Флоридовый крахмал - это тип накопителя глюкана, обнаруженного в глаукофиты и красные водоросли (также известные как родофиты), у которых он обычно является основным поглотителем связанного углерода из фотосинтеза. Он содержится в зернах или гранулах в цитоплазме клетки и состоит из α-связанной глюкозы полимера со степенью разветвления. промежуточное звено между амилопектином и гликогеном, хотя больше похоже на первый. Полимеры, из которых состоит флоридановый крахмал, иногда называют «полуамилопектином».
Флоридский крахмал состоит из полимера из молекул глюкозы, соединенных в основном α (1,4) связями, со случайными точками ветвления, использующими α (1,6) связи. Он отличается от других распространенных α-связанных полимеров глюкозы частотой и положением разветвлений, что приводит к различным физическим свойствам. Структура полимеров фторидового крахмала наиболее похожа на амилопектин и иногда описывается как «полуамилопектин». Флоридовый крахмал часто описывают в отличие от крахмала (смесь амилопектина и амилозы ) и гликогена :
флоридского крахмала | Крахмал | Гликоген | |
---|---|---|---|
Организмы | Красные водоросли, глаукофиты | Зеленые водоросли, растения | Некоторые бактерии, некоторые археи, грибы, животные |
Состав | Семиамилопектин; обычно без амилозы, хотя существуют некоторые примеры с присутствием амилозы | амилопектин и амилоза | гликоген |
место хранения | в цитозоле | внутри пластиды | В цитозоле |
Строительный блок | UDP-глюкоза | ADP-глюкоза | Эукариоты: UDP-глюкоза Бактерии: ADP-глюкоза |
Ветвление | Промежуточный уровень разветвления | Амилопектин: ветви относительно редки и встречаются кластерами Амилоза: почти полностью линейная | Ветви относительно часты и равномерно распределены |
Гены, необходимые для поддержания | Менее 12 | 30–40 | 6–12 |
Исторически описывалось, что флоридановый крахмал не содержит амилозы. Однако в некоторых случаях амилоза была идентифицирована как компонент гранул фторидового крахмала, особенно в одноклеточных красных водорослях.
Такие особенности, как строительные блоки UDP-глюкозы и цитозольное накопление, дифференцируют Archaeplastida на две группы: родофиты и глаукофиты, которые используют флоридовый крахмал, и зеленые водоросли и растения (Chloroplastida ), которые используют амилопектин и амилозу. Существуют убедительные филогеномные доказательства того, что Archaeplastida монофилетичны и происходят от единственного первичного эндосимбиоза события с участием гетеротрофного эукариота и фотосинтетические цианобактерии.
Свидетельства указывают на то, что у обоих предков были установлены механизмы хранения углерода. Основываясь на обзоре генетического дополнения современных пластидных геномов, предполагается, что последний общий предок Archaeplastida обладал цитозольным механизмом хранения и потерял большую часть соответствующих генов эндосимбиотической цианобактерии. Согласно этой гипотезе, родофиты и глаукофиты сохранили цитозольное отложение крахмала у предков эукариот. Синтез и разложение крахмала в зеленых водорослях и растениях намного сложнее, но, что важно, многие из ферментов, которые выполняют эти метаболические функции внутри современных пластид, идентифицируются скорее эукариотического, чем бактериального происхождения.
В некоторых случаях В некоторых случаях было обнаружено, что красные водоросли в качестве запасного полимера используют цитозольный гликоген, а не флоридановый крахмал; такие примеры, как Galdieria sulphuraria, встречаются в Cyanidiales, которые являются одноклеточными экстремофилами.
. Другие организмы, эволюционная история которых предполагает вторичный эндосимбиоз красной водоросли, также используют запасные полимеры, подобные с флоридовым крахмалом, например, динофлагеллятами и криптофитами. Наличие скоплений, подобных крахмалу, у некоторых апикомплексных паразитов является одним из свидетельств, подтверждающих происхождение красных водорослей апикопласта, нефотосинтетической органеллы.
Флоридский крахмал назван в честь класса красных водорослей, Florideae (теперь обычно именуемый Florideophyceae ). Впервые он был обнаружен в середине XIX века и подробно изучен биохимиками в середине XX века.