Войти
Исходная популяция кроликов. A фиксированный аллель - это аллель, который является единственным вариантом, существующим для этого гена во всей популяции. Фиксированный аллель гомозиготен для всех членов популяции. Термин «аллель» обычно относится к одному варианту гена из нескольких возможных для конкретного локуса в ДНК. Когда все аллели, кроме одного, вымирают и остается только один, говорят, что этот аллель зафиксирован.
Есть только два способа, которыми фиксированный аллель может стать нефиксированным. Это может произойти в результате случайных мутаций, которые приводят к развитию нового аллеля. Или это может произойти через иммиграцию.
Популяция кроликов после лесного пожара. Фиксированные аллели были впервые определены Мотоо Кимура в 1962 году. Он обсудил, как фиксированные аллели могут возникать в популяциях, и был первый, кто обобщит тему. Он считает, что работы Холдейна в 1927 году и Фишера в 1922 году сыграли важную роль в предоставлении основополагающей информации, которая позволила ему прийти к своему заключению. Более поздние работы Кимуры сыграли решающую роль в создании эволюционной и популяционной генетики. Кимура отвечает за разработку нейтральной теории молекулярной эволюции, в которой обсуждается, как большая часть вариаций и эволюции внутри видов вызывается случайными колебаниями частот нейтральных аллелей, т.е. генетическим дрейфом, а не естественный отбор. Более поздние исследования подтвердили работы этих ранних эволюционных биологов, показавшие, что темпы исчезновения уменьшаются с увеличением числа полезных аллелей, что исчезновение вредных аллелей происходит быстрее, чем исчезновение полезных аллелей, и что процесс адаптации может стать очень сложным.
Популяция кроликов после коричневого аллеля становится фиксированной. Чтобы проиллюстрировать, что такое фиксированный аллель, давайте представим популяцию кроликов, у которой есть три аллеля коричневого, серого или белого цвета шерсти. В этой исходной популяции нет фиксированного аллеля. Затем такое событие, как лесной пожар, вызывает элиминацию одного из аллелей в популяции. Предположим, все серые кролики погибли в результате лесного пожара, и теперь в популяции остались только белый и коричневый аллели. Это происходит летом, поэтому снега нет, и белые кролики чаще становятся добычей сов, чем коричневые кролики. В конце концов, единственным оставшимся аллелем в популяции является коричневый аллель, теперь этот аллель является фиксированным.
Фиксированные аллели - очень важный аспект эволюционной биологии. Низкое генетическое разнообразие, которое наблюдается при фиксации аллелей, опасно, поскольку может привести к массовым исчезновениям. Если в популяции имеется небольшая генетическая изменчивость и все генетически похожие люди восприимчивы к определенному патогену, популяция, вероятно, прекратит свое существование. Вот почему мы видим примеры того, что популяции с фиксированными аллелями оказываются под угрозой исчезновения.
Прекрасным примером того, почему фиксированные аллели имеют значение, являются поставки сельского хозяйства США и угроза биотерроризма. Многие культуры, выращиваемые в США, генетически схожи и допускают возможность разрушительного биотерроризма. Если патоген будет поражен определенными запасами сельскохозяйственных культур, такими как кукуруза, которые имеют решающее значение для продовольственного снабжения США и, следовательно, жизненно важны для экономического положения США, могут произойти катастрофические события, поскольку запасы продовольствия могут быть истощены очень быстро.
Фиксация - это процесс, посредством которого аллель становится фиксированным аллелем в популяции. Есть много способов зафиксировать аллель, но чаще всего это происходит под действием нескольких процессов, работающих вместе. Двумя ключевыми движущими силами фиксации являются естественный отбор и генетический дрейф. Естественный отбор был постулирован Дарвином и включает в себя множество процессов, которые приводят к дифференциальному выживанию организмов из-за генетических или фенотипических различий. Генетический дрейф - это процесс, при котором частоты аллелей колеблются внутри популяций. Естественный отбор и генетический дрейф продвигают эволюцию вперед, и благодаря эволюции аллели могут стать фиксированными.
Процессы естественного отбора, такие как половой, конвергентный, дивергентный или стабилизирующий отбор, прокладывают путь для фиксации аллелей. Один из способов, которым некоторые из этих процессов естественного отбора вызывают фиксацию, - это предпочтение одного конкретного генотипа или фенотипа, что приводит к сближению вариабельности до тех пор, пока один аллель не станет фиксированным. Естественный отбор может работать и по-другому, когда два аллеля фиксируются благодаря двум конкретным генотипам или предпочтительным фенотипам, что приводит к расхождению внутри популяции, пока популяции не станут настолько разделенными, что теперь они становятся двумя видами, каждый со своим фиксированным аллелем.
Селективное давление может благоприятствовать определенным генотипам или фенотипам. Общеизвестным примером этого является процесс устойчивости к антибиотикам в популяциях бактерий. Поскольку антибиотики используются для уничтожения бактерий, небольшое количество из них с благоприятными мутациями может выжить и повторно заселить в среде, которая теперь свободна от конкуренции. Затем аллель устойчивости к антибиотикам становится фиксированным аллелем в выживших и будущих популяциях. Это пример эффекта узкого места. Узкое место возникает, когда популяция подвергается сильному избирательному давлению, и выживают только определенные особи. Эти выжившие особи имеют меньшее количество аллелей, присутствующих в их популяции, чем присутствовавшие в исходной популяции, однако эти оставшиеся аллели - единственные, оставшиеся в будущих популяциях, при условии отсутствия мутации или миграции. Этот эффект узкого места также можно увидеть при стихийных бедствиях, как показано в примере с кроликом выше.
Это изображение показывает, как случайные колебания аллелей последовательных поколений или генетический дрейф могут привести к фиксации или потере определенных аллелей в популяции.. Подобно эффекту «бутылочного горлышка», эффект основателя также может вызывать фиксацию аллелей. Эффект основателя возникает, когда небольшая популяция-основатель перемещается в новую область и размножает будущую популяцию. Это можно увидеть на примере популяции лосей Alces alces в Ньюфаундленде, Канада. Лоси не являются родными для Ньюфаундленда, и в 1878 и 1904 годах на остров было завезено шесть лосей. Шесть лосей-основателей размножили нынешнюю популяцию в 4000–6000 лосей. Это оказало драматическое воздействие на потомство лося-основателя и привело к значительному снижению генетической изменчивости в популяции ньюфаундленда по сравнению с популяцией материка.
Другие случайные процессы, такие как генетический дрейф, могут привести к фиксация. Посредством этих случайных процессов некоторые случайные особи или аллели удаляются из популяции. Эти случайные колебания частот аллелей могут привести к фиксации или потере определенных аллелей в популяции. Справа - изображение, показывающее целые последовательные поколения; частоты аллелей случайным образом колеблются в популяции. Чем меньше размер вашей популяции, тем быстрее произойдет фиксация или потеря аллелей. Однако все популяции стремятся к фиксации аллелей, и это неизбежно; просто для этого требуется разное количество времени из-за размера популяции.
Некоторыми другими причинами фиксации аллелей являются инбридинг, поскольку это уменьшает генетическую изменчивость популяции и, следовательно, уменьшает эффективный размер популяции. Это позволяет генетическому дрейфу вызвать фиксацию быстрее, чем ожидалось.
Изоляция также может вызвать фиксацию, поскольку она предотвращает приток новых переменных аллелей в популяцию. Это часто можно увидеть в островных популяциях, где популяции имеют ограниченный набор аллелей. Единственная изменчивость, которая может быть добавлена к этим популяциям, - это мутации.
Одним из примеров фиксированного аллеля является экзон 8 DGAT-1 в анатолийском буйволе. Неконсервативная мутация в аллеле DGAT-1, которая продуцирует белок с лизином в положении 232 вместо аланина. Эта мутация производит белок, отличный от белка дикого типа. Эта мутация крупного рогатого скота влияет на молочную продуктивность. Исследование трех популяций водяных буйволов выявило четыре различных гаплотипа, каждый из которых имеет однонуклеотидный полиморфизм (SNP), однако все эти SNP были консервативными мутациями, не вызывающими изменений в продукции белка. Все изученные популяции анатолийских буйволов имели неконсервативную мутацию лизина на уровне 232, что привело к заключению, что эта мутация аллеля DGAT-1 зафиксирована в популяциях.
Бабочка Parnassius apollo является классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения вид, имеющий множество разрозненных популяций в Западной Палеарктике регионе. Население долины Мозеля в Германии было генетически охарактеризовано, и было показано, что оно имеет шесть долгосрочных мономорфных микросателлитов. Шесть микросателлитов были исследованы с учетом текущего населения в 2008 году, а также музейных образцов с 1895 по 1989 год. Один из исследованных микросателлитных аллелей был зафиксирован в популяции до 1895 года. Для текущего населения все шесть микросателлитов, а также все шестнадцать проанализированные аллоферменты были зафиксированы.
Фиксированные аллели часто могут быть вредными для популяций, особенно при небольшом размере популяции и низкой генетической изменчивости. Например, лисица Калифорнийского Нормандского острова (Urocyon littoralis ) имеет самую мономорфную популяцию среди животных, размножающихся половым путем. В течение 1990-х годов островная лисица испытала катастрофическое сокращение численности населения, которое почти вымерло. Это сокращение популяции было частично вызвано вирусом чумы собак, лисы были восприимчивы к этому вирусу, и из-за их генетического сходства многие были убиты. Появление хищника беркут также связано с сокращением популяции. При текущих усилиях по сохранению популяция восстанавливается.
