Войти
Деталь эндомембранной системы и ее компонентов Эндомембранная система состоит из различных мембран, которые суспендированы в цитоплазме внутри эукариотической клетки. Эти мембраны делят клетку на функциональные и структурные компартменты, или органеллы. У эукариот органеллы эндомембранной системы включают: ядерную мембрану, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы., везикулы, эндосомы и плазматическая (клеточная) мембрана среди прочего. Система определяется более точно как набор мембран, которые образуют единую функциональную и развивающуюся единицу, либо соединенные напрямую, либо обменивающиеся материалом посредством транспорта везикул. Важно отметить, что эндомембранная система не включает мембраны хлоропластов или митохондрий, но, возможно, произошла от последних (см. Ниже: Эволюция).
Ядерная мембрана содержит липидный бислой, который охватывает содержимое ядра. Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой органеллу синтеза и транспорта, которая разветвляется в цитоплазму клеток растений и животных. Аппарат Гольджи представляет собой серию нескольких отсеков, в которых молекулы упакованы для доставки к другим компонентам клетки или для секреции из клетки. Вакуоли, которые обнаруживаются как в растительных, так и в животных клетках (хотя в растительных клетках они намного больше.), отвечают за поддержание формы и структуры клетки, а также за хранение отходов. Везикула - это относительно небольшой мембранный мешок, в котором хранятся или транспортируются вещества. Клеточная мембрана - это защитный барьер, регулирующий то, что входит и выходит из клетки. Существует также органелла, известная как Spitzenkörper, которая встречается только у грибов и связана с ростом кончика гиф.
У прокариот эндомембраны встречаются редко, хотя у многих фотосинтезирующих бактерий плазматическая мембрана сильно сложена, и большая часть цитоплазмы клетки заполнена слоями собирающей свет мембраны. Эти светособирающие мембраны могут даже образовывать замкнутые структуры, называемые хлоросомами, в зеленых серных бактериях.
Органеллы эндомембранной системы связаны посредством прямого контакта или передачи мембранных сегментов в виде везикул. Несмотря на эти отношения, различные мембраны не идентичны по структуре и функциям. Толщина, молекулярный состав и метаболическое поведение мембраны не фиксированы, они могут изменяться несколько раз в течение срока службы мембраны. Одной из объединяющих характеристик мембран является липидный бислой с белками, прикрепленными с обеих сторон или пересекающими их.
Большинство липидов синтезируются в дрожжах либо в эндоплазматическом ретикулуме, либо в липидных частицах, или митохондрии, с небольшим или отсутствующим синтезом липидов в плазматической мембране или ядерной мембране. Биосинтез сфинголипидов начинается в эндоплазматическом ретикулуме, но завершается в аппарате Гольджи. Ситуация аналогична у млекопитающих, за исключением первых нескольких стадий биосинтеза эфирных липидов, которые происходят в пероксисомах. Следовательно, различные мембраны, которые окружают другие субклеточные органеллы, должны быть сконструированы путем переноса липидов с этих участков синтеза. Однако, хотя очевидно, что транспорт липидов является центральным процессом в биогенезе органелл, механизмы, с помощью которых липиды транспортируются через клетки, остаются плохо изученными.
Первое предположение, что мембраны внутри клеток образуют единую систему, которая обменивается Материал между его компонентами был предложен Морре и Молленхауэром в 1974 году. Это предложение было сделано для объяснения того, как различные липидные мембраны собираются в клетке, причем эти мембраны собираются посредством потока липидов из мест синтеза липидов. Идея потока липидов через непрерывную систему мембран и везикул была альтернативой тому, что различные мембраны являются независимыми объектами, которые образуются в результате транспорта свободных липидных компонентов, таких как жирные кислоты и стерины <124.>, через цитозоль. Важно отметить, что транспорт липидов через цитозоль и поток липидов через непрерывную эндомембранную систему не являются взаимоисключающими процессами, и оба могут происходить в клетках.
Схема ядра с ядерной оболочкой, обозначенной оранжевым участком. ядерная оболочка окружает ядро , отделяя его содержимое от цитоплазмы. Он имеет две мембраны, каждая из которых представляет собой липидный бислой с ассоциированными белками. Наружная ядерная мембрана является продолжением шероховатой мембраны эндоплазматического ретикулума, и, подобно этой структуре, имеет рибосомы, прикрепленные к поверхности. Наружная мембрана также является непрерывной с внутренней ядерной мембраной, поскольку два слоя сливаются вместе в многочисленных крошечных отверстиях, называемых ядерными порами, которые перфорируют ядерную оболочку. Эти поры имеют диаметр около 120 нм и регулируют прохождение молекул между ядром и цитоплазмой, позволяя некоторым проходить через мембрану, но не другим. Поскольку ядерные поры расположены в зоне интенсивного движения, они играют важную роль в физиологии клеток. Пространство между внешней и внутренней мембранами называется перинуклеарным пространством и соединяется с просветом грубого ER.
Структура ядерной оболочки определяется сетью промежуточных нитей (белковых нитей). Эта сеть организована в выстилку, похожую на сетку, называемую ядерной пластиной, которая связывается с хроматином, интегральными белками мембраны и другими ядерными компонентами вдоль внутренней поверхности ядра. Считается, что ядерная пластинка помогает материалам внутри ядра достигать ядерных пор и при распаде ядерной оболочки во время митоза и ее повторной сборке в конце процесса.
Ядерные поры очень эффективны в избирательном разрешении прохождения материалов к ядру и из ядра, потому что ядерная оболочка имеет значительный объем трафика. РНК и субъединицы рибосом должны постоянно переноситься из ядра в цитоплазму. Гистоны, генные регуляторные белки, ДНК и РНК-полимеразы и другие вещества, необходимые для ядерной активности, должны импортироваться из цитоплазмы. Ядерная оболочка типичной клетки млекопитающего содержит 3000–4000 поровых комплексов. Если клетка синтезирует ДНК, каждый комплекс пор должен транспортировать около 100 молекул гистона в минуту. Если клетка быстро растет, каждый комплекс также должен транспортировать около 6 вновь собранных больших и малых рибосомных субъединиц в минуту из ядра в цитозоль, где они используются для синтеза белков.
1Ядро 2Ядерная пора 3Грубый эндоплазматический ретикулум (RER) 4 Гладкий эндоплазматический ретикулум (SER) 5Рибосома на грубом ER 6Белки, которые транспортируются 7 Транспорт везикула 8Аппарат Гольджи 9Цис-грань аппарата Гольджи 10 Транс-грань аппарата Гольджи 11 Цистерны аппарата Гольджи эндоплазматический ретикулум (ER) представляет собой органеллу мембранного синтеза и транспорта, которая является продолжением ядерной оболочки. Более половины всей мембраны эукариотических клеток приходится на ER. ER состоит из сплюснутых мешочков и ветвящихся канальцев, которые, как считается, соединяются между собой, так что мембрана ER образует непрерывный лист, охватывающий единственное внутреннее пространство. Это сильно извитое пространство называется просветом ER и также упоминается как пространство ER цистерна. Просвет занимает около десяти процентов от всего объема клетки. Мембрана эндоплазматического ретикулума позволяет молекулам избирательно переноситься между просветом и цитоплазмой, и, поскольку она связана с ядерной оболочкой, она обеспечивает канал между ядром и цитоплазмой.
ER играет центральную роль в производстве, переработке и транспортировке биохимических соединений для использования внутри и вне клетки. Его мембрана является местом производства всех трансмембранных белков и липидов для большинства органелл клетки, включая сам ER, аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы, митохондрии, пероксисомы, секреторные пузырьки и плазматическая мембрана. Более того, почти все белки, которые будут выходить из клетки, а также те, которые предназначены для просвета ER, аппарата Гольджи или лизосом, первоначально доставляются в просвет ER. Следовательно, многие из белков, обнаруженных в цистернальном пространстве просвета эндоплазматического ретикулума, присутствуют там только временно, поскольку они проходят по пути в другие места. Однако другие белки постоянно остаются в просвете и известны как резидентные белки эндоплазматического ретикулума. Эти специальные белки содержат особый сигнал удерживания, состоящий из определенной последовательности аминокислот, что позволяет им удерживаться органеллой. Примером важного резидентного белка эндоплазматического ретикулума является белок-шаперон, известный как BiP, который идентифицирует другие белки, которые были неправильно построены или обработаны, и препятствует их отправке по назначению.
ER участвует в котрансляционной сортировке белков. Полипептид, который содержит сигнальную последовательность ER, распознается сигнальным белком распознавания, который останавливает производство белка. SRP транспортирует полипептид к мембране ER, где он высвобождается через поры мембраны, и трансляция возобновляется.
Используя электронный микроскоп, рибосомы («частицы») на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме. Есть две различные, хотя и связанные, области ER, которые различаются по структуре и функциям: гладкая ER и грубая ER. Шероховатый эндоплазматический ретикулум назван так потому, что цитоплазматическая поверхность покрыта рибосомами, что придает ей неровный вид при просмотре в электронный микроскоп . Гладкий ER выглядит гладким, так как на его цитоплазматической поверхности отсутствуют рибосомы.
В подавляющем большинстве клеток гладкие области ER недостаточны и часто частично гладкие, а частично шероховатые. Их иногда называют переходными ER, потому что они содержат сайты выхода ER, из которых отходят транспортные пузырьки, несущие вновь синтезированные белки и липиды для транспорта в аппарат Гольджи. В некоторых специализированных клетках, однако, гладкий ER в изобилии и выполняет дополнительные функции. Гладкий ER этих специализированных клеток участвует в различных метаболических процессах, включая синтез липидов, метаболизм углеводов и детоксикацию лекарств и ядов.
Ферменты гладкого ER жизненно важны для синтез липидов, включая масла, фосфолипиды и стероиды. Половые гормоны позвоночных и стероидные гормоны, секретируемые надпочечниками, входят в число стероидов, продуцируемых гладким ER в клетках животных. Клетки, синтезирующие эти гормоны, богаты гладким ER.
Клетки печени являются еще одним примером специализированных клеток, которые содержат большое количество гладких ER. Эти клетки представляют собой пример роли гладкого ER в метаболизме углеводов. Клетки печени хранят углеводы в форме гликогена. Разрушение гликогена в конечном итоге приводит к высвобождению глюкозы из клеток печени, что важно для регуляции концентрации сахара в крови. Однако основным продуктом распада гликогена является глюкозо-1-фосфат. Он превращается в глюкозо-6-фосфат, а затем фермент гладкого ER клетки печени удаляет фосфат из глюкозы, так что он затем может покинуть клетку.
Ферменты гладкого ER также могут помочь в детоксикации наркотики и яды. Детоксикация обычно включает добавление гидроксильной группы к лекарству, что делает лекарство более растворимым и, таким образом, легче выводится из организма. Одна из тщательно изученных реакций детоксикации осуществляется ферментами семейства цитохрома P450, которые катализируют нерастворимые в воде лекарственные средства или метаболиты, которые в противном случае накапливались бы до токсичных уровней в клеточной мембране.
Мышечные клетки имеют еще одна специализированная функция гладкой ER. Мембрана ER перекачивает ионы кальция из цитозоля в цистернальное пространство. Когда мышечная клетка стимулируется нервным импульсом, кальций возвращается через мембрану ER в цитозоль и вызывает сокращение мышечной клетки.
Многие типы клетки экспортируют белки, продуцируемые рибосомами, прикрепленными к грубой ЭПР. Рибосомы собирают аминокислоты в белковые единицы, которые переносятся в грубый ER для дальнейшей корректировки. Эти белки могут быть либо трансмембранными белками, которые встраиваются в мембрану эндоплазматического ретикулума, либо водорастворимыми белками, которые способны проходить через мембрану в просвет. Те, что достигают внутренней части эндоплазматического ретикулума, складываются в правильную трехмерную форму. Добавляются химические вещества, такие как углеводы или сахара, а затем эндоплазматический ретикулум либо транспортирует завершенные белки, называемые секреторными белками, в области клетки, где они необходимы, либо они отправляются в аппарат Гольджи для дальнейшей обработки и модификации. 178>
После образования секреторных белков мембрана ЭР отделяет их от белков, которые останутся в цитозоле. Секреторные белки отходят от ER, заключенных в мембраны пузырьков, которые отталкиваются, как пузыри, от переходного ER. Эти везикулы, переходящие в другую часть клетки, называются транспортными везикулами. Альтернативный механизм транспорта липидов и белков из ER - это белки-переносчики липидов в областях, называемых участками контакта с мембраной, где ER становится тесно и стабильно связанным с мембранами других органелл, таких как плазматическая мембрана., Гольджи или лизосомы.
В дополнение к производству секреторных белков грубый ЭПР создает мембраны, которые растут на месте за счет добавления белков и фосфолипидов. Поскольку полипептиды, предназначенные для использования в качестве мембранных белков, растут из рибосом, они вставляются в саму мембрану ER и удерживаются там своими гидрофобными частями. Грубый ER также производит собственные мембранные фосфолипиды; ферменты, встроенные в мембрану ER, собирают фосфолипиды. Мембрана ER расширяется и может переноситься транспортными везикулами к другим компонентам эндомембранной системы.
Микрофотография аппарата Гольджи, видимого в виде стопки полукруглых черных колец около дна. Рядом с органеллой можно увидеть многочисленные круговые пузырьки . Аппарат Гольджи (также известный как тело Гольджи и комплекс Гольджи) состоит из отдельных мешочков, называемых цистернами. По форме он похож на стопку блинов. Количество этих стопок зависит от конкретной функции ячейки. Аппарат Гольджи используется клеткой для дальнейшей модификации белка. Секция аппарата Гольджи, которая получает пузырьки из ER, известна как цис-лицо и обычно находится рядом с ER. Противоположный конец аппарата Гольджи называется трансфером, именно здесь и уходят модифицированные соединения. Трансфокатор обычно обращен к плазматической мембране, куда отправляется большинство веществ, модифицируемых аппаратом Гольджи.
Везикулы, отправляемые ER-содержащими белками, далее изменяются в аппарате Гольджи и затем подготавливаются для секреции из клетки или транспортировать в другие части клетки. Во время путешествия по покрытому ферментами пространству аппарата Гольджи с белками могут происходить разные вещи. Модификация и синтез углеводных частей гликопротеинов обычны при переработке белка. Аппарат Гольджи удаляет и заменяет мономеры сахара, производя большое количество олигосахаридов. Помимо модификации белков, Гольджи сам производит макромолекулы. В растительных клетках Гольджи производит пектины и другие полисахариды, необходимые для структуры растения.
После завершения процесса модификации аппарат Гольджи сортирует продукты своей обработки и отправляет их в различные части клетки. Чтобы помочь в этом, ферменты Гольджи добавляют метки или метки молекулярной идентификации. После того, как все организовано, аппарат Гольджи отсылает свои продукты путем образования пузырьков из своей транс-поверхности.
Вакуоли, как и везикулы, представляют собой связанные с мембраной мешочки внутри клетки. Они больше, чем везикулы, и их специфическая функция варьируется. Работа вакуолей различна для вакуолей растений и животных.
В клетках растений вакуоли покрывают от 30% до 90% общего объема клеток. Большинство зрелых растительных клеток содержат одну большую центральную вакуоль, окруженную мембраной, называемой тонопластом. Вакуоли растительных клеток действуют как отсеки для хранения питательных веществ и отходов клетки. Раствор, в котором хранятся эти молекулы, называется клеточным соком. Пигменты, окрашивающие ячейку, иногда находятся в ее соке. Вакуоли также могут увеличивать размер клетки, которая удлиняется при добавлении воды, и они контролируют тургорное давление (осмотическое давление, которое не дает клеточной стенке проваливаться). Как и лизосомы клеток животных, вакуоли имеют кислый pH и содержат гидролитические ферменты. Уровень pH вакуолей позволяет им выполнять гомеостатические процедуры в клетке. Например, когда pH в клеточной среде падает, ионы H, попадающие в цитозоль, могут переноситься в вакуоль, чтобы поддерживать постоянный pH цитозоля.
У животных вакуоли служат для экзоцитоза и эндоцитоз процессы. Под эндоцитозом понимают, когда вещества попадают в клетку, тогда как при экзоцитозе вещества перемещаются из клетки во внеклеточное пространство. Вбираемый материал окружается плазматической мембраной и затем переносится в вакуоль. Существует два типа эндоцитоза: фагоцитоз (поедание клеток) и пиноцитоз (поглощение клеток). При фагоцитозе клетки поглощают крупные частицы, например бактерии. Пиноцитоз - это тот же процесс, за исключением того, что вещества, которые попадают в организм, находятся в жидкой форме.
Везикулы - это небольшие заключенные в мембраны транспортные единицы, которые могут переносить молекулы между различными компартментами. Большинство везикул переносят мембраны, собранные в эндоплазматическом ретикулуме, в аппарат Гольджи, а затем из аппарата Гольджи в различные места.
Существуют разные типы везикул, каждый с различной конфигурацией белка. Большинство из них формируются из определенных участков мембран. Когда везикула отрывается от мембраны, она содержит специфические белки на своей цитозольной поверхности. Каждая мембрана, к которой перемещается везикула, содержит маркер на своей цитозольной поверхности. Этот маркер соответствует белкам везикулы, перемещающейся к мембране. Как только везикулы находят мембрану, они сливаются.
Есть три хорошо известных типа везикул. Это везикулы, покрытые клатрином, COPI и COPII. Каждый выполняет в ячейке разные функции. Например, везикулы, покрытые клатрином, переносят вещества между аппаратом Гольджи и плазматической мембраной. Везикулы, покрытые COPI и COPII, часто используются для транспортировки между ER и аппаратом Гольджи.
Лизосомы - это органеллы, содержащие гидролитические ферменты, которые используются для внутриклеточного пищеварения. Основные функции лизосом - обрабатывать молекулы, поступающие в клетку, и перерабатывать изношенные части клетки. Ферменты внутри лизосом - это кислые гидролазы, которым для оптимальной работы требуется кислая среда. Лизосомы обеспечивают такую среду, поддерживая рН внутри органеллы на уровне 5,0. Если лизосома разорвется, высвободившиеся ферменты не будут очень активными из-за нейтрального pH цитозоля. Однако при утечке большого количества лизосом клетка может быть разрушена в результате самопереваривания.
Лизосомы осуществляют внутриклеточное пищеварение в процессе, называемом фагоцитозом (от греческого фагеин, есть и kytos, сосуд, здесь подразумевается клетка), сливаясь с вакуолью и высвобождая свои ферменты в вакуоль. Благодаря этому процессу сахара, аминокислоты и другие мономеры переходят в цитозоль и становятся питательными веществами для клетки. Лизосомы также используют свои гидролитические ферменты для переработки устаревших органелл клетки в процессе, называемом аутофагией. Лизосома захватывает другую органеллу и использует свои ферменты для разделения проглоченного материала. Затем полученные органические мономеры возвращаются в цитозоль для повторного использования. Последняя функция лизосом - это переваривание самой клетки посредством автолиза.
Spitzenkörper - это компонент эндомембранной системы, обнаруживаемый только в грибах, и связанный с ним с разрастанием кончика гиф. Это темное тело в фазе , состоящее из агрегации связанных с мембраной везикул, содержащих компоненты клеточной стенки, служащих точкой сборки и высвобождения таких компонентов, промежуточных между Гольджи и клеточной мембраной. Spitzenkörper подвижен и по мере продвижения вперед генерирует новый рост кончика гиф.
Подробное изображение плазматической мембраны. Включая структуру фосфолипида.плазматической мембраны - это двухслойная фосфолипидная мембрана, которая отделяет клетку от окружающей ее среды и регулирует перенос молекул и сигналов в и из клетки. В мембрану встроены белки, выполняющие функции плазматической мембраны. Плазматическая мембрана не является фиксированной или жесткой структурой, молекулы, составляющие мембрану, способны к боковому перемещению. Это движение и многочисленные компоненты мембраны - вот почему ее называют жидкой мозаикой. Более мелкие молекулы, такие как двуокись углерода, вода и кислород, могут свободно проходить через плазматическую мембрану за счет диффузии или осмоса. Более крупные молекулы, необходимые клетке, поддерживаются белками посредством активного транспорта.
Плазматическая мембрана клетки выполняет множество функций. К ним относятся транспортировка питательных веществ в клетку, обеспечение выхода отходов, предотвращение попадания материалов в клетку, предотвращение выхода необходимых материалов из клетки, поддержание pH цитозоля и сохранение осмотического давления цитозоля. Для этих функций используются транспортные белки, которые позволяют одним материалам проходить, но не другим. Эти белки используют гидролиз АТФ для перекачки материалов против градиентов их концентрации.
В дополнение к этим универсальным функциям плазматическая мембрана играет более специфическую роль в многоклеточных организмах. Гликопротеины на мембране помогают клетке узнавать другие клетки, чтобы обменивать метаболиты и формировать ткани. Другие белки на плазматической мембране позволяют прикрепляться к цитоскелету и внеклеточному матриксу ; функция, которая поддерживает форму клеток и фиксирует расположение мембранных белков. Ферменты, катализирующие реакции, также обнаруживаются на плазматической мембране. Рецепторные белки на мембране имеют форму, которая соответствует химическому посланнику, что приводит к различным клеточным ответам.
Происхождение эндомембранной системы связано с происхождением самих эукариот и происхождение эукариотиков до эндосимбиотического происхождения митохондрий. Было предложено множество моделей для объяснения происхождения эндомембранной системы (см. Обзор). Самая последняя концепция предполагает, что эндомембранная система эволюционировала из пузырьков внешней мембраны, секретируемых эндосимбиотическими митохондриями. Эта основанная на OMV модель происхождения эндомембранной системы в настоящее время является той, которая требует наименьшего количества новых изобретений в области происхождения эукариот и объясняет многочисленные связи митохондрий с другими компартментами клетки.
