Войти
Изображение на просвечивающем электронном микроскопе поперечного сечения корневого клубенька сои (Glycine max ). Азотфиксирующие бактерии Bradyrhizobium japonicum заражают корни и устанавливают симбиоз. Это изображение с большим увеличением показывает часть клетки с одним бактериоидом (бактериоподобная клетка или модифицированная бактериальная клетка) внутри их симбиосом. На этом изображении вы также можете видеть эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и клеточную стенку. эндофит - это эндосимбионт, часто бактерия или гриб, которые живут внутри растения по крайней мере часть его жизненного цикла, не вызывая явных заболеваний. Эндофиты распространены повсеместно и обнаружены у всех видов растений, изученных на сегодняшний день; однако большая часть взаимоотношений эндофит / растение до конца не изучена. Некоторые эндофиты могут усиливать рост хозяина, усваивать питательные вещества и улучшать способность растения переносить абиотические стрессы, такие как засуха, засоление и снижать биотические стрессы, повышая устойчивость растений к насекомым, патогенам и травоядным животным.
Эндофиты были впервые описаны немецким ботаником Иоганном Генрихом Фридрихом Линком в 1809 году. Считалось, что это паразитические грибы растений, а позже французский ученый Бешан назвал их «микрозимами». Существовало мнение, что растения здоровы в стерильных условиях, и только в 1887 году Виктор Галиппе открыл бактерии, обычно встречающиеся в тканях растений.
Эндофиты могут быть передается либо вертикально (напрямую от родителей к потомству), либо горизонтально (между особями). Вертикально передаваемые грибковые эндофиты обычно считаются клональными и передаются через грибковые гифы, проникая в зародыш внутри семян хозяина, при размножении грибов через бесполые конидии или половые споры приводит к горизонтальной передаче, при которой эндофиты могут распространяться между растениями в популяции или сообществе.
Большинство взаимоотношений между эндофитами и растениями все еще не существует. понятно хорошо. Эндофиты и растения часто участвуют в мутуализме, при этом эндофиты в первую очередь помогают здоровью и выживанию растения-хозяина с такими проблемами, как патогены и болезни, водный стресс, тепловой стресс, доступность питательных веществ и плохое качество почвы, засоленность и травоядность. В обмен на энергию эндофит получает от растения-хозяина углерод. Взаимодействие растений и микробов не является строго мутуалистическим, поскольку эндофитные грибы потенциально могут стать патогенами или сапротрофами, обычно, когда растение находится в состоянии стресса. Эндофиты могут становиться активными и воспроизводиться в определенных условиях окружающей среды или когда их растения-хозяева подвергаются стрессу или начинают стареть, тем самым ограничивая количество углерода, поставляемого эндофиту.
Эндофиты могут приносить пользу растениям-хозяевам предотвращая их колонизацию другими патогенными или паразитическими организмами. Эндофиты могут широко колонизировать ткани растений и конкурентно исключать другие потенциальные патогены. Доказано, что некоторые грибковые и бактериальные эндофиты ускоряют рост растений и улучшают общую устойчивость растений.
Исследования показали, что эндофитные грибы растут в очень тесном взаимодействии со своими растительными клетками-хозяевами. Было замечено, что грибковые гифы растут либо уплощенными, либо вклинивающимися в растительные клетки. Такой характер роста указывает на то, что гифы грибов в значительной степени прикреплены к клеточной стенке растения-хозяина, но не вторгаются в клетки растения. Гифы эндофитных грибов, по-видимому, растут с той же скоростью, что и их листья-хозяева, в межклеточных пространствах растительной ткани.
Присутствие определенных грибковых эндофитов в меристемах, листьях и репродуктивных структурах хозяина было показано, что они значительно увеличивают выживаемость своих хозяев. Такая повышенная выживаемость в значительной степени объясняется эндофитической продукцией вторичных метаболитов, которые защищают от травоядных, а также повышенным потреблением питательных веществ. Исследования также показали, что в экспериментальных условиях эндофиты вносят значительный вклад в рост и приспособленность растений в условиях ограниченного света, и растения, по-видимому, в этих условиях больше полагаются на своего эндофитного симбионта.
Есть доказательства, что растения и эндофиты общайтесь друг с другом, что может помочь в симбиозе. Например, было показано, что химические сигналы растений активируют экспрессию генов в эндофитах. Один пример такого взаимодействия растение-эндосимбионт имеет место между двудольными растениями у Convolvulaceae и ключично-ключичных грибов. Когда гриб находится в растении, он синтезирует алкалоиды эрголин с большей скоростью, чем при выращивании отдельно от растения. Это подтверждает гипотезу о том, что передача сигналов от растений необходима для индукции экспрессии эндофитных вторичных метаболитов.
Эндофитные виды очень разнообразны; охарактеризовано лишь небольшое количество существующих эндофитов. Многие эндофиты относятся к типам Basidiomycota и Ascomycota. Эндофитные грибы могут происходить из Hypocreales и Xylariales класса Sordariomycetes (Pyrenomycetes) или из класса Loculoascomycetes. Одна группа грибковых эндофитов - это арбускулярные микоризные грибы, включающие биотрофные Glomeromycota, связанные с различными видами растений. Как часто бывает с другими организмами, связанными с растениями, такими как микоризный гриб, эндофиты получают углерод в результате их ассоциации с растением-хозяином. Бактериальные эндофиты полифилетичны и принадлежат к широкому кругу таксонов, включая α-протеобактерии, β-протеобактерии, γ-протеобактерии, Firmicutes, Actinobacteria.
Один или несколько эндофитных организмов встречаются почти на каждом наземном растении. Предполагается, что районы с высоким разнообразием растений, такие как тропические леса, также могут содержать наибольшее разнообразие эндофитных организмов, обладающих новыми и разнообразными химическими метаболитами. Было подсчитано, что в мире может существовать около 1 миллиона эндофитных грибов.
Диазотрофная бактерия, выделенная на соснах ложняк (Pinus contorta ) в Британской Колумбии, Канада, Paenibacillus polymyxa, который может помочь своему хозяину, фиксируя азот.
Эндофиты включают широкий спектр микроорганизмов, включая грибы, бактерии и вирусы. Есть два разных способа классификации эндофитов.
Первый метод делит эндофиты на две категории: системные (истинные) и несистемные (временные). Эти категории основаны на генетике, биологии и механизме передачи эндофита от хозяина к хозяину. Системные эндофиты определяются как организмы, которые живут в тканях растения на протяжении всего его жизненного цикла и участвуют в симбиотических отношениях, не вызывая болезней или вреда для растения в любой момент. Кроме того, системные концентрации и разнообразие эндофитов не изменяются у хозяина при изменении условий окружающей среды. С другой стороны, несистемные или преходящие эндофиты различаются по количеству и разнообразию в пределах своих растений-хозяев в меняющихся условиях окружающей среды. Также было показано, что несистемные эндофиты становятся патогенными для своих растений-хозяев в стрессовых или ограниченных в ресурсах условиях выращивания.
Второй метод делит грибковые эндофиты на четыре группы на основе по таксономии и шести другим критериям: диапазон хозяев, колонизированные ткани хозяина, колонизация растений, биоразнообразие растений, способ передачи и преимущества пригодности. Эти четыре группы подразделяются на ключично-ключичные эндофиты (класс 1) и неключицеобразные эндофиты (класс 2, 3 и 4).
Все эндофиты класса 1 филогенетически связаны и размножаются в злаках в прохладное и теплое время года. Обычно они колонизируют побеги растений, где образуют системную межклеточную инфекцию. Эндофиты класса 1 в основном передаются от хозяина к хозяину путем вертикальной передачи, при которой материнские растения передают грибки своим потомкам через семена. Эндофиты класса 1 можно разделить на типы I, II и III. Эти три типа ключичных эндофитов имеют различные взаимодействия со своими растениями-хозяевами. Эти взаимодействия варьируются от патогенных до симбиотических и симптоматических до бессимптомных. Ключицеобразные эндофиты типа III растут внутри растения-хозяина, не проявляя симптомов болезни и не причиняя вреда своему хозяину. Эндофиты класса 1 обычно приносят пользу своему растению-хозяину, например, улучшают биомассу растений, повышают устойчивость к засухе и увеличивают производство токсичных и непривлекательных для животных химических веществ, тем самым снижая травоядность. Эти преимущества могут варьироваться в зависимости от хозяина и условий окружающей среды.
Неклавицеподобные эндофиты представляют полифилетическую группу организмов. Неключицеобразные эндофиты обычно представляют собой грибы Ascomycota. Экологическая роль этих грибов разнообразна и все еще плохо изучена. Эти взаимодействия эндофитов с растениями широко распространены и обнаружены почти во всех наземных растениях и экосистемах. Многие эндофиты без ключицы обладают способностью переключаться между эндофитным поведением и свободным образом жизни. Эндофиты без ключицы делятся на классы 2, 3 и 4. Эндофиты класса 2 могут расти в тканях растений как над, так и под землей. Этот класс эндофитов, не являющихся ключичными, изучался наиболее широко, и было показано, что они улучшают приспособляемость растений-хозяев в результате стрессов, специфичных для среды обитания, таких как pH, температура и соленость. Эндофиты класса 3 могут расти только в подпочвенных тканях растений и образуются в локализованных участках растительной ткани. Эндофиты класса 4 также ограничены тканями растений под землей, но могут колонизировать гораздо больше тканей растений. Эти классы эндофитов, не являющихся ключичными, на сегодняшний день изучены недостаточно тщательно.
Эндофиты могут иметь потенциальное применение в будущем в сельском хозяйстве. Использование эндофитов потенциально может повысить урожайность. Семена дерновых трав Festuca и Lolium perenne, инфицированные грибковыми инокулянтами, коммерчески доступны для использования при выращивании газонов, которые могут потребовать меньшего использования пестицидов - травы являются ядовит для крупного рогатого скота и более устойчив к повреждениям от насекомых. По состоянию на 1999 г. это доступно только для вышеупомянутых газонных трав, которые продаются как «неприхотливые» сорта. Грибки заставляют травы содержать токсичные алкалоиды. Эти продукты обеспечивают высокую устойчивость к лиственным вредителям газонов, таким как клопы, клопы, дерн-паутинные черви, ползучие черви и аргентинские стеблевые долгоносики, но мало защищают от вредителей корней травы, таких как личинки. Эндофиты могут выжить в большинстве пестицидов и даже устойчивы к некоторым фунгицидам и очень подходят для использования в Комплексной борьбе с вредителями.
Эксперимент 2008 года с изолятом гриб под названием NRRL 50072 обнаружил, что этот штамм может продуцировать небольшое количество топливоподобных углеводородных соединений, которые рекламировались как «микодизель». Была надежда, что, возможно, в будущем это может стать возможным источником биотоплива. Сначала он был ошибочно идентифицирован как эндофит Gliocladium roseum, но более поздние исследования показали, что на самом деле это был сапрофит Ascocoryne sarcoides.
Штамм эндофитных грибов, который оказался близкородственный, который был выделен из стебля растения Guazuma ulmifolia, собранного в Эквадоре, как было обнаружено, что он продуцирует различные летучие органические соединения, включая терпены и нечетные цепи полиены. Полиены, выделенные из грибка, обладают свойствами, присущими бензину -суррогатному биотопливу.
Растения потенциально способны разрушать, секвестрировать или стимулировать микро- организмы в почве с целью разложения или улавливания определенных органических загрязнителей и неорганических загрязнителей, таких как никель в деградированных экосистемах, что известно как фиторемедиация. В этом случае эндофиты, возможно, могут помочь растениям преобразовывать загрязнители в менее биологически вредные формы; в одном из немногих экспериментов, проведенных с плазмидой , называемой TOM, из штамма бактерии из рода Burkholderia, известной как G4, которая может расщеплять трихлорэтилен (TCE) перенесен в эндофиты популярных деревьев ; Хотя это не помогло растениям удалить больше этого химического вещества, чем неинокулированные растения, растения выделяли в воздух меньше ТХЕ. В другом эксперименте бактерии Burkholderia с плазмидой TOM и генами устойчивости к никелю инокулировали в желтый люпин ; это увеличивало массу корней растений, но количество выделяемого TCE не было статистически значимым. Несмотря на эти неудачи, такие методы могут привести к некоторым улучшениям в будущем.
В лабораторных экспериментах было показано, что два штамма эндофитных грибов Pestalotiopsis microspora, выделенные из стеблей растений из тропических лесов Эквадора, способны переваривать полиуретан пластик в качестве единственного источника углерода для гриба в анаэробных условиях, хотя многие другие неэндофитные грибы продемонстрировали эту способность, и большинство изолятов эндофитных грибов в этом эксперименте могли выполнять эту функцию до некоторой степени.
Эндофиты могут производить широкий спектр соединений, которые могут быть полезны в качестве основных соединений в открытии лекарств. Некоторые грибковые эндофиты вторичные метаболиты обладают полезными свойствами; Примером этого является соламаргин. С годами все большее значение приобретает открытие природных продуктов эндофитов, также называемое биоразведкой. Было показано, что многие из этих новых соединений, продуцируемых эндофитами, имеют важные медицинские применения, такие как антимикробное, противопаразитарное, цитотоксическое, нейропротекторное, антиоксидант, миметик инсулина и иммунодепрессант. Манипуляции с эндосимбиотами растений могут влиять на развитие, рост растений и, в конечном итоге, на качество и количество соединений, полученных из растения.
Исследования показали, что эндофитные грибы способны продуцировать вторичные метаболиты, которые, как считалось, производятся растениями. Производство этих метаболитов в растениях могло производиться либо исключительно эндофитами, либо передаваться в геном растения-хозяина или из него.
Хорошо известным примером открытия химических веществ, полученных из эндофитных грибов, является выделенный гриб. из тиса тихоокеанского Taxus brevifolia. T. andreanae производит паклитаксел, также известный как таксол. Этот препарат важен для лечения рака. С тех пор были обнаружены другие эндофиты, которые также продуцируют паклитаксел у других видов хозяев, но до настоящего времени не было создано успешного промышленного источника паклитаксела.
Были обнаружены эндофиты с различными противоопухолевыми свойствами. Эндофитные грибы продуцируют множество вторичных соединений, таких как алкалоиды, тритерпены и стероиды, которые, как было показано, обладают противоопухолевым действием. Алкалоид боверицин был выделен из гриба Fusarium oxysporum и показал цитотоксичность в отношении опухолевых клеток PC3, PANC- 1 и A549. Три тритерпена были обнаружены в эндофите Xylarialean sp., Все три из этих соединений проявляли умеренное цитотоксическое действие на опухолевые клетки.
Некоторые из антимикробных соединений, продуцируемых эндофитными грибами, представляют интерес своей эффективностью против патогенов, которые развились устойчивость к антибиотикам. Несколько изолятов от Ascomycota Pestalotiopsis sp. было показано, что они обладают широким спектром противомикробных эффектов, даже против метициллин-резистентного Staphylococcus aureus. Изоляты морского гриба sp. оказались более эффективными при лечении туберкулеза с множественной лекарственной устойчивостью, чем существующие методы лечения.
Эндофитный гриб рода Pseudomassaria был обнаружен в тропических лесах Демократическая Республика Конго. Этот гриб образует метаболит, который проявляет потенциал как противодиабетическое средство, также известный как миметик инсулина. Это соединение действует как инсулин, и в экспериментах на мышах было показано, что он снижает уровень глюкозы в крови.
Среди многих многообещающих применений эндофитных микробов есть те, которые предназначены для увеличения использования эндофитов в сельском хозяйстве для дают урожай, который растет быстрее, устойчивее и выносливее, чем культуры без эндофитов. Эндофиты Epichloë широко используются в коммерческих целях в торфяных травах для улучшения характеристик дерна и его устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам. Piriformospora indica - интересный эндофитный гриб порядка Sebacinales, гриб способен колонизировать корни и формировать симбиотические отношения со многими растениями.
Эндофиты, по-видимому, усиливают рост своих симбионтов-растений-хозяев. Эндофиты также обеспечивают своим хозяевам повышенную сопротивляемость как абиотическим, так и биотическим стрессорам, таким как засуха, бедные почвы и травоядность. Повышенный рост и устойчивость, вероятно, вызваны способностью эндофитов улучшать питание растений или продукцию вторичных метаболитов, как в случае ингибирования Phoma eupatorii фитопатогена Phytophthora infestans. Эндофиты достигают этого за счет увеличения поглощения ценных питательных веществ, ограниченных почвой, из почвы, таких как фосфор, и обеспечения доступа растений к другим питательным веществам, таким как каменный фосфат и атмосферный азот, которые обычно находятся в ловушке, что недоступно для растений.
Многие эндофиты защищают растения от травоядных, как насекомых, так и животных, продуцируя вторичные метаболиты, которые не аппетитны или токсичны для травоядных. Все больше внимания уделяется эндофитам, защищающим ценные сельскохозяйственные культуры от инвазивных насекомых. Один из примеров взаимодействия эндофитов, растений и насекомых находится на пастбищах Новой Зеландии, где эндофиты, известные как AR1 и AR37, используются для защиты ценного райграса от аргентинского стеблевого долгоносика, но остаются приемлемыми для другого важного продукта питания. источник, домашний скот.
Было обнаружено несколько эндофитов, проявляющих инсектицидные свойства. Один из таких эндофитов происходит от Nodulisporium sp. который впервые был собран с растения Bontia daphnoides. Индол дитерпены, известные как нодулиспориновые кислоты, были получены из этого эндофита, который обладает эффективными инсектицидными свойствами против личинок мясной мухи.
Существует много препятствий на пути успешного использования эндофитов в сельском хозяйстве. Несмотря на многие известные преимущества, которые эндофиты могут дать своим растениям-хозяевам, традиционные методы ведения сельского хозяйства продолжают иметь приоритет. Современное сельское хозяйство в значительной степени зависит от фунгицидов и большого количества химических удобрений. Использование фунгицидов отрицательно сказывается на эндофитных грибах, а удобрения снижают зависимость растения от эндофитного симбионта. Несмотря на это, интерес и использование биоинсектицидов и использование эндофитов для помощи в росте растений растет, поскольку органическое и устойчивое сельское хозяйство считается более важным. Поскольку люди все больше осознают ущерб, который синтетические инсектициды наносят окружающей среде, и полезные насекомые, такие как пчелы и бабочки, биологические инсектициды могут стать более важными для сельскохозяйственной отрасли.
