамеба окружена слизистой оболочкой, на которую проникают бактерии. Ультраструктура Fonticula также включает небольшие сократительные вакуоли, которые в основном располагаются ближе к заднему концу клетки. Ультраструктурной особенностью, общей для Fonticula и некоторых Acrasidae, являются митохондрии с дискоидными кристами. Аппарат Гольджи помогает на стадии плодоношения у Fonticula, так как в процессе сорогенеза участвуют многочисленные диктиосомы. Клетки этого рода обычно одноядерные, однако были случаи, когда некоторые клетки содержали два или даже три ядра. Ядро клеток F. alba имеет незаметное ядрышко под световым микроскопом. Плодовое тело F. alba содержит неразветвленный сорокарпий, который состоит из вертикально сужающихся стеблей, на вершине которых находится круглый источник, содержащий споры. Стебли составляют от 200 до 500 мкм в длину. Сори на плодовом теле белые, примерно 200-350 мкм в диаметре. Споры имеют кистозную форму и примерно 5,0-6,0 мкм в диаметре.
Многогенный филогенетический анализ был проведен на F. alba в 2009 году, что позволило поместить его в Opisthokonta. Были секвенированы пять кодируемых ядром генов: рибосомная РНК малой субъединицы (SSU рРНК), актин, бета-тубулин, фактор элонгации 1-альфа (EF1-a) и белок теплового шока 70 (HSP70). Результаты исследования показали, что из 42 таксонов эукариот было проведено много сравнений с 2802 последовательностями (Brown et al., 2009). Филогенетические деревья, основанные на молекулярной генетике, секвенированной в этом исследовании, показали, что род Fonticula является сестринским таксоном по отношению к роду Nuclearia. Эти два родственных таксона как клады, в свою очередь, являются сестринскими таксонами грибов. Fonticula, таким образом, представляет собой первую эволюцию организма с морфологией, напоминающей клеточную слизистую плесени, в пределах широкой группы Opisthokonta (Brown et al., 2009); (Браун, 2010).
Другое исследование, проведенное Barlow et al. в 2014 проследили эволюцию пяти адаптерных белков (AP), образующих комплекс в грибах, но также предоставили некоторое представление о Fonticula alba. Исследованные адаптерные белки работают в везикулярном транспорте у эукариот, особенно в селекции грузов и привлечении белков оболочки. Исследование показало, что в геноме F. alba присутствуют все пять комплексов адаптерных белков, тогда как у грибов царства сохранились только первые три комплекса адаптерных белков (Barlow et al., 2014). Это исследование пришло к выводу, что последний общий предок сестринских групп Fungi, Fonticula и Nuclearia (также известный как clade Holomycota ) содержал полный набор всех пяти комплексов адаптерных белков.
Амебоидная трофическая фаза, чередующаяся с фазой агрегирования плодоношения, описывает жизненный цикл F. alba. Плодовые тела - это вулканоподобные структуры, уникальные для этого рода. Начало стадии плодоношения происходит, когда трофические амебы прекращают питание и начинают формироваться плотные скопления (Deasey, 1982). Со временем оболочка из похожего на слизь вещества начинает окружать агрегированные амебы. Амебы в верхней части скопления начинают выступать вверх, и по мере развития на выступ накладывается гиалиновая мембрана. Материал стебля выделяется, в то время как амебы движутся вверх по выступу.
На ранних стадиях орогенеза клетки образуют ряд диктиосом из внешней ядерной мембраны в ответ на определенные стимулы. Диктиосомы способствуют накоплению и отложению стеблевого материала. Аппарат Гольджи у F. alba набухает, вместо того, чтобы отщипывать маленькие пузырьки, - это кристы, которые уникальны для этого рода. Везикулы образуют нитевидный материал в слизистой матрице, который позволяет агрегированному холмику превращаться в сужающийся стебель. Затем везикулы высвобождают свое внутреннее содержимое путем слияния с плазматической мембраной сорогенных клеток. Материал, образующийся внутри пузырьков, в основном собирается на толстом основании стебля и, как считается, обеспечивает структурную поддержку. Клетки амебовидные при формировании стебля.
Когда сорокарп достигает максимальной высоты, орогенные клетки начинают иметь разные формы и, следовательно, разные функции. Амебоидные клетки остаются у основания, непрерывно производя материал стебля через свои многочисленные диктиосомы во время образования спор. Эти клетки продолжают производить материал стебля, даже когда высвобождаются споры. Кистозные клетки находятся над амебоидными клетками, эти клетки готовятся к превращению в споры и, таким образом, имеют меньше диктиосом, известных как «пре-споры».
Ультраструктурное сравнение амебоидных клеток и пре-спор вполне очевидно. В преспорах меньше диктиосом, которые имеют тенденцию к уплощению. По мере уменьшения количества диктиосом цитоплазма занимает больше места внутри клетки, и клетка принимает более круглую форму (Deasey, 1982). Также существует разница в плазматической мембране амебоидных орогенных клеток и преспоровых клеток. Плазматическая мембрана преспоровых клеток, по-видимому, инвагинирована, в то время как PM амебоидных клеток выглядит гладким (Deasey, 1982). Эллиптические клетки, расположенные в верхней части шейки сорокарпа, немного дальше в развитии спор, чем клетки кисты. В этих клетках отсутствуют диктиосомы, они имеют толстые стенки и, как считается, увеличивают давление в шейке стебля. По мере увеличения давления клетки, покрытые оболочкой, будут подниматься из верхушки, собираться вместе и образовывать большой шар, называемый сорусом. Большинство клеток в источнике успешно превратились в споры. Когда срус развит, шейка плодового тела почти полностью лишена клеток sorogenis. Амебоидные клетки остаются в основании сорокарпия. Споры F. alba высвобождаются и текут по мере того, как стебель разрушается со временем. Оптимальный pH для роста и развития плодовых тел Fonticula alba - это субстрат с почти нейтральным pH. Более низкий pH может привести к плохо развитой структуре плодов.
Вегетативная стадия F. alba состоит из одноклеточных, миксамоэба, которые питаются бактериальными клетками. F. alba растет вместе с Klebsiella pneumoniae на питательном агаре. В исследовании, проведенном Worley et al (1979), Fonticula alba культивировали на агаре с триптон-глюкозой-дрожжевым экстрактом.
Worley et al. (1979) также исследовали влияние концентрации субстрата на рост клеток Fonticula alba и образование сорокарпия. Они обнаружили, что на более концентрированном субстрате рост клеток ускорялся, и следовало нормальное образование сорокарпия. На менее концентрированных СМИ они обнаружили противоположные результаты.
Ф. alba также культивировали с различными штаммами бактерий, чтобы определить, могут ли другие виды бактерий служить питательным веществом. Агар был засеян различными бактериями, такими как Bacillus megaterium, Serratia marcescens, Pseudomonas fluorescens, Micrococcus luteus и Escherichia coli. Штаммы с B.megaterium, S.marcescens и P.fluorescens sorocarps действительно развивались, но в меньшей степени и позже, чем обычно. В штаммах с M.luteus было обнаружено, что сорокарпий или миксамеба не росли. Штамм с E. coli действительно показал адекватный рост и плодоношение. Однако по сравнению с K.pneumoniae сорокарпы, которые росли с E. coli, были меньше по размеру.
F. alba растет в оптимальном диапазоне температур 25-28 градусов по Цельсию. Однако он имеет тенденцию расти в широком диапазоне от 16 до 37 градусов по Цельсию. Исследования показали, что он не растет при температуре ниже 10 градусов Цельсия или выше 40 градусов Цельсия.
Род Fonticula содержит единственный вид, названный Fonticula alba.
