Войти
Анатомическая диаграмма гипотетического предкового моллюска эволюция моллюсков - это путь, по которому Mollusca, одна из крупнейших групп беспозвоночных животных, эволюционировала. Этот тип включает брюхоногих моллюсков, двустворчатых моллюсков, веслоногих, головоногих и несколько других групп. ископаемые моллюски относительно полны, и они хорошо представлены в большинстве морских слоев, содержащих ископаемые. Очень ранние организмы, которые сомнительно сравнивали с моллюсками, включают Kimberella и Odontogriphus.
Крошечная Helcionellid ископаемая Yochelcionella считается одним из первых моллюсков 
Спирально свернутые раковины появляются во многих брюхоногие моллюски.существуют убедительные доказательства появления брюхоногих моллюсков, головоногих и двустворчатых моллюсков в кембрийский период 541 до 485,4 миллионов лет назад. Однако история эволюции как появления моллюсков из предковой группы Lophotrochozoa, так и их диверсификации в хорошо известные живые и ископаемые формы до сих пор активно обсуждается.
Споры ведутся о том, действительно ли некоторые эдиакарские и ранние кембрийские окаменелости являются моллюсками. Кимберелла, примерно 555 миллионов лет назад, была описана некоторыми палеонтологами как «похожая на моллюска», но другие не желают идти дальше, чем «вероятный билатерий ". Существует еще более острая дискуссия о том, была ли Wiwaxia, примерно 505 миллионов лет назад, моллюском, и большая часть этого сосредоточена на том, был ли ее питающий аппарат типом radula или более похож на таковой у некоторых полихет червей. Николас Баттерфилд, который выступает против идеи, что Wiwaxia была моллюском, писал, что более ранние микрофоссилии с 515 по 510 миллионов лет назад являются фрагментами настоящего моллюска- как радула. Это, по-видимому, противоречит концепции, согласно которой предковая радула моллюсков была минерализована.
Однако гельционеллиды, которые впервые появляются более 540 миллионов лет назад в породах раннего кембрия из Сибирь и Китай считаются ранними моллюсками с раковинами, напоминающими улитки. Таким образом, моллюски в панцире появились раньше самых ранних трилобитов. Хотя большинство окаменелостей гелионеллид имеют длину всего несколько миллиметров, были также обнаружены образцы длиной в несколько сантиметров, большинство из которых имели более форму, напоминающую блюдце. Предполагается, что крошечные экземпляры принадлежат молодым особям, а более крупные - взрослым особям.
Некоторые анализы гельционеллид пришли к выводу, что это были самые ранние брюхоногие моллюски. Однако другие ученые не убеждены в том, что эти раннекембрийские окаменелости демонстрируют явные признаки скручивания, которое идентифицирует современных брюхоногих моллюсков, скручивает внутренние органы так, что анус находится над головой.
= Septa = Siphuncle Септа и сифункул в наутилоидной раковине Volborthella, некоторые окаменелости которой датируются 530 миллионами лет назад, долгое время считались головоногими., но открытие более подробных окаменелостей показало, что его панцирь не был секретом, а построен из зерен минерала диоксида кремния (кремнезема), и он не был разделен на серию отсеков перегородками как у ископаемых головоногих моллюсков и живых наутилусов. Классификация Вольбортеллы не ясна. Позднее кембрийское ископаемое Plectronoceras теперь считается самым ранним явно ископаемым головоногим моллюском, поскольку его раковина имела перегородки и сифункул, нить ткани, которую Наутилус использует для удаления воды из отсеков. освободилось по мере роста, и это также видно в ископаемых раковинах аммонита. Однако Plectronoceras и другие ранние головоногие моллюски ползали по морскому дну вместо того, чтобы плавать, так как их раковины содержали «балласт» каменных отложений на том, что считается нижней стороной, и имели полосы и пятна на том, что считается верхней поверхностью. Все головоногие моллюски с внешними раковинами, кроме наутилоидов, вымерли к концу мелового периода 65 миллионов лет назад. Однако без панцирей Coleoidea (кальмар, осьминог, каракатица ) сегодня в изобилии.
Ранние годы Кембрийские окаменелости Fordilla и Pojetaia рассматриваются как двустворчатые моллюски. «Современные» двустворчатые моллюски появились в ордовикском периоде, 488-443 миллионах лет назад. Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты, стала основными рифостроителями в меловом периоде, но вымерла во время мелового – палеогенового вымирания. Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.
Hyolitha - это класс вымерших животных с панцирем и operculum, которые могут быть моллюсками. Авторы, предполагающие, что они заслуживают своего собственного типа, не комментируют положение этого типа на древе жизни
| Lophotrochozoa |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
филогения (эволюционное «генеалогическое древо») моллюсков является спорным вопросом. В дополнение к спорам о том, были ли Kimberella и какие-либо из «халваксиид » моллюсками или тесно связаны с моллюсками, возникают споры о взаимоотношениях между классами живых моллюсков. Фактически, некоторые группы, традиционно классифицируемые как моллюски, возможно, придется переопределить как отдельные, но связанные между собой.
Моллюски обычно считаются членами Lophotrochozoa, группы, определяемой наличием трохофоры личинок и, в случае живых Lophophorata, питающую структуру, называемую лофофора. Другие представители Lophotrochozoa - это кольчатые черви черви и семь морских типов. Диаграмма справа обобщает филогенез, представленный в 2007 году.
Поскольку отношения между членами генеалогического древа сомнительны, трудно идентифицировать признаки, унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков. Например, неясно, был ли предковый моллюск метамерным (состоящим из повторяющихся единиц) - если да, то это может свидетельствовать о происхождении от кольчатого червя. Ученые расходятся во мнениях по этому поводу: Гирибет и его коллеги пришли к выводу, что в 2006 году повторение жабр и ретракционных мышц стопы было более поздним развитием, в то время как в 2007 году Зигварт пришел к выводу, что предковый моллюск был метамерным, и у него была ступня, используемая для ползания, и ракушка », которая была минерализована. Считается, что в одной конкретной ветви генеалогического древа раковина conchiferans произошла от спикул (маленьких шипов) аплакофоранов ; но это трудно согласовать с эмбриологическим происхождением спикул.
Раковина моллюска, по-видимому, образовалась из слизистой оболочки, которая в конечном итоге превратилась в кутикулу. Это было бы непроницаемым и, следовательно, привело бы к развитию более сложного дыхательного аппарата в виде жабр. В конце концов, кутикула стала минерализованной с использованием того же генетического механизма (зарезервировано ), что и большинство других билатерианских скелетов. Первая раковина моллюска почти наверняка была усилена минералом арагонитом.
Эволюционные отношения «внутри» моллюсков также обсуждаются, и на приведенных ниже диаграммах показаны две широко поддерживаемые реконструкции:
|
|
Морфологический анализ, как правило, выявляет кладу конхифер, которая в меньшей степени подтверждается молекулярным анализом, хотя эти результаты также приводят к неожиданным парафилиям, например, к рассеянию двустворчатых моллюсков по всем другим группам моллюсков.
Однако анализ в 2009 г. с использованием как морфологической, так и молекулярной филогенетики сравнения пришли к выводу, что моллюски не являются монофилетическими ; в частности, Scaphopoda и Bivalvia являются отдельными монофилетическими линиями, не связанными с остальными классами моллюсков; традиционный тип Mollusca полифилетический, и его можно сделать монофилетическим только в том случае, если исключить лодочники и двустворчатые моллюски. Анализ 2010 года выявил традиционные группы конкиферанов и акулиферанов и показал, что моллюски являются монофилетическими, что свидетельствует о загрязнении имеющихся данных по соленогастрам. Современные молекулярные данные недостаточны, чтобы ограничить филогенез моллюсков, и, поскольку методы, используемые для определения достоверности клад, склонны к переоценке, рискованно уделять слишком много внимания даже тем областям, в которых согласуются разные исследования. Вместо того, чтобы исключить маловероятные связи, последние исследования добавляют новые перестановки внутренних взаимоотношений моллюсков, даже ставя под сомнение гипотезу конкиферанов.
