Эволюция лошади

редактировать
Получение лошадей от предшественника копытных Это изображение показывает репрезентативную последовательность, но не должно толковаться как представляющее «прямолинейная» эволюция лошади. Реконструкция скелета левой передней части стопы (третий палец выделен желтым цветом) и продольный разрез популярных зубов избранных доисторических лошадей Эволюция скелета

Эволюция лошади, млекопитающее из семейства Equidae, появилось в геологической временной шкале 50 миллионов лет, преобразовав небольшое лесное жилище размером с собаку Эогипп в современную лошадь. Палеозоологи смогли собрать воедино более полный план эволюционной линии современной лошади, чем любого другого животного. Большая часть этой эволюции произошла в Северной Америке, где лошади произошли, но вымерли около 10 000 лет назад.

Лошадь принадлежит к отряду Perissodactyla (однопалые копытные ), все члены которого имеют общие копытные ступни и нечетное количество пальцев на каждой ступне, а также подвижные верхние губы и аналогичную структуру зуба. Это означает, что лошади имеют общее происхождение с тапирами и носорогами. Периссодактили возникли в конце палеоцена, менее чем через 10 миллионов лет после мелового - палеогенового вымирания. Эта группа животных, по-видимому, изначально была приспособлена для жизни в тропических лесах, но в то время как тапиры и в некоторой степени, носороги сохранили свою специализацию в джунглях, современные лошади приспособлены к более жизни, широко более суровые климатические условия степей. Другие виды Equus адаптированы к целому ряду промежуточных условий.

Ранние предки современных лошадей ходили на нескольких растопыренных пальцах - приспособление к жизни, проводимое при ходьбе по мягким влажным землям первобытных лесов. Когда виды травы начали появляться и процветать, рацион непарнокопытных перешел с листвы на траву, что привело к появлению более крупных и прочных зубов. В то же время, когда стали появляться степи, предшественники лошади должны были иметь более высокие скорости, чтобы убегать от хищников. Это достигнуто за счет удлинения конечностей и подъема некоторых пальцев ног таким образом.

Содержание

  • 1 История исследований
  • 2 До однопалых копытных
    • 2.1 Phenacodontidae
  • 3 Эоцен и олигоцен: ранние лошадиные
    • 3.1 Эогипп
    • 3.2 Орогипп
    • 3.3 Эпигипп
    • 3,4 Мезохипп
    • 3,5 Миогипп
  • 4 Миоцен и плиоцен: настоящие лошади
    • 4,1 Калобатипп
    • 4,2 Парагипп
    • 4,3 Мерихипп
    • 4,4 Гиппарион
    • 4,5 Плиогипп
    • 4,6 Диногипп
    • 4.7 Плезипп
  • 5 Современные лошади
    • 5.1 Equus
    • 5.2 Секвенирование генома
    • 5.3 Вымирание плейстоцена
    • 5.4 Возвращение в Америку
  • 6 Подробности
    • 6.1 Пальцы
    • 6.2 Зубы
    • 6.3 Цвет шерсти
  • 7 См.
  • 8 Ссылки
  • 9 Дополнительная литература
  • 10 Внешние ссылки

История исследований

Вымершие лошадиные восстановлены в масштабе. Слева направо: Мезогипп, Неогиппарион, Эохипп, Equus scotti и Гипогипп.

Дикие лошади. известны с доисторических времен Центральной Азии до Европы, с домашними лошадьми и другими непарнокопытными, более широко распространенными в Старом Свете, но в Новом Свете не было обнаружено лошадей или непарнокопытных любого типа. когда европейские исследователи достигли Америки. Когда испанские колонисты завезли домашних лошадей из Европы, начиная с 1493 года, сбежавшие лошади быстро основали большие дикие стада. В 1760-х годах ранний натуралист Бюффон предположил, что это свидетельствует о неполноценности фауны Нового Света, но позже пересмотрел эту идею. Экспедиция Уильяма Кларка 1807 года на Биг Bone Lick обнаружил «кости ног и ступней лошадей», которые были включены в другие окаменелости, отправленные Томасу Джефферсону и оцененные анатомом Каспаром Вистаром, но ни один из них не дал комментариев. значимость этой находки.

Первая окаменелость лошадиных сил Старого Света была обнаружена в гипсовых карьерах на Монмартре, Париже в 1820-х годах.. Зуб был отправлен в Парижскую консерваторию, где он был идентифицирован Жоржем Кювье, который идентифицировал его как бродячую лошадь, имеющую отношение к тапиру. Его набросок всего животного соответствовал более поздним скелетам, найденным на этом месте.

Во время исследовательской экспедиции на Бигле молодой натуралист Чарльз Дарвин добился замечательных успехов в охоте за окаменелостями в Патагония. 10 октября 1833 г. в Санта-Фе, Аргентина, он был «переполнен изумлением», когда он нашел зуб лошади в том же слое, что и ископаемые гигантские броненосцы и поинтересовался, могло ли оно быть вымыто из более позднего слоя, но пришел к выводу, что это «маловероятно». После возвращения экспедиции в 1836 году Ричард Оуэн подтвердил, что он принадлежит вымершему виду, который имеет назвал Equus curvidens, и заметил: «Это тип прежнего существования родов, который относится к Южной Америке. вымер и во второй раз был завезен на этот континент, не является одним из наименования интересных плодов палеонтологических открытий г-на Дарвина ».

В 1848 г. Исследование ископаемых лошадей Америки, проведенное Джозефом Лейди, систематически изучено плейстоцен окаменелости лошадей из различных коллекций, включая коллекцию Академии естественных наук, и завершилось в крайней мере, два древних видов лошадей существовали в Северной Америке: Equus curvidens и другой, который он назвал Equus americanus. Однако десять лет спустя он обнаружил, что последнее название уже было взято, и переименовал его. В том же году он посетил Европу и представлен Оуэном Дарвину.

Реставрация Eurohippus parvulus, европейского конного среднего и позднего эоцена (Museum für Naturkunde, Берлин)

Первоначальная последовательность видов, которые, как процесс, эволюционировали в лошадь, была представ на окаменелелии, обнаруженных в Северной Америке в 1879 году палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем. Последовательность, от Эогиппа до современной лошади (Equus), была популяризирована Томасом Хаксли и стала одним из наиболее широко известных примеров явного прогресса. Эволюционное происхождение лошади стало общей чертой учебников биологии, последовательность была собрана Американским музеем естественной истории в выставку, которая подчеркивает важность, «принциполинейность». линия «эволюция лошади.

С тех пор, как количество окаменелостей равных увеличилось, фактическое эволюционное развитие от Эогиппа до Эквуса оказалось гораздо более сложным и многоразветвленным, чем предполагалось изначально. Прямое движение от первого коего было заменено более сложной моделью с многочисленными ветвями в разных направлениях, из современной лошади лишь одной из многих. Джордж Гейлорд Симпсон в 1951 году впервые признал, что современная лошадь не была «целью» линии непарнокопытных, а просто единственно выжившим из множества линий лошадей.

Подробная информация по окаменелостям о распределении и скорости изменения новых видов непарнокопытных также показала, что переход между видами не был таким плавным и последовательным, как когда-то считалось. Хотя некоторые переходы, такие как переход Динохиппа к Эквусу, действительно были такими, рядом с другими, переход Эпигиппа к Мезогиппус, был относительно крутой в геологическом времени, происходящий всего за несколько миллионов лет. Происходили как анагенез (предотвращает изменение частоты генов всей популяции), так и кладогенез («разделение» популяции на две отдельные эволюционные ветви), и многие виды сосуществовали с видами - «предками» в разное время. Изменение черт лошадиных также не всегда было «прямой линией» от Эогиппа к Эквусу: некоторые черты менялись на противоположные в разные моменты эволюции новых видов непарнокопытных, такие как размер и наличие лицевых ямок, и только ретроспективно можно распознать эволюционные тенденции.

До появления копытных

Phenacodontidae

Восстановление Phenacodus

Phenacodontidae - это самое последнее семейство в отряде Condylarthra, которое считается предком копытных. Он содержит роды Альмогавер, Копецион, Эктоцион, Эодесматодон, Менискотерий, Ордатспидотерий <303.>, Phenacodus и Pleuraspidotherium. Семья жила с раннего палеоцена до среднего эоцена в Европе и была размером с овцу, с хвостами меньше половины длины их тела и, в отличие от своих предков, обладают хорошими навыками бега, чтобы ускользать от своих предков.

Эоцен и олигоцен: ранние лошади

Эогипп

Эогиппус появился в ипрский (ранний эоцен ), около 52 млн лет назад (миллион лет назад). Это было размером примерно с лису (250–450 мм в высоту), с относительно короткой головой и шеей и упругой изогнутой спиной. У него было 44 зуба с низкой коронкой, что типично для всехядного, любопытного млекопитающего: три резца, один клык, премоляра и три зуба с каждой стороны челюсти. Его коренные зубы были неровными, тусклыми и неровными и использовались в основном для измельчения листвы. Бугры зубов слегка соединяются низкими гребнями. Эогипп бродил по мягкому листву и фруктам, вероятно, пробегая между зарослями в стиле современного мунтжака. У него был маленький мозг и особенно маленькие лобные доли.

Эогиппус, с левой части передней части стопы (третья пястная цветная) и зубом (a, эмалью ; b, дентин ; c, цемент ) подробно

Его конечные были использованы по отношению к его телу, что уже показывало начало адаптации к бегу. Однако все основные кости ног не срослись, в результате чего ноги были гибкими и вращаемыми. Его запястья и скакательные суставы были низко к земле. На передних конечностях было развито пять пальцев, четыре из которых были снабжены небольшими протокопытами; большой пятый «палец-большой палец» был оторван от земли. Задние конечности имели маленькие копыта на трех из пяти пальцев, тогда как рудиментарные первого и пятого пальцев не касались земли. Его лапы были мягкими, как у собаки, но с маленькими копытами вместо когтей.

В течение примерно 20 миллионов лет Эогипп процветал с некоторыми существенными эволюционными изменениями. Наиболее значительным изменением были зубы, которые начали приспосабливаться к диете, поскольку эти ранние лошадиные перешли от смешанной диеты из фруктов и листвы к диете, в большей степени ориентированной на просмотр продуктов. Во время эоцена вид Eohippus (скорее всего, Eohippus angustidens) разветвился на различные новые типы Equidae. Тысячи полных окаменелых скелетов этих животных были обнаружены в эоценовых слоях североамериканских слоев населения, в основном в бассейне Винд Ривер в Вайоминге. Подобные окаменелости также были обнаружены в Европе, например, Propalaeotherium (который не считается предком современной лошади).

Орогипп

Примерно 50 миллионов лет назад, в периоде от раннего до среднего эоцена эогипп плавно перешел в орогипп через серию произведенных изменений. Хотя его имя означает «горный конь», Орогипп не был настоящей лошадью и не жил в горах. По размеру он напоминает Эогиппа, имеет более тонкое тело, удлиненную голову, более тонкие передние конечности и более длинные задние лапы - все это характеристики хорошего прыгуна. Хотя Орогипп все еще оставался безупречным, рудиментарные внешние пальцы Эогиппуса были у Орогиппа; на каждой передней ноге было по четыре пальца, а на задней - по три.

Наиболее драматическое изменение между Эогиппусом и Орогиппусом произошло в зубах: первый из премоляров был карликом, последний премоляр сменился по форме и функциям на кор, гребни на зубах стали более выраженными. Оба этих фактора дали зубам Орогиппуса измельчающая способность, что позволяет предположить, что Орогиппус питался более жестким растительным материалом.

Эпигипп

В середине эоцена, около 47 миллионов лет назад, Эпигипп, род, который продолжал эволюционную тенденцию к более эффективному шлифованию зубов, произошли от орогиппуса. У Эпигиппа было пять скальных зубов с низкой коронкой и хорошо сформированными гребнями. У позднего вида эпигиппа, называемого Duchesnehippus intermediateus, зубы были похожи на зубы олигоценовых лошадиных, хотя были немного менее развиты. Являлся ли Duchesnehippus подродом Epihippus или есть родом, является спорным. Эпигипп был всего 2 фута в высоту.

Мезогипп

В конце эоцена и на ранних этапах олигоценовой эпохи (32–24 млн лет назад) климат Северной Америки стали суше, и начали развиваться самые ранние травы. Леса уступали место равнинам, где росли травы и различные кусты. В некоторых областях эти равнины были покрыты песком, создавая тип окружающей среды, напоминающий современные прерии.

Восстановление Мезогиппа

В ответ на изменение окружающей среды, тогдашние виды Equidae также начали меняться. В конце эоцена у них начали развиваться более жесткие зубы и они стали немного крупнее и длиннее, что позволяет им бегать на открытых участках, таким образом, уклоняться от хищников в нелесных областях. Около 40 миллионов лет назад Mesohippus («средняя лошадь») внезапно развился в ответ на сильное новое селективное давление на адаптацию, начиная с вида Mesohippus celer и вскоре последовавшего за ним Mesohippus westoni.

Раннем олигоцене Mesohippus был одним из наиболее широко распространенных млекопитающих Америки Северной Америки. Он ходил по три пальца на каждую из передних и задних лап (первые и пятые пальцы остались, но были маленькие и не использовались при ходьбе). Третий палец был сильнее внешних и, следовательно, более тяжелым; четвертый передний палец уменьшился до рудиментарного бугорка. Судя по своим более длинным и тонким конечностям, Мезогипп был ловким животным.

Мезогипп был немного больше Эпигиппа, около 610 мм (24 дюйма) в плече. Его спина была менее изогнутой, лицо, морда и шея были несколько длиннее. У него были значительно большие полушария головного мозга и небольшое неглубокое углубление на черепе, называемое ямкой, которое у современных лошадей довольно подробно. Ямка полезным маркером для определения вида окаменелости лошади. У Мезогиппа было шесть скрежетанных «щечных зубов» с одним премоляром спереди - черта, которую сохранят все потомки Equidae. Мезогипп также имеет острые зубные гребни Эпигиппа, что улучшало его способность измельчать жесткую растительность.

Miohippus

Около 36 миллионов лет назад, вскоре после появления Mesohippus, появился Miohippus («меньшая лошадь»), самый ранний вид - Miohippus assiniboiensis. Как и в случае с Мезогиппусом, появление Миогиппа было относительно внезапным, хотя было найдено несколько переходных окаменелостей, связывающих эти два рода. Когда-то считалось, что Мезохипп анагенетически эволюционировал в Miohippus в результате успешной серии прогрессий, но новые данные показали, что его эволюция была кладогенетической : популяция Miohippus отделилась от основного рода Mesohippus, сосуществовали с Мезогиппусом около четырех миллионов лет, а затем пришли на смену Мезогиппу.

Миогипп был значительно больше своих предшественников, а его голеностопные суставы слегка изменились. Его лицевая ямка была больше и глубже, и он также начал показывать переменный дополнительный гребень на верхних щечных зубах - черта, которая стала характерной чертой лошадиных зубов.

Miohippus положил начало новому важному периоду диверсификации Equidae.

Миоцен и плиоцен: настоящие лошади

Kalobatippus

Ископаемые Megahippus mckennai

Подходящей для леса формой был Kalobatippus (или Miohippus intermediateus, в зависимости от того, был ли это))) Новый род или вид), чьи второй и четвертый передние пальцы были в хорошем свете, хорошо подходящими для путешествий по мягким лесным подстилам. Калобатипп, вероятно, дал начало Anchitherium, который отправился в Азию через Берингов пролив сухопутный мост, а оттуда в Европу. И в Северной Америке, и в Евразии от Anchitherium произошли более крупные роды: Sinohippus в Евразии и Hypohippus и Megahippus в Северной Америке. Гипогипп вымер к концу миоцена.

Парагиппа

Считается, что популяция миогиппусов, оставшаяся в степях, является предком Парагиппа, североамериканского животного размером с маленького пони, с удлиненным черепом и строением лица, напоминающим современных лошадей. Третий палец его ноги был сильнее и несущественную массу тела. Его четыре премоляра напоминали коренные зубы; первые были небольшими и почти не были существовали. Резцы, как и его предшественники, имели коронку (как человеческие резцы); однако на верхних резцах был след неглубокой складки, отмечающий начало стержня / чашки.

Меричипп

Меричипп, эффективный пастбище и бегун

В середине миоценовой эпохи пастбище Меричипп процветал. У него были более широкие коренные зубы, чем у его предшественников, которые, как полагается, используются для измельчения твердой травы в степях. Задние лапы, были относительно короткими, имели боковые пальцы с маленькими копытами, но они, вероятно, касались земли только при беге. Merychippus распространился по меньшей мере на 19 дополнительных пастбищ.

Гиппарион

Protohippus simus

Считается, что от вариантов разновидностей Merychippus произошли три линии происхождения Equidae: Hipparion, Protohippus и Плиогипп. Наиболее отличался от Merychippus Hipparion, главным образом строением зубной эмали : по сравнению с другими лошадьми, внутренняя, или сторона языка, имела полностью изолированную парапет. На полном и хорошо сохранившемся скелете североамериканского гиппариона животное размером с небольшую пони. Они были очень стройными, похожими на антилоп, и были приспособлены к жизни в сухих прериях. На тонких ногах у Гиппариона было три пальца с маленькими копытами, но боковые пальцы ног не касались земли.

В Северной Америке получили распространение Гиппарион и его родственники (Cormohipparion, Nannippus, Neohipparion и Pseudhipparion ) во многих многих странах виды конных, по крайней мере одному из которых удалось мигрировать в Азию и Европу в эпоху миоцена. (Европейский Гиппарион отличается от американского Гиппариона меньшим размером тела - наиболее известное открытие этих окаменелостей было около Афин.)

Плиогипп

Плиогиппус перникс

Плиогипп возник из Каллиппа в среднем миоцене, около 12 млн лет назад. Он был очень похож по внешнему виду на Equus, хотя имелось два длинных дополнительных пальца по обе стороны от копыта, внешне невероятные как мозолистые окурки. Длинные и тонкие конечности Плиогиппа показывают быстроногого степного зверя.

До недавнего времени Плиогипп считался предком современных лошадей из-за его многих анатомических сходств. Однако, хотя Pliohippus явно был близким родственником Equus, его череп имел глубокие лицевые ямки, тогда как Equus не имел ямок вообще. Кроме того, его зубы были сильно изогнутыми, в отличие от очень прямых зубов современных лошадей. Следовательно, вряд ли он является предком современной лошади; вместо этого, это вероятный кандидат на предка Astrohippus.

Dinohippus

Dinohippus был наиболее распространенным видом Equidae в Северной Америке в конце плиоцена. Первоначально считалось, что это были монодактиль, но находка окаменелостей 1981 года в Небраске показывает, что некоторые из них были тридактилями.

Плезипп

Верховой скелет лошади Хагермана (Equus simplicidens)

Плезипп часто считается промежуточной стадией между динохиппусом и существующим родом Equus.

знаменитые окаменелости, найденные около Хагермана, штат Айдахо, бывшие считались частными рода Плезипп. Слои окаменелостей Хагермана (Айдахо) - это плиоценовый памятник, датируемый примерно 3,5 млн лет назад. Окаменелые останки обитали называемые Plesippus shoshonensis, но дальнейшие исследования палеонтологов определили, что окаменелости предоставили собой самые старые останки рода Equus. Их средний предполагаемый вес составлял 425 кг, что примерно соответствует размеру арабской лошади.

. В конце концов Северной Америки начал пересекаться и большинство животных вынуждены переселиться на юг. Одна популяция Плезиппа пересекла Берингов мост в Евразию около 2,5 млн лет назад.

Современные лошади

Equus

Череп гигантской вымершей лошади Equus eisenmannae

Считается, что род Equus, который включает всех современных лошадей, произошел от Dinohippus через промежуточную форму Плезипп. Один из самых древних видов - Equus simplicidens, как зебро-образный с головой осла. Самая старая окаменелость из Айдахо, США, возрастом ~ 3,5 миллиона лет. Похоже, что этот род быстро распространился в Старом Свете, причем такой же возраст задокументирован из регистрации Европы и России.

Молекулярная филогения указывает на то, что самый недавний общий предок всех современных лошадей (представителей рода Equus) жил ~ 5,6 (3,9–7,8) миллионов лет назад. Прямое палеогеномное секвенирование метаподиальной кости среднего плейстоцена возрастом 700000 лет из Канады предполагает более позднюю на 4,07 млн ​​лет до настоящего времени для самого недавнего общего предка (MRCA) в диапазоне от 4,0 до 4,5 млн лет назад. Самыми древними дивергенциями являются азиатские гемионы (подрод E. (Asinus ), включая кулан, >онагр и кианг ). зебрами (подроды E. (Dolichohippus ) и E. (Hippotigris )). Все другие современные формы, включая одомашненных лошадей (многие ископаемые плиоценовые и плейстоценовые формы) принадлежат к подроду E. (Equus ), который разошелся ~ 4.8 (3.2 - 6,5) миллионов лет назад.

Плейстоценовые окаменелости лошадей были предоставлены к множеству видов, причем более 50 видов лошадей были предоставлены только в плейстоцене в Северной Америке, хотя таксономическая достоверность, большинство из них было поставлено под сомнение. Недавние генетические исследования окаменелостей показывают только трех генетически расходящихся линий лошадей в плейстоцене Северной и Южной Америки. Эти предполагают результаты всех североамериканских окаменелости лошадей кабаллинского типа (которые также включают одомашненную лошадь и лошадь Пржевальского из Европы и Азии), а также южноамериканские окаменелости, традиционно помещаемые в подрод E. (Amerhippus) принадлежит к одному виду: Э. Ферус. Остатки к разным видам и объединены как ходулистые лошади Нового Света (включая H. francisci, E. tau, E. quinni и американские северо-западные окаменелости плейстоцена, ранее отнесенные к E. cf. hemiones и E. (Asinus) cf. kiang), вероятно, все принадлежат коому виду , эндемичному Северной Америке, который, несмотря на внешнее сходство с видами подрода E. (Asinus) (и поэтому иногда его называют североамериканским ослом) соединяется с E. ferus. Неожиданно оказалось, что третий вид, традиционно называемый эндемичный для Южной Америки Гиппидион, использовался считающийся потомком Плиогиппус, оказался третьим видом в роду Equus, близким к представителям с лошадьми Нового Света. Временные и региональные вариации размеров тела и морфологических особенностей каждой линии на необычайную внутривидовую пластичность. Такие обусловленные окружающей средой адаптационные изменения могли бы объяснить, почему таксономическое разнообразие плейстоценовых непарнокопытных было переоценено по морфоанатомическим признакам.

Согласно этим результатам, похоже, что род Equus произошел от предка, похожего на диногиппуса ~ 4–7 млн ​​лет назад.. Он быстро распространился по Старому Свету и там распространился на различные виды ослов и зебр. Североамериканская ветвь подрода E. (Equus) превратилась в ходуногую лошадь Нового Света (NWSLH). Впервые после образования Панамского перешейка и преобразовали в форму, которая в настоящее время называется Гиппидион ~ 2,5 миллиона лет назад. Таким образом, Гиппидион лишь отдаленно связан с морфологически похожим Pliohippus, который предположительно вымер в миоцене. И NWSLH, и Hippidium демонстрируют адаптацию к сухой, бесплодной земле, тогда как укороченные ноги Hippidion, возможно, были ответом на наклонную местность. Напротив, географическое происхождение близкородственного современного E. ferus не решено. Генетические результаты по существующему и ископаемому материалу плейстоценового возраста указывают на две клады, указанные подвиды, один из которых имел голарктическое распространение, простирающееся от Европы через Азию и через Северную Америку, и станет основой современной домашней лошади. Другая популяция, похоже, была ограничена Северной Америки. Однако одна или несколько североамериканских популяций E. ferus проникли в Южную Америку примерно 1,0–1,5 миллиона лет назад, что произошло к появлению форм, известных в настоящее время как E. (Amerhippus), которые представляют собой вымерший географический вариант или расу E. ferus.

Секвенирование генома

Ранние исследования секвенирования ДНК выявили несколько генетических характеристик Пржевальского, которые отличаются от того, что наблюдается у современных домашних лошадей, что указывает на то, что ни одна из них не является предком другой и поддержание статуса лошадей Пржевальского как остаточной дикой популяции, полученной не от домашних лошадей. Эволюционное расхождение двух популяций, по оценкам, произошло около 45000 YBP, в то время как археологические данные указывают на первое одомашнивание лошади около 5500 YBP древними центральноазиатскими ботаями. культура. Таким образом, две линии разделились зад до одомашнивания, вероятно, из-за климата, топографии или других изменений окружающей среды.

Несколько исследований ДНК дали частично противоречивые результаты. Молекулярный анализ 2009 г. с использованием древней ДНК, извлеченной из археологических раскопок, поместил лошадь Пржевальского в центр одомашненных лошадей, но анализ митохондриальной ДНК 2011 г. показал, что лошади Пржевальского и современные домашние лошади разошлись примерно на 160 000 много лет назад. Анализ, основанный на секвенировании всего генома и калибровке с использованием ДНК из старых костей лошади, дал расхождения 38–72 тысяч лет назад.

В июне 2013 года группа исследователей объявила, что они секвенировали ДНК лошади возрастом 560–780 тысяч лет с использованием материала извлеченного из кости ноги, найденной в вечной мерзлоте на территории Канады Юкон. До этой публикации самый старый ядерный геном, который был успешно секвенирован, был датирован 110–130 тыс. Руб. Лет назад. Для сравнения исследователи также секвенировали геномы 43000-летней лошади плейстоцена, лошади Пржевальского , пяти современных пород лошадей и осла. Анализ различий между этим геномами показал, что последний общий предок современных лошадей, ослов и зебр существовал от 4 до 4,5 миллионов лет назад. Результаты также показали, что лошадь Пржевальского отделилась от других типов лошадей около 43000 лет назад и никогда в своей эволюционной истории не была одомашнена.

Новый анализ, проведенный в 2018 году, включал геномное секвенирование древней ДНК середины четвертого века. - Тысячелетие до нашей эры Домашние лошади Ботай, а также домашние лошади из более поздних археологических раскопок и сравнение этих геномов с геномами современных домашних лошадей и лошадей Пржевальского. Исследование показало, что лошади Пржевальского не только принадлежат к той же генетической линии, что и лошади из ботайской культуры, но и были одичавшими потомками этих древних домашних животных, а не представляли выжившую популяцию никогда не одомашненных лошадей. Было обнаружено, что ботайские лошади внесли лишь незначительный генетический вклад в развитие любых других изученных древних или современных домашних лошадей, который, должно быть, возникло в результате независимого одомашнивания с участием другой популяции диких лошадей. Кариотип лошади Пржевальского отличается от кариотипа лошади дополнительной парой хромосом из-за деления хромосомы 5 домашней лошади с образованием хромосом 23 и 24. лошади Пржевальского. Для сравнения, хромосомные различия между домашними лошадьми и зебрами включают многочисленные транслокации, слияния, инверсии и изменение положения центраеры. Это дает лошади Пржевальского наивысшее число диплоидных хромосом среди всех видов лошадей. 65 хромосом, они могут скрещиваться с домашней лошадью и производить плодовитое потомство.

Вымирание плейстоцена

Раскопки в западном Канаде представлены явные доказательства существования лошадей в Северной Америке примерно 12000 лет назад. Однако в конце концов все лошадиные в Северной Америке вымерли. Причины этого вымирания (одновременного исчезновением множества других мегафауны Америки) были предметом споров. Эти внезапные события и то, что эти млекопитающие процветали миллионы лет назад, должно было произойти что-то весьма необычное. Первая основная гипотеза связывает вымирание с изменением климата. Например, в Аляске примерно 12 500 лет назад травы, характерные для экосистемы степей, уступили место кустарниковой тундре, которая была покрыта невкусными растениями. Другое предположение предполагает, что вымирание было связано с чрезмерной эксплуатацией вновь прибывшими людьми с наивной добычей, которые не были приучены к их методам охоты. Вымирание произошло примерно одновременно с окончанием последнего наступления ледников и появлением большой охоты на дичь культуры Хлодвига. Несколько исследований показали, что люди, вероятно, прибыли на Аляску в то же время или незадолго до местного исчезновения лошадей. Кроме того, было высказано предположение, что переход растительности из степи в тундру в Берингии мог быть следствием, а не причиной исчезновения мегафауновых травоядных.

В Евразии - окаменелости лошадей. снова стал часто встречаться на археологических раскопках в Казахстане и южной Украине около 6000 лет назад. С тех пор одомашненные лошади, а также знания об отлове, приручении и выращивании лошадей, вероятно, распространились относительно быстро, и по пути сюда попадали дикие кобылы из нескольких диких популяций.

Возвращение в Америку

Лошади вернулись в Америку только с Христофором Колумбом в 1493 году. Это были иберийские лошади, впервые привезенные в Испаньолу, а затем в Панаму, Мексику, Бразилию, Перу, Аргентину, а в 1538 году Флориду. Первыми лошадьми, которые вернулись на главный континент, были 16 специально идентифицированных лошадей, привезенных Эрнаном Кортесом. Последующие исследователи, такие как Коронадо и Де Сото, привозили все больше и больше, некоторые из Испании, а другие из племенных хозяйств, основанных испанцами в Карибском бассейне. Позже, когда на материке были основаны испанские миссии, лошади в конечном итоге были потеряны или украдены и превратились в большие стада диких лошадей, которые стали известны как мустанги.

коренные народы из Америки не имел особого слова для обозначения лошадей и стал относиться к ним на разных языках как к типу собаки или оленя (в одном случае «лосиная собака», в других случаях «большая собака» или «семь собак», имея в виду вес, который может тянуть каждое животное).

Подробности

Пальцы

Предки лошади вышли на прогулку только в конце третьего палец и обе боковые (второй и четвертый) «пальцы». Остатки скелета демонстрируют очевидный износ на тыльной стороне пястной и плюсневой костей, обычно называемых «шинными костями». Это остатки второго и четвертого пальцев стопы. Современные лошади сохраняют шинные кости; их часто считают бесполезными насадками, но на самом деле они играют важную роль в поддержке суставов запястья (передние колени) и даже суставов предплюсны (скакательных суставов).

Зубы

На протяжении всего В филогенетическом развитии зубы лошади претерпели значительные изменения. Тип первоначальных всеядных зубов с короткими «бугристыми» коренными зубами, которыми отличались основные представители эволюционной линии, постепенно превратился в зубы, общие для травоядных млекопитающих. Они стали длинными (до 100 мм) молярами примерно кубической формы, снабженными плоскими шлифовальными поверхностями. В сочетании с зубами во время эволюции лошади наблюдается удлинение лицевой части черепа, которое также может наблюдаться в отверстиях для глаз, расположенных назад. In addition, the relatively short neck of the equine ancestors became longer, при равном удлинении ног. Наконец, размер тела также увеличился.

Цвет шерсти

Реконструкция возможных наследственных цветов шерсти.

Родовой цвет шерсти E. ferus, возможно, был однородным серовато-коричневым, что согласуется с современной популяцией лошадей Пржевальского. Варианты до одомашнивания, включая черный и пятнистый, были выведены из наскальных рисунков и подтверждены геномным анализом. Одомашнивание могло также привести к появлению большего количества разновидностей окраса шерсти.

См. Также

Ссылки

Дополнительная литература

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-05-19 09:16:02
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте