Гибридный геном эукариотов

редактировать
Геном, полученный в результате спаривания близкородственных видов
Глоссарий
  • Блок / интрогрессия по наследству - область в геномерида, где все аллели унаследованы от одного и того же родительского вида.
  • Аллополиплоидный вид - полиплоидный гибридный вид, в котором два набора хромосом происходят от разных родительских видов.
  • Внешняя несовместимость - Экологический репродуктивный барьер. Например, комбинация гибридных признаков приводит к снижению потомства в определенных средах.
  • Стабилизация генома - процесс, с помощью которого различные блоки предков или участки интрогрессии фиксируются внутри гибридного вида при гибридизации между гибридным таксоном и его родительские таксоны исчезли.
  • Гибрид - потомство, полученное в результате скрещивания двух генетическиразличных таксонов, например породы или видов.
  • Гибридный геном - Геном гибридной особи, характеризующийся наличием родовых участков от разных видов. В данном обзоре особое внимание уделяется гибридным геномам, которые содержат свою линию.
  • Гибридная зона - географическая зона, в которой два таксона (например, виды или породы) скрещиваются между собой, давая гибридное потомство.
  • Неполная сортировка по родословной - когда деревья генов, полученные из отдельных полиморфных сайтов или генетических регионов, случайно отклоняются от дерева уровня вида. Такие отклонения между деревьями и видами возникли в результате случайной фиксации аллелей, которые были сегрегированы в предке. В каждом дереве генов таксоны, фиксирующие один и тот же аллель, будут демонстрировать более близкое филогенетическое сходство, чем таксоны, фиксирующие разные аллели.
  • Интрогрессивнаягибридизация - гибридизация, приводящая к переносу гена или генетического тракта от одного вида в генофонд другого вида путем повторного обратного скрещивания.
  • Внутренняя несовместимость - независимые от среды репродуктивные барьеры.
  • Нарушение равновесия по сцеплению - неслучайная ассоциация аллелей в разных локусах в данном численность населения. Ассоциация может быть либо через физическое сцепление генов, находящихся в одной хромосоме, либо через совместноенаследование несвязанных локусов.
  • Фенология - изучение периодических природных явлений, таких как время цветения и миграция птиц, и как они подвержены влиянию сезона и климатических условий.
  • Барьеры после спаривания - Репродуктивныебарьеры, которые после спаривания. Сюда могут входить барьеры, которые после спаривания, но до формирования зиготы (пост-спаривание, презиготические барьеры).
  • Препятствия перед спариванием - Факторы, повышающие вероятность спаривания особей их собственного таксона, чем другое таксона, или предотвратить спаривание между таксонами. Примеры включают половые признаки и предпочтения, которые различаются между двумя таксонами, механическое несоответствие во время совокупности или спаривание вразное время или в разных средах среды обитания.
  • Презиготическая несовместимость - репродуктивный барьер, действующий до оплодотворения. Например, опылителей, механические барьеры, препятствующие спариванию, несовместимость сперматозоидов / яйцеклеток, препятствующие оплодотворению.
  • Репродуктивная изоляция - наличие препятствий для успешного скрещивания. Барьеры можно классифицировать по-разному в зависимости от их времени и механизма. Например, барьеры можноклассифицировать в зависимости от того, как они до образования зиготы (презиготные; например, выделение опылителей) или после образования зигот (постзиготные; например, гибридная неуязвимость). Гибридные потомки, генетически уязвимые, генетические, генетические, генетические, генетические, генетические, генетические, генетические, генетические, генетические, генетические.
  • Скорость рекомбинации - Рекомбинация - это процесс во время мейоза или митоза, в результате которого гомологичныххромосом разрушаются и рекомбинируются в новые комбинации. Частота или скорость такой рекомбинации в зависимости от генома.
  • Рекомбинационное видообразование гибрида - процесс, с помощью которого популяция гибридов развивает репродуктивную изоляцию от родительского вида посредством сортировки несовместимости, приводящей к комбинациям, несовместимым с обоими родительскими видами, но совместимы в рамках гибридного таксона.

Гибридные геномы эукариот являются результатом межвидовой гибридизации, где близкородственные виды спариваются и производят потомство с смешанными геномами. Появление крупномасштабного геномного секвенирования, что гибридизация является обычным явлением и может представлять собой важный источник новых вариаций. Хотя большинство межвидовых стерильны или некоторые из них могутвыжить и размножаться, что позволяет переносить адаптивные варианты через границу вида и даже приводить к образованию новых эволюционные линии. Существует два основных варианта геномов гибридных видов: аллополиплоид, который имеет один полный набор хромосом от каждого родительского вида, и гомоплоид, который является мозаика геномов родительского вида без увеличения числа хромосом. Установление гибридных видов требует разработки репродуктивнойизоляции от родительских видов. Аллополиплоидные виды часто имеют сильные внутренние репродуктивные барьеры из-за различий в количестве хромосом, а гомоплоидные гибриды могут репродуктивно изолироваться от родительских видов из-за генетических несовместимостей. Однако оба типа гибридов могут стать еще более репродуктивно изолированными, используя внешние барьеры, используя новые экологические ниши по сравнению с их родителями. Гибриды представляют собой слияние расходящихсягеномов и, таким образом, проблемы с проблемами, большими из-за несовместимых комбинаций генов. Таким образом, гибридные геномы очень динамичны и претерпевать быстрые эволюционные изменения, включая то, что отбор против несовместимых комбинаций приводит к фиксации совместимых комбинаций внутри гибридных видов. Возможность быстрой адаптации или видообразования делает гибридные геномы особенно интересным предметом эволюционной биологии. В статье описывается, как интрогрессированные аллели или гибридные виды могут установить и как эволюционируют полученные гибридные геномы.

Содержание

  • 1 Предпосылки
  • 2 Эволюционные результаты
  • 3 Адаптивная интрогрессия
  • 4 Выявление и исследование с помощью геномных инструментов
  • 5 Определение гибридных видов
  • 6 Гомоплоидное и полиплоидное гибридное видообразование
  • 7 Репродуктивная изоляция от родительских видов
  • 8 Стабилизация
  • 9 Измененные свойства генома
  • 10 Факторы,влияющие на формирование и устойчивость
  • 11 Факторы, влияющие на соответствующие гены и области генома
  • 12 Ссылки

Предпосылки

Генетический обмен между видами биоразнообразия, потому что поток генов между расходящимися видами противодействует их дифференциации, а гибридизация между недавно разошедшими видами может привести к потереических адаптаций или слиянию видов Традиционно зоологи рассматривали межвидовую гибридизацию как неадекватное поведение,которое может привести к разрушению соадаптированных генных комплексов. Напротив, биологи растений рано осознают, что гибридизация иногда может быть эволюционной силой, способствующей увеличению биоразнообразия. В последнее время накапливаются данные, показывающие, что гибридизация также является важным эволюционным процессом у животных. Межвидовая гибридизация может обогатить генетическое разнообразие интрогрессированного таксона, привести к интрогрессии генетических вариаций или дажесоздать новые гибридные виды. В настоящее время известно, что гибридизация вносит вклад в эволюционные возможности в нескольких примерах учебников адаптивной радиации, включая галапагосских зябликов, Геизы, африканских цихлид рыб, Геликоний бабочки и гавайские мадийские тарвины и серебряные мечи. В данной статье рассматриваются эволюционные результаты межвидовой гибридизации и свойства геномов гибридных геномов. Многие из обсуждаемых тем также применимы кгибридизации между разными подвидами или популяциями одного и того же вида, но в этой статье особое внимание уделяется межвидовой гибридизации (называемой гибридизацией в этом обзоре).

Эволюционные результаты

Возможные эволюционные результаты гибридизации. Несмотря на большинство событий гибридизации, гибридизация также может привести к обращению видообразования, когда два таксона сливаются в один или гибридную зону между парапатрическими таксонами. С другой стороны, только один видможет исчезнуть из-за генетического заболачивания, если интрогрессия сильно асимметрична. Когда один или несколько гетероспецифических аллелей являются преимущественными, они также могут внедряться в один из геномов родительского вида посредством повторного обратного скрещивания. Гибриды также могут образовывать новые линии, репродуктивно изолированные от обоих родительских таксонов. Цветные столбцы на столбчатых диаграммах показывают относительную долю генома, принадлежащую к синим и зеленымродительским линиям соответственно. Серые полосы представляют собой разворот видообразования, где выбираются различия. Наконец, если гибридизация приводит к появлению непригодного потомства, это может снизить использование родительских таксонов из-за неэффективных репродуктивных усилий и может увеличить риск их исчезновения.

Существует несколько примеров эволюционных результатов гибридизации. Если гибриды раннего поколения нежизнеспособны или бесплодны, гибридизация может снизитьрепродуктивный родительский родительский вид. Это может перед привести к подкреплению, отбору для усиления изоляции беременностью или, если виды не могут увеличить развить изоляцию перед беременностью, может увеличить риск их вымирания из-за напрасных репродуктивных усилий. Если приспособленность гибридов раннего поколения не соответствует нулю, приспособленность некоторых гибридов более позднего поколения такая же или выше, чем приспособленность одного или обоих родительскихтаксонов, гибриды вытеснить родительские таксоны и гибридизующиеся таксоны. может плавиться (изменение видообразования). Гибриды раннего поколения снижены, но не соответствуют нулю, гибридным зонам в зоне контакта таксонов. Если гибриды являются фертильными, гибридизация может внести вклад в новые вариации за счет редких гибридов обратного скрещивания с родительскими видами. Такая интрогрессивная гибридизация может переносить нейтральные или избирательно полезные аллели черезграницы даже в парах видов, которые остаются разными, несмотря на случайный поток генов. Гибридная пригодность может изменяться в зависимости от времени расхождения между гибридизующимися таксонами. Эта закономерность была для множества таксонов, включая дрозофилы, птиц и рыб. Гибридная приспособленность может также различаться в пределах одного и того же типа скрещивания, между гибридами первого и более позднего поколений, а также между людьми в пределах одного и того же типаскрещивания. В некоторых случаях гибриды могут развиваться в новые гибридные виды с репродуктивной изоляцией для обоих родительских таксонов. Ниже представлены эволюционные результаты гибридизации, которые устойчивы к генетическим геномам.

Адаптивная интрогрессия

Когда редкие гибриды подвергаются обратному скрещиванию с родительскими видами, аллели, кодирующие признаки, полезные для обоих родительских видов, могут передаваться через границы видов, даже если родительские видыостаются отдельными таксонами. Этот процесс называется адаптивной интрогрессией (термин "вводящий некоторые из интрогрессированных вариантов, которые могут быть полезными"). Моделирование предполагает, что адаптивная интрогрессия возможна, если приспособление гибридов не ограничено или адаптив локусы связаны с вредными. Примеры адаптивных признаков были переданы посредством интрогрессии, включая ген устойчивости к инсектицидам, который был перенесен от Anopheles gambiae в A.coluzzii и признак красной предупреждающей окраски крыльев у бабочек Heliconius, который находится в результате естественного отбора от хищников, которые были интрогрессированы, например, H. мелпомена и другим видам Геликонию. В растении Arabidopsis arenosa некоторые аллели, отвечающие за адаптацию к засухе и фитотоксические уровни металла, интрогрессированы из A. лирата. Даже у людей есть доказательства адаптивной интрогрессии, например, аллели иммунитета,аллели пигментации кожи и аллели, обеспечивающие адаптацию к высокогорной среде у неандертальцев и денисовцев. Если признаки, важные для распознавания вида или репродуктивной изоляции, внедряются в популяцию другого вида, интрогрессированная популяция может стать репродуктивно изолированной от других популяций того же вида. Примеры этого включает бабочек Heliconius, у которых происходит избирательная интрогрессия генов, рисунок крыльев репродуктивной изоляции в парах видов с низким (например,между H. t. Florencia и H. t. Linaresi) и промежуточным уровнемми. (например, H. c. galanthus / H. pachinus) дивергенции.

Обнаружение и изучение с помощью геномных инструментов

Многие эмпирические тематические исследования начинаются с исследовательского обнаружения предполагаемых гибридных таксонов или особей с геномной кластеризацией подходов, таких как те, которые используются в программном продукте STRUCTURE, ADMIXTURE или FineSTRUCTURE. Эти методы определяют количествогенетических групп, указанное для каждого из этих групп. Они могут быть полезны при изучении близкородственных таксонов или комплексов видов. Однако неравномерная выборка родительских таксонов или разная степень дрейфа включенных таксонов может привести к ошибочным выводам доказательств гибридизации.

Если доступны геномные данные по нескольким видам, филогенетические данные лучше подходят для методов идентификации интрогрессии. Интрогрессивная гибридизация приводит к генетическимдеревьям, которые не согласуются с деревом видов, посредством чего интрогрессированные особи филогенетически ближе к источнику интрогрессии, чем к своим неинтрогрессированным сородичам. Такие несовместимые генные деревья также возникли случайно из-за неполной сортировки по родословной, особенно если сравниваемые виды еще молоды. Следовательно, дискордантные генные наследственные свидетельства интрогрессии только в том случае, если генное дерево, образованное использование аллелей междугибридизирующими таксонами, сильно перепредставлено по сравнению с альтернативными дискордантными грызунами. Был разработан целый набор методов обнаружения аллеля между изучаемыми таксонами, включая D-статистику Паттерсона, тесты ABBA-BABA или f-статистику. Модифицированные версии этих языков.

Для набора данных с большим количеством таксонов может быть трудно вычислить все возможные тесты гибридизация. В таких случаях лучше подходят методы построения графов. Эти методы реконструируютсложные филогенетические модели с гибридизацией, которые наилучшим образом соответствуют генетическим отношениям между отобранными таксонами и обеспечивают оценки дрейфа и интрогрессии. Также могут помочь другие методы филогенетической сети, учитывающие неполную сортировку и гибридизацию по происхождению. Методы, основанные на распределении по сцеплению, или методы, позволяющие использовать новые наследственные тракты, можно использовать для недавних событий примешивания или интрогрессии,поскольку с течением времени родовые пути непрерывно разрушаются путем рекомбинации. С стабилизации генома люди должны меньше различаться по местному происхождению. Таким образом, уровни стабилизации генома можно оценить, вычислить пропорции предков (например, с fd) в окнах ген и проверив, коррелируют ли они между людьми. Кроме того, если гибридизация все еще продолжается, пропорции предков действовать у разных людей и в рекламе.

Другой подход заключается в использовании демографическогомоделирования для упрощения эволюционной истории изучаемых таксонов. Демографическое моделирование следует применять только к небольшим наборам таксонов, потому что с пространственным числом числа таксонов сложность моделирует возрастает, количество параметров таких как, количество и направление потока генов, а также размеры популяции и время разделения, могут стать слишком высокими. Соответствие демографических данных можно оценить с помощью частотных моделей сайта или сводной статистики врамках приблизительных байесовских вычислений. Также возможно получить больше возможностей, объединив информацию из паттернов неравного сцепления и частотного качества аллелей.

Определение гибридных видов

Одним из предусмотренных эволюционных результатов гибридизации установление новой, репродуктивно изолированная линия, т. е. гибридное видообразование. Гибридный вид имеет смешанный геном и формирует стабильные генетически отличные популяции. Некоторые утверждают, чтотестирование гибридизации является дополнительным определяющим критерием для гибридного видообразования, но см. Это более строгое определение включает таксоны полиплоидных гибридов, например, несколько хорошо изученных случаев видообразования гомоплоидных гибридов, Heliconius heurippa, Passer italiae и три вида Helianthus подсолнечника, потому что что что предлагаемые примеры гомоплоидного гибридного видообразования генетическая основа репродуктивной изоляции до сих порнеизвестна. 56>

Гибридные виды могут быть изолированы от экологических нишу родителей, и могут быть изолированы от родительских видов, прежде всего, через барьеры для предварительного спаривания (гибридное видообразование с внешними барьерами). Гибридные виды также могут быть репродуктивно изолированы от родительских видов посредством сортировки несовместимостей, приводящие к новым комбинациям родительских аллелей, которые несовместимы с обоими родительскими видами, но совместимы в пределахгибридного таксона (рекомбинационное гибридное видообразование). Рекомбинационный гибридный таксон обычно имеет значительную часть генома, полученный от донора интрогрессированного материала, существуют различия как между таксонами, так и внутри линий гибридных таксонов.

Гомоплоидный и полиплоидный гибридный вид

Схематическое изображение видообразования гомоплоидных и аллополиплоидных гибридов. Примером гомоплоидного гибридного генома является схематическое изображение мозаичногогенома итальянского воробья, который является гибридом антропогенного воробья P. domesticus, который распространился по Средиземному морю с помощью сельского хозяйства и встретился и гибридизировался с местными популяциями испанского воробья P. hispaniolensis [48,49,85]. Примером аллополиплоида является цветок обезьяны Mimulus peregrinus, аллогексаплоидный вид, который развивался независимо, по крайней мере, дважды который включает промежуточный, сексуально-стерильный, но клонально сильныйгибрид F1 [115]. Стерильные гибриды F1 дали аллополиплоидам в других таксонах (например, Spartina и Senecio), но аллополиплоиды также могут образовываться через фертильные промежуточные гибриды (например, Tragopogon).

В общем, гибридные виды возникли из двух типов гибридного видообразования, это связано с тем, связано ли событие видообразования с дупликацией генома (полиплоидия ) или нет. Видообразование гомоплоидного гибрида Видообразование гомоплоидного гибрида определяетсякак эволюция нового гибридного вида с репродуктивной изоляцией обоих родительских таксонов без изменений плоидности, то есть числа наборов хромосом. Геномы гомоплоидных гибридных видов представляют собой мозаику родительских геномов, так как родовые пути от родительских видов разбиты рекомбинацией. В случае полиплоидного гибридного видообразования гибридизация связана с дупликацией генома, в результате чего аллополиплоид имеет повышенную плоидность по сравнению с их родительскимитаксонами. В от аллополиплоидов автополиплоиды различаются дупликацией генома в пределах одного и того же вида и поэтому не обсуждаются в контексте этого обзора. Аллополиплоидное видообразование чаще встречается у растений, чем у животных. Полиплоидные гибриды могут быть мгновенно изолированы от родительских видов за счет различий в количестве хромосом.

Репродуктивная изоляция от родительских видов

Для успешного воспроизводства требуется достаточнаярепродуктивная изоляция от обоих родительских видов. создание гибридного вида. Репродуктивная изоляция от родительских видов труднее добиться для гомоплоидных гибридов, между которыми кариотипа не влияет на внутреннюю изоляцию. Репродуктивная изоляция между гибридным видом и его родительским видом может возникнуть из-за множества репродуктивных барьеров до или после оплодотворения (презиготных или постзиготных, соответственно), которые сами зависеть или не зависеть от условий окружающейсреды (внешние или внутренние барьеры, соответственно). Например, внутренние постзиготные барьеры вызывают необратимость или бесплодие гибридов независимо от среды, в которой они встречаются, в то время как внешние постзиготные барьеры приводят к гибридам низкой приспособленности из-за дезадаптации к конкретным средам.

Было показано, что он важен для изоляции гибридов их родительских видов. У растений опосредованная опылителями изоляция в результате изменений цветочных характеристикможет быть важным презиготическим экологическим барьером. Было показано, что сильный внешний пре-зиготик изолирует гибридный вид Senecio eboracensis от его родительского вида, где гибриды практически отсутствуют в природе, хотя часть гибридного потомства является фертильным в лабораторных экспериментах. Lowe Abbott приходят к выводу, что самоопыление, время цветения и признаки, участвующие в привлечении опылителей, вероятно, способствуют этой внешней изоляции. Изоляция презиготногоспаривания, вызывающая предпочтение спаривания, вызванная внутренним ассортативным скрещиванием между гибридами, также была описана в нескольких таксонах. У африканских цихлид экспериментальные гибриды демонстрированные родительские признаки и предпочтения, в результате чего гибриды предпочтительно скрещивались с другими гибридами. Похожая картина была обнаружена у зябликов Geospiza Galapagos, где специфическая гибридная песня возникла в результате трансгрессивной морфологии клюва, а гибридныебабочки Heliconius предпочли гибридную переносную крыльев, чем у обоих родительских видов. Внутренние различия в использовании среды среды обитания или в фенологии могут быть приведены к некоторой степени изоляции от родительских видов, если спаривание зависит от времени и среды среды обитания. Например, раса-хозяин яблони у Rhagoletis pomonella личинок мух эволюционировала после интрогрессии генов, связанных с диапаузой, у мексиканских альтиплано-мух, что позволяет переключиться сбоярышника-предка на более позднее цветущее яблоко и изолировать две расы-хозяева с помощью аллохронических внутренняя презиготическая изоляция. У рыб-меченосцев Xiphophorus сильное ассортативное спаривание предков сохраняло гибридный генетический кластер в течение 25 поколений, но исчезало в измененных условиях. Следовательно, презиготные репродуктивные барьеры для потока генов могут зависеть от окружающей среды.

Постзиготные изолирующие барьеры оказались важными для множествагибридных линий. Работа над подсолнечником Helianthus показала, что внутренняя постзиготность может вызывать репродуктивную изоляцию от родительского вида. Постзиготные барьеры состоят в ранее существовавших структурных различиях в сочетании со структурными различиями, вызванными гибридизацией. Сортировка несовместимости между родительскими видами, когда одна подгруппа изолирует гибридный таксон от одного родителя, а другая подгруппа изолирует его от другого родителя, привела к внутреннейпостзиготной изоляции между итальянским итальянским и его родительским видом. Имитационные исследования показывают, что вероятность этого механизма зависит от времени дивергенции между родительскими видами, размера поп-гибридных видов, характера отбора, действующего на гибриды, и связи между несовместимостями с другом. и адаптивным вариантам. Внешние экологические барьеры против родительских видов могут возникнуть как побочные продукты экологической дифференциации, если спариваниезависит от времени и / или среды обитания. Было показано, что гибридные виды приспосабливаются к новым экологическим нишам через трансгрессивные фенотипы или за счет новых комбинаций экологических родительских видов, а экологический отбор против гибридных гибридных фенотипов приведет к внешней постзиготной изоляции.

Стабилизация

Процесс стабилизации генома во время видообразования и интрогрессии гибридов. Как давление отбора, так и отбор, направленный на предотвращениевнутренней несовместимости, формируют экологические гибридные геномы. В балансе между полезными аллелями и несовместимостью гибридизация может быть либо к смешанному таксону, репродуктивно изолированному от обоих родительских таксонов, либо к местной интрогрессии в таксон, остается отличным, несмотря на случайный поток генов. RI сокращает репродуктивную изоляцию. Fd оценивается между популяцией гибридов и красными родительскими видами, а гаплотипы показывают примеры индивидуумов в этихпопуляциях.

Гибридизация может иметь множество различных результатов. Гибридное видообразование приводит к репродуктивной изоляции как от родительских видов, так и от геномов, которые независимо от геномов родительских видов. Интрогрессивная гибридизация может переносить новые важные варианты геномы вида, который остается отличным от других таксонов, несмотря на случайный поток генов. В этой статье оба типа геномов, полученные путем гибридизации, называются персистентными гибриднымигеномами. После начальной гибридизации участков интрогрессии, генетические блоки, унаследованные от родительского вида, разрушаются с последующими поколениями и событиями рекомбинации. Рекомбинация чаще встречается в гомоплоидных геномах, чем в аллополипидных гибридных геномах. У аллополиплоидов может дестабилизировать кариотип и привести к аберрантному мейотическому поведению и снижению фертильности, но также может генерировать новые комбинации генов и благоприятныефенотипические признаки, как у гомоплоидных гибридов. Как только гибридизация гибридного таксона и его родительских таксонов прекращается, различные блоки предков или участки интрогрессии могут стать фиксированными, и этот процесс называется «стабилизацией генома». Некоторые интрогрессивные тракты удаляются путем отбора против несовместимости, а другие фиксируются. Теоретические модели гибридных предполагают, что распад блоков родства посредством рекомбинации подавляется рядом с генами,обеспечивающими репродуктивную изоляцию, из-за более низкой приспособленности рекомбинантных гибридов. На силу подавления влияет форма отбора, доминирование, а также то, был ли локус расположен на аутосоме или половой хромосоме. Время стабилизации генома рассматривается. Установлено, что фиксация блоков предков происходит быстро в геномах экспериментальных гибридных видов подсолнечника Helianthus, а стабилизация генома гибридных видов подсолнечника, по оценкам, занимаетсотни поколений. У Zymoseptoria геномы грибов стабилизировались в пределах прибл. 400 поколений, в то время как в геномах гибридных Xiphophorus «меч-хвост» стабилизация генома была достигнута только после прибл. 2000 и 2500 поколений. Немногочисленные регионы неандертальцев зафиксированы в геномах человека в течение ок. 2000 поколений после гибридизации, и несовместимость присутствует у гибридного итальянского воробья примерно через 5000 поколений после первоначального события гибридизации.

Со временем генетический дрейф в конечном итоге стохастически исправит блоки, полученные из двух родительских видов в конечных результатов гибридных популяций. Отбор по локусам несовместимости может ускорить процесс фиксации родительских аллелей, поскольку гибриды, которые имеют аллели, которые с меньшей вероятностью обеспечивают совместимость, используются более приспособляемость, и благоприятные аллели будут распространяться в популяции. Фиксация рецессивных слабо вредных аллелей вродительских таксонах может также привести к гибридам, сохраняющим оба родительских аллеля: поскольку гибриды с гаплотипами от обоих родителей не гомозиготны по любому слабо вредным аллелям, они имеют более гибкую приспособленность, чем гибриды только с одним родительским гаплотипом. Это ассоциативное сверхдоминирование может замедлить процесс фиксации родительских аллелей за счет родительских гаплотипов. Эффект ассоциативного сверхдоминирования наиболее силовых в областях снизкой рекомбинацией, включая инверсии. Баланс между аллелями и комбинациями аллелей, указательными благоприятными фенотипическими признаками и силой отбора против совместимости, укажите, какие участки интрогрессии будут унаследованы от родительских видов при гибридизации. Область устойчивости к инсектицидам была сохранена после событий гибридизации Anopheles coluzzi, что указывает на роль отбора в поддержании благоприятных интрогрессированных областей. Скорость расположения рекомбинации важна для вероятности интрогрессии, потому что в широко распространенной несовместимости интрогрессированные аллели с большей вероятностью рекомбинируют вдали от несовместимости в областях с высокой рекомбинацией. Этот образец был обнаружен у обезьяньих цветов Mimulus, у Mus domesticus домашних мышей, у бабочек Heliconius и у мечехвостых рыб Xiphophorus.

Несовместимость по всему геному была выявлена ​​в Ксипофора, химерные гены и мутации ортологичных генов вызываютнесовместимость у экспериментальных золотых рыбок Cyprinidae раннего поколения - гибриды карпа и мито-ядерная несовместимость, как обнаружено, играют ключевую роль, например, у итальянских воробьев, грибков и цито-ядерной несовместимости у растений Mimulus. Данные об изменении паттернов экспрессии у синтетических гибридов и отсутствующих комбинациях генов у гибридных видов также предполагают, что репарация ДНК и гены, участвующие в мутагенезе и путях, связанных с раком, могут вызыватьнесовместимость у гибридов. Формирование генома у гибридных видов формируется путем отбора против несовместимых комбинаций.

Измененные свойства генома

Происхождение гибрида может влиять на структуру и свойства генома. It has been shown to increase mutation rates, to activate transposable elements, and to induce chromosomal rearrangements. Increased transposon activation, as proposed in McClintock's ‘genomic shock’ theory, could result in alterations to geneвыражение. Мобильные элементы могут, в дополнение к изменению продуктов гена, если они вставлены в ген, также могут изменять активность промотора для генов, если они вставлены выше кодирующих областей, или могут вызывать молчание гена в результате нарушения гена. Для аллополиплоидных геномов хромосомные перестройки могут быть результатом «геномного шока», вызванного гибридизацией, при этом более отдаленные виды более склонны к реорганизации генома, например в Никотиане. Хромосомные перестройки в результате геномный шок или события рекомбинации между негомологичными субгеномами могут привести к увеличению или уменьшению размеров генома. Как увеличение, так и уменьшение были обнаружены в роде Nicotiana и не были связаны с возрастом с момента гибридизации.

После дупликации генома у аллополиплоидов геном подвергается диплоидизации, которая является процессом в геном которого перестраивается, чтобы действовать как мейотический диплоид. После такой диплоидизации большая часть генома теряется из-за генома. е фракционирование, потеря функции одного или другого из вновь продублированных генов. В метаанализе Санкофф и его сотрудники обнаружили доказательства, согласующиеся с парами, устойчивыми к восстановлению, и концентрацией функциональных генов на одной хромосоме, и предполагают, что процесс восстановления частично ограничен.

Связанный с аллополиплоидом феномен - доминирование субгенома.. Например, у осьтоплоидной земляники Fragaria один из четырех субгеномов является доминирующим и имеет значимые ly greater gene content, more frequently has its genes expressed, and exchanges between гомологичные хромосомы смещены в пользу этого субгенома по сравнению с другими субгеномами. Это исследование также показало, что определенные черты характера, например устойчивость к болезням, в значительной степени контролируются доминантным субгеномом. Предлагаемый механизм возникновения субгеномного доминирования предполагает, что относительное доминирование связано с плотностью мобильных элементовв каждом субгеноме. Субгеномы с более высокой плотностью мобильных элементов имеют тенденцию к подчинению по отношению к другим субгеномам, когда они собраны вместе в аллополиплоидном геноме. Интересно, что доминирование субгенома может возникнуть немедленно у аллополиплоидов, как показано на синтетических и недавно появившихся цветках обезьян.

Помимо этих изменений в структуре и свойствах генома, исследования аллополиплоидного риса и сига предполагают, что паттерны экспрессии геновмогут быть разными. нарушена у гибридных видов. Исследования синтетических и природных аллополиплоидов Tragopogon miscellus показывают, что экспрессия генов менее строго регулируется непосредственно после гибридизации, и что появляются новые паттерны экспрессии, которые стабилизируются в течение 40 поколений. Хотя вариация экспрессии миРНК изменяет экспрессию генов и влияет на рост в естественных аллополиплоидных линиях Arabidopsis suecica и в экспериментальных линиях, наследование миРНК является стабильным и поддерживает стабильность хроматина и генома, потенциально препятствуя транскриптомной шок.

Факторы, влияющие на формирование и устойчивость

Хотя гибридизация требуется для создания устойчивых гибридных геномов, этого недостаточно. Для сохранения гибридных геномов у гибридных видов они должны быть в достаточной степени репродуктивно изолированы от своих родительских видов, чтобы избежать слияния видов. Отбор интрогрессированных вариантов позволяетсохранять гибридные геномы в интрогрессированных линиях. Частота гибридизации, жизнеспособность гибридов и легкость, с которой возникает репродуктивная изоляция против родительских видов, или сила отбора для поддержания интрогрессированных областей, следовательно, являются факторами, влияющими на скорость образования стабильных гибридных линий.

Можно сделать несколько общих выводов об относительной распространенности гибридизации, поскольку выборка распределяется неравномерно, даже еслиесть свидетельства гибридизации все большего числа таксонов. Одна из закономерностей заключается в том, что гибридизация чаще встречается у растений, где она встречается у 25% видов животных. У многих растений, а также у многих групп животных отсутствуют гетероморфные половые хромосомы. Отсутствие гетероморфных половых хромосом приводит к более медленному накоплению репродуктивной изоляции и, следовательно, может быть гибридизации между филогенетически более далекими таксонами. ПравилоХолдейна гласит, что «когда потомство F1 двух разных рас животных одного пола отсутствует, является редким или бесплодным, этот пол гетерозиготным». Эмпирические данные подтверждают роль гетероморфных половых хромосом в стерильности и уязвимости гибридов. Тесно наблюдением является большой X-эффект, указывающий на непропорциональный вклад X / Z-хромосомы в снижении приспособленности гетерогаметных гибридов. Эти закономерности, вероятно, представляют собой из-за того, что рецессивныеаллели с вредными эффектами у гибридов оказывают более сильное влияние на гибридов, чем гомогаметный пол, из-за экспрессии гемизиготного. В таксонах с хорошо дифференцированными половыми хромосомами оказалось, что гетероморфные половые хромосомы демонстрируют пониженную интрогрессию по X в XY. В соответствии с ролью гетероморфных половых хромосом в ограничении формирования гибридного генома, повышенная дифференциация половых хромосом наблюдалась как в ZW, так и в XY системах. Повышеннаячастоту локусов, участвующих в репродуктивной изоляции, и / или усиленный конфликт половых хромосом. Результаты отбора для однопородного наследования, например, митонуклеарные локусы, расположенные на Z-хромосоме у гибридных итальянских воробьев, согласуются с согласованными половыми хромосомами, важными для формирования жизнеспособных гибридных геномов.

Есть также несколько экологических факторов, влияющих на вероятность гибридизации. Как правило, гибридизация чаще встречается у видоввнешнего оплодотворения, включая растения, но также и рыб, чем в кладах с внутренним оплодотворением. У растений высокие показатели самоопыления у некоторых видов препятствуют гибридизации, система разведения также может влиять на частоту гетероспецифического переноса пыльцы. У грибов гибриды могут быть получены путем амейотического слияния клеток или гиф в дополнение к механизмам, доступным растениям и животным. Такое влияние вегетативных клеток и последующее парасексуальное спаривание с митотическим кроссовером может генерировать рекомбинированные гибридные клетки.

Для развития гибридных видов требуется репродуктивная изоляция от родительских видов. Таким образом, легкость, возникает такая репродуктивная изоляция, также важна для скорости появления стабильных гибридных видов. Полиплоидизация и асексуальность - оба механизма, которые вызывают мгновенную изоляцию и могут увеличить скорость образования гибридных линий. Способность к самоопылению такжеможет действовать в пользу стабилизации аллополиплоидных таксонов, согласового партнера (самого себя) на ранних стадиях аллополиплоидного видообразования, когда редкие цитотипы находятся в неблагоприятном репродуктивном положении из-за спаривания между цитотипами. Ожидается, что самоопыление увеличит вероятность акклиматизации гомоплоидных гибридов в соответствии с модельным исследованием, более высокая вероятность самоопыления может более высокой частоты появления гибридных видов урастений. Гибридизация грибов может привести к появлению бесполых гибридных видов, таких как грибы Epichloe, у которых есть виды-гибриды, которые являются бесполыми, а негибриды включают как бесполые, так и половые виды. Гибридизация между сильными расходящимися таксонами животных может также привести к появлению бесполых гибридных видов, как показано, например, в европейских колючих вьюнов, Cobitis и большинство, если не все виды бесполых позвоночных, имеют гибридное происхождение. Интересно,что арктические флоры позволяют предположить, что эти гибридные таксоны имеют преимущество в экстремальных условиях окружающей среды, например, за счет снижения негативных последствий инбридинга. Следовательно, как геномная архитектура, так и экологические свойства могут влиять на вероятность образования гибридных видов.

Для интрогрессированных таксонов сила отбора по интрогрессированным вариантам определяет, будут ли интрогрессированные участки распространяться в популяции и будут лисформированы стабильные интрогрессированные геномы. Было показано, что сильный отбор на устойчивость к инсектицидам увеличивает интрогрессию аллеля устойчивости Anopheles gambiae в малярийных комаров A. coluzzi. У бабочек Heliconius строгий отбор на наличие локально обильных цветовых узоров крыльев неоднократно приводил к фиксации аллелей, которые интрогрессировали от адаптированных к местным условиям бабочек в новые колонизирующие виды или подвиды. Шансы фиксации полезных интрогрессированныхвариантов зависят от типа и силы отбора на интрогрессивном варианте и сцепления с другими интрогрессированными вариантами, против которых проводится отбор.

Факторы, влияющие на затронутые гены и области генома

Генетический обмен может происходить между популяциями или зарождающимися видами, расходящимися в географической близости, или между расходящимися таксонами, вступающими в вторичный контакт. Ожидается, что гибридизация между более дивергентными линиями будет иметьбольший потенциал для внедрения полезных аллелей или создания новизны, чем гибридизация между дивергентными популяциями, потому что более дивергентные аллели объединяются и таким образом, с большей вероятностью будут иметь большой эффект приспособленности для генерации трансгрессивных фенотипов. Гибридизация между более расходящимися линиями также с большей вероятностью к несовместимым комбинациям аллелей, уменьшенная исходная приспособленность гибридов, но также способствуя видообразованиюгибридов, если они будут сортироваться взаимно, как описано выше. Таким образом, промежуточное генетическое расстояние может быть наиболее благоприятным для гибридного видообразования. Экспериментальные лабораторные скрещивания подтверждают эту гипотезу.

Доля генома, унаследованная от реципиента интрогрессированного материала, сильно отличается между видами и внутри них. После начального события гибридизации представительство составляет 50% во многих полиплоидных таксонах, хотя копииродительских генов последовательно теряются и могут влиять на вклад в один родительский геном. Относительно равные родительские вклады также применяются у некоторых гомоплоидных видов, но в других случаях они сильно неравны, например, у некоторых видов Heliconius. Большинство предков может даже происходить от донора интрогрессированного материала, как это было показано для комаров Anopheles gambiae. Интересно, что у гибридных видов также могут быть различия в родительском вкладе. И у меченосныхрыб, и у итальянских воробьев есть популяции, которые сильно различаются по пропорциям родительских геномов, которые унаследовали.

Паттерны интрогрессии могут сильно различаться по геному, даже на коротких хромосомных расстояниях. Примеры адаптивной интрогрессии четко определенных областей включают инвертированную область, содержащие гены, участвующие в устойчивости инвертированного хромосомного сегмента, который кодирует мимикрический полиморфизм у бабочки Heliconius numata. Эти находкисогласуются с моделями, предполагающими, что геномные перестройки важны для связывания локально адаптивных локусов. Гены и области генома, которые являются адаптивными, могут легко интрогироваться между видами, например в гибридных условиях, если они не связаны с локусами несовместимости. Это часто относится к полупроницаемым границам видов и примеры, включая, например, гены, участвующие в обонянии, которые интрогрессированы в гибридной зоне Mus musculus и M. domesticus. В гибридных регионах, восновном, проницаемых границами видов, образцы интрогрессированных регионов определяют, какие геномные регионы участвуют в несовместимости и репродуктивной изоляции.

Ссылки

Эта статья была адаптирована из следующего источника в соответствии с CC BY 4.0 лицензия () (отчеты рецензента ): Anna Runemark; Марио Вальехо-Марин; Джоана И. Майер (2019), «Гибридные геномы эукариот», PLOS Genetics, 15 (11): e1008404, doi : 10.1371 / JOURNAL.PGEN.1008404, PMC 6880984, PMID 31774811, Wikidata Q86320147

Последняя правка сделана 2021-05-19 06:29:49
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте