Анализ эволюционного вторжения

редактировать

Методы математического моделирования, использующие дифференциальные уравнения для изучения долгосрочной эволюции признаков бесполого размножения популяций

Анализ эволюционного вторжения, также известный как адаптивная динамика, представляет собой набор методов математического моделирования, которые используют дифференциальные уравнения для изучения долгосрочной эволюции признаки в бесполых популяциях. Он основан на следующих четырех предположениях о мутации и естественном отборе в исследуемой популяции:

особи размножаются клонально.
Мутации происходят нечасто, и естественный отбор действует быстро. Можно предположить, что популяция находится в равновесии, когда возникает новый мутант.
Число особей с мутантным признаком изначально незначительно в большом, устоявшемся резидентном
Фенотипические мутации происходят небольшими, но не бесконечно малыми шагами.

Анализ эволюционной инвазии позволяет идентифицировать условия по параметрам модели , при которых мутантная популяция вымирает, заменяет резидента населения и / или сосуществует с постоянным населением. Долгосрочное сосуществование (в эволюционной шкале времени) известно как эволюционное ветвление. Когда происходит ветвление, мутант становится вторым жителем окружающей среды.

Центральным элементом анализа эволюционного вторжения является вторжение мутанта приспособленность. Это математическое выражение для долгосрочной экспоненциальной скорости роста мутанта, когда он вводится в постоянную популяцию в небольших количествах. Если приспособленность к инвазии положительна, мутантная популяция может расти в среде, задаваемой резидентным организмом. Если приспособленность к инвазии отрицательна, мутантная популяция быстро вымирает.

Содержание

1 Введение и предыстория
2 Основные идеи
3 Мономорфная эволюция
- 3.1 Показатель степени инвазии и градиент отбора
- 3.2 Графики попарной инвазивности
- 3.3 Эволюционно сингулярные стратегии
4 Полиморфная эволюция
- 4.1 Степень инвазии и градиенты отбора в полиморфных популяциях
- 4.2 Эволюционное ветвление
- 4.3 Графики эволюции признаков
5 Другое использование
6 Ссылки
7 Внешние ссылки

Введение и история вопроса

Основной принцип эволюции посредством естественного отбора был изложен Чарльзом Дарвином в его книге 1859 года., О происхождении видов. Хотя в то время это было противоречиво, основные идеи остаются в основном неизменными до настоящего времени, хотя сейчас известно гораздо больше о биологической основе наследования. Дарвин выразил свои аргументы устно, но с тех пор было сделано много попыток формализовать теорию эволюции. Наиболее известными являются популяционная генетика, которая моделирует наследование за счет экологических деталей, количественная генетика, которая включает количественные признаки, на которые влияют гены много локусов, и эволюционная теория игр, которая игнорирует генетические детали, но включает высокую степень экологического реализма, в частности, что успех любой данной стратегии зависит от частоты, с которой используются стратегии в популяции - понятие, известное как частотная зависимость.

Адаптивная динамика - это набор методов, разработанных в 1990-х годах для понимания долгосрочных последствий небольших мутаций в признаках, выражающих фенотип. Они связывают динамику популяции с эволюционной динамикой и включают и обобщают фундаментальную идею частотно-зависимого отбора из теории игр.

Фундаментальные идеи

Две фундаментальные идеи адаптивной динамики заключаются в том, что резидентная популяция находится в динамическом равновесии, когда появляются новые мутанты, и что конечная судьба таких мутантов может быть выведена из их начальной скорости роста, когда они редки в окружение, состоящее из жителя. Эта скорость известна как показатель инвазии, когда измеряется как начальная экспоненциальная скорость роста мутантов, и как базовое репродуктивное число, когда измеряется ожидаемое общее количество потомков, которое мутантная особь производит за всю жизнь. Иногда это называют приспособленностью мутантов к вторжению.

Чтобы использовать эти идеи, математическая модель должна явно включать черты, претерпевающие эволюционные изменения. Модель должна описывать как окружающую среду, так и динамику популяции с учетом окружающей среды, даже если переменная часть окружающей среды состоит только из демографии текущего населения. Затем можно определить показатель вторжения. Это может быть сложно, но после определения методы адаптивной динамики можно применять независимо от структуры модели.

Мономорфная эволюция

Популяция, состоящая из особей с одним и тем же признаком, называется мономорфной. Если явно не указано иное, предполагается, что признак является действительным числом, а r и m - значение признака мономорфной резидентной популяции и вторгающегося мутанта, соответственно.

Показатель вторжения и градиент выделения

Показатель вторжения $S r (m) {\ displaystyle S_ {r} (m)}$ ${\ displaystyle S_ {r} (m)}$ определяется как ожидаемый скорость роста изначально редкого мутанта в среде, установленной резидентом (r), что означает частоту каждого фенотипа (значение признака), когда этого достаточно для вывода всех других аспектов равновесной среды, таких как демографический состав и доступность ресурсов. Для каждого r показатель вторжения можно рассматривать как ландшафт приспособленности, с которым сталкивается изначально редкий мутант. Ситуация меняется с каждым успешным вторжением, как в случае с эволюционной теорией игр, но в отличие от классического взгляда на эволюцию как на процесс оптимизации, направленный на повышение приспособленности.

Мы всегда будем предполагать, что резидент находится на своем демографическом аттракторе, и, как следствие, $S r (r) = 0 {\ displaystyle S_ {r} (r) = 0}$ ${\ displaystyle S_ {r} (r) = 0}$ для всех r, иначе население будет расти бесконечно.

Градиент выбора определяется как наклон показателя вторжения в $m = r {\ displaystyle m = r}$ ${\ displaystyle m = r}$ , $S r ′ (r) {\ displaystyle S_ {r} '( r)}$ $S_{r}'(r)$ . Если знак градиента отбора положительный (отрицательный), мутанты с немного более высокими (более низкими) значениями признаков могут успешно вторгнуться. Это следует из линейного приближения

S r (m) ≈ S r (r) + S r ′ (r) (m - r) {\ displaystyle S_ {r} (m) \ приблизительно S_ {r} (r) + S_ {r} '(r) (mr)}

S_{r}(m)\approx S_{r}(r)+S_{r}'(r)(m-r)

, который имеет место всякий раз, когда $m ≈ r {\ displaystyle m \ приблизительно r}$ ${\ displaystyle m \ приблизительно r}$ .

Графики попарной инвазивности

Показатель вторжения представляет фитнес-ландшафт, переживаемый редким мутантом. В большой (бесконечной) популяции только мутанты со значениями признаков $m {\ displaystyle m}$ $m$ , для которых $S r (m) {\ displaystyle S_ {r} (m)}$ ${\ displaystyle S_ {r} (m)}$ положительно способны успешно вторгнуться. Общий результат вторжения состоит в том, что мутант заменяет жителя, и ландшафт приспособленности, переживаемый редким мутантом, изменяется. Для определения результата результирующей серии вторжений часто используются графики парной невазивности (PIP). Они показывают для каждого значения резидентного признака $r {\ displaystyle r}$ $r$ все значения мутантного признака $m {\ displaystyle m}$ $m$ , для которых $S r (m) {\ displaystyle S_ {r} (m)}$ ${\ displaystyle S_ {r} (m)}$ положительно. Обратите внимание, что $S r (m) {\ displaystyle S_ {r} (m)}$ ${\ displaystyle S_ {r} (m)}$ равен нулю по диагонали $m = r {\ displaystyle m = r}$ ${\ displaystyle m = r}$ . В PIP ландшафты приспособленности, которые испытывает редкий мутант, соответствуют вертикальным линиям, где значение резидентной черты $r {\ displaystyle r}$ $r$ является постоянным.

Эволюционно сингулярные стратегии

Градиент выбора $S r '(r) {\ displaystyle S_ {r}' (r)}$ $S_{r}'(r)$ определяет направление эволюционного изменение. Если он положительный (отрицательный), мутант с немного более высоким (более низким) значением черты обычно вторгается и заменяет резидента. Но что произойдет, если $S r ′ (r) {\ displaystyle S_ {r} '(r)}$ $S_{r}'(r)$ исчезнет? Похоже, что на этом этапе эволюция должна остановиться. Хотя это возможный исход, общая ситуация более сложная. Черты или стратегии $r ∗ {\ displaystyle r ^ {*}}$ $r ^ {*}$ , для которых $S r ∗ ′ (r ∗) = 0 {\ displaystyle S_ {r ^ {*}} ' (r ^ {*}) = 0}$ $S_{r^{*}}'(r^{*})=0$ , известны как эволюционно сингулярные стратегии . Рядом с такими точками фитнес-ландшафт, который испытывает редкий мутант, локально "плоский". Это может происходить тремя качественно разными способами. Во-первых, вырожденный случай, подобный седловой точке кубической функции, где конечные эволюционные шаги приведут к преодолению локальной «плоскостности». Во-вторых, максимум приспособленности, известный как эволюционно стабильная стратегия (ESS), который, однажды установленный, не может быть захвачен ближайшими мутантами. В-третьих, минимум приспособленности, при котором произойдет разрушительный отбор и популяция разделится на две морфы. Этот процесс известен как. На графике попарной инвазивности особые стратегии находятся там, где граница области положительной пригодности к вторжению пересекает диагональ.

Особые стратегии могут быть обнаружены и классифицированы, если известен градиент выбора. Чтобы найти особые стратегии, достаточно найти точки, для которых градиент выбора равен нулю, т.е. найти $r ∗ {\ displaystyle r ^ {*}}$ $r ^ {*}$ такое, что $S r ∗ ′ (Г *) знак равно 0 {\ Displaystyle S '_ {г ^ {*}} (г ^ {*}) = 0}$ $S'_{r^{*}}(r^{*})=0$ . Затем их можно классифицировать, используя второй критерий производной из основного исчисления. Если вторая производная, вычисленная как $r ∗ {\ displaystyle r ^ {*}}$ $r ^ {*}$ , отрицательна (положительна), стратегия представляет собой локальный максимум (минимум) пригодности. Следовательно, для эволюционно устойчивой стратегии $r ∗ {\ displaystyle r ^ {*}}$ $r ^ {*}$ мы имеем

S r ∗ ″ (r ∗) < 0 {\displaystyle S_{r^{*}}''(r^{*})<0}

S_{r^{*}}''(r^{*})<0

Если это не выполняется, стратегия эволюционно нестабильна и, если она также устойчива к конвергенции, в конечном итоге произойдет эволюционное ветвление. Чтобы сингулярная стратегия $r ∗ {\ displaystyle r ^ {*}}$ $r ^ {*}$ была стабильной сходимости, мономорфные популяции с немного более низкими или немного более высокими значениями признаков должны быть неприемлемыми для мутантов со значениями признаков ближе к $р * {\ Displaystyle г ^ {*}}$ $r ^ {*}$ . Это может произойти, градиент выделения $S r '(r) {\ displaystyle S_ {r}' (r)}$ $S_{r}'(r)$ в окрестности $r ∗ {\ displaystyle r ^ {* }}$ $r ^ {*}$ должно быть положительным для $r < r ∗ {\displaystyle r$ ${\ displaystyle r <r ^ {*}}$ и отрицательным для $r>r ∗ {\ displaystyle r>r ^ {*}}$ $r>r ^ {*}$ . Это означает, что наклон $S r ′ (r) {\ displaystyle S_ {r} '(r)}$ $S_{r}'(r)$ как функция от $r {\ displaystyle r}$ $r$ при $r ∗ {\ displaystyle r ^ {*}}$ $r ^ {*}$ отрицательно, или, что то же самое,

ddr S r ′ (r) | r = r ∗ < 0. {\displaystyle {\frac {d}{dr}}S_{r}'(r){\Big |}_{r=r^{*}}<0.}

{\frac {d}{dr}}S_{r}'(r){\Big |}_{r=r^{*}}<0.

Критерий стабильности сходимости, приведенный выше, также может быть выражен с помощью вторых производных степени инвазии, и классификация может быть уточнена, чтобы охватить больше, чем простые случаи, рассмотренные здесь.

Полиморфная эволюция

Нормальным результатом успешного вторжения является то, что мутант заменяет резидента. Однако другие результаты также возможно; в частности, и резидент, и мутант могут сохраняться, и тогда популяция становится диморфной. Предполагая, что признак сохраняется в популяции тогда и только тогда, когда его ожидаемая скорость роста в редких случаях положительна, условие сосуществования двух признаков $r 1 {\ displaystyle r_ {1}}$ $r_ {1}$ и $р 2 {\ displaystyle r_ {2}}$ $r_ {2}$ равно

S r 1 (r 2)>0 {\ displaystyle S_ {r_ {1}} (r_ {2})>0}

S_{r_{1}}(r_{2})>0

S r 2 (r 1)>0, {\ displaystyle S_ {r_ {2}} (r_ {1})>0,}

$S_{r_{2}}(r_{1})>0,$

где $r 1 {\ displaystyle r_ { 1}}$ $r_ {1}$ и $r 2 {\ displaystyle r_ {2}}$ $r_ {2}$ часто упоминаются как морфы. Такая пара - защищенный диморфизм. Множество всех защищенных диморфизмов известно как область сосуществования. Графически область состоит из перекрывающихся частей, когда график попарной неуязвимости отражается по диагонали

Степень вторжения и градиенты выбора в полиморфных популяциях

Показатель вторжения напрямую обобщается на диморфные популяции, как ожидаемая скорость роста $S r 1, r 2 (m) {\ displaystyle S_ {r_ {1}, r_ {2}} (m)}$ ${\ displaystyle S_ {r_ {1}, r_ {2}} (m)}$ редкого мутанта в окружающей среде задается двумя морфами $r 1 {\ displaystyle r_ {1}}$ $r_ {1}$ и $r 2 {\ displaystyle r_ {2}}$ $r_ {2}$ . Наклон местного фитнес-ландшафта для мутанта, близкого к $r 1 {\ displaystyle r_ {1}}$ $r_ {1}$ или $r 2 {\ displaystyle r_ {2}}$ $r_ {2}$ теперь задается градиентами выбора

S r 1, r 2 '(r 1) {\ displaystyle S_ {r_ {1}, r_ {2}}' (r_ {1})}

S_{r_{1},r_{2}}'(r_{1})

S r 1, r 2 ′ (r 2) {\ displaystyle S_ {r_ {1}, r_ {2}} '(r_ {2})}

S_{r_{1},r_{2}}'(r_{2})

На практике часто бывает трудно определить диморфный градиент отбора и показатель вторжения аналитически, и часто приходится прибегать к численным расчетам.

Эволюционное ветвление

Возникновение защищенного диморфизма вблизи особых точек в ходе эволюции не является чем-то необычным, но его значение зависит от того, является ли отбор стабилизирующим или разрушающим. В последнем случае черты двух морфов будут расходиться в процессе, который часто называют эволюционным ветвлением. Гериц 1998 представляет убедительный аргумент, что разрушительный отбор происходит только вблизи минимумов приспособленности. Чтобы понять это эвристически, рассмотрим диморфную совокупность $r 1 {\ displaystyle r_ {1}}$ $r_ {1}$ и $r 2 {\ displaystyle r_ {2}}$ $r_ {2}$ около особой точки. По непрерывности

S r (m) ≈ S r 1, r 2 (m) {\ displaystyle S_ {r} (m) \ приблизительно S_ {r_ {1}, r_ {2}} (m)}

{\ displaystyle S_ {r} (m) \ приблизительно S_ {r_ {1}, r_ {2}} (m)}

и, поскольку

S r 1, r 2 (r 1) = S r 1, r 2 (r 2) = 0, {\ displaystyle S_ {r_ {1}, r_ {2}} (r_ {1 }) = S_ {r_ {1}, r_ {2}} (r_ {2}) = 0,}

{\ displaystyle S_ {r_ {1}, r_ {2}} (r_ {1}) = S_ {r_ { 1}, r_ {2}} (r_ {2}) = 0,}

ландшафт приспособленности для диморфной популяции должен быть возмущением того, что для мономорфного резидента рядом с сингулярной стратегией.

Графики эволюции признаков

Эволюция после ветвления проиллюстрирована с помощью графиков эволюции признаков. Они показывают область сосуществования, направление эволюционных изменений и то, являются ли точки, в которых исчезает градиент выбора, максимумом или минимумом приспособленности. Эволюция вполне может вывести диморфную популяцию за пределы области сосуществования, и в этом случае один морф вымирает, а популяция снова становится мономорфной.

Другое применение

Адаптивная динамика эффективно сочетает теорию игр и популяционную динамику. Таким образом, это может быть очень полезно при исследовании того, как эволюция влияет на динамику популяций. Из этого следует один интересный вывод: адаптация на индивидуальном уровне иногда может приводить к исчезновению всей популяции / видов, явление, известное как эволюционное самоубийство.

Ссылки

Внешние ссылки

Дикманн, Одо (2004). Руководство для начинающих по адаптивной динамике.
Metz, J.A.J.; Geritz, S.A.H.; Meszéna, G.; Jacobs, F.J.A.; van Heerwaarden, J.S. (Сентябрь 1995 г.). Адаптивная динамика: геометрическое исследование последствий почти точного воспроизведения.
Бреннстрем, Оке; Йоханссон, Якоб; фон Фестенберг, Нильс (24 июня 2013 г.). Автостопом по адаптивной динамике.
Adaptive Dynamics Papers, список научных статей об адаптивной динамике.
Hauert, Christof (2004). Происхождение кооператоров и перебежчиков, интерактивное руководство, знакомящее с адаптивной динамикой с точки зрения теории игр.