Войти
Градиент высотного разнообразия (EDG) - это экологическая модель, где биоразнообразие изменяется с высотой. EDG утверждает, что видовое богатство имеет тенденцию к увеличению по мере увеличения высоты до определенной точки, создавая «выпуклость разнообразия» на средних высотах. Было предложено несколько гипотез для объяснения EDG, ни одна из которых не описывает это явление полностью.
Вид на гору Мон-ЛеКонт в национальном парке Грейт-Смоки-Маунтинс, штат Теннесси Похожая картина, известная как градиент широтного разнообразия, описывает увеличение биоразнообразия от полюсов к экватору. В то время как EDG обычно следует за LDG (т. Е. Высокие возвышенности в тропических регионах имеют большее биоразнообразие, чем высокие возвышения в регионах с умеренным климатом), LDG не учитывает высотные изменения.
Первое зарегистрированное наблюдение возвышенности Градиент разнообразия был описан Карлом Линнеем в его трактате «О росте пригодной для жизни земли». В этом документе Линней основывал свои прогнозы на геологии наводнений, предполагая, что большая часть мира в какой-то момент была затоплена, оставив только самые высокие высоты, доступные для земной жизни. Поскольку, согласно гипотезе Линнея, вся жизнь была сосредоточена на больших высотах, там будет наблюдаться более высокое видовое разнообразие, даже если жизнь вновь заселит более низкие возвышенности.
В 1799 году Александр фон Гумбольдт и Эме Бонпланд описали перепады высот вдоль склонов Анд, отметив, как климатические изменения повлияли на сообщества растений и животных.. Эти наблюдения внесли свой вклад в разработку «концепции жизненной зоны» Лесли Р. Холдриджа (1947). Климатические переменные, формирующие жизненные зоны, включают среднюю потенциальную температуру, общее годовое количество осадков и отношение среднего годового эвапотранспирации к среднему годовому количеству осадков. Эти переменные, в первую очередь осадки и температура, изменяются в зависимости от высотного градиента, что приводит к распределению различных экосистем.
Большая часть современной литературы коррелирует высотное разнообразие с градиентами в отдельных климатических или биотических переменных, включая «осадки, температура, продуктивность, конкуренция, изобилие ресурсов, сложность среды обитания или разнообразие местообитаний ".
При движении также наблюдается закономерность в богатстве видов по перепаду высот; обычно считается, что видовое богатство сокращается с увеличением высоты. Является ли это снижение монотонным или принимает разные формы в зависимости от таксонов или изучаемого региона, все еще остается предметом споров. В обзоре предыдущих исследований, посвященных градиентам высотного разнообразия, Рахбек отметил важность других факторов, влияющих на форму градиента, отличая высотные модели от тех, которые описываются градиентом широтного разнообразия.
Для определенных таксонов и регионов., есть срединный пик видового богатства. Этот образец получил эмпирическое подтверждение для мелких млекопитающих, пауков, муравьев и растений. В качестве альтернативы, было показано, что микробы демонстрируют не только монотонно уменьшающееся разнообразие при перемещении от низких к большим высотам, но также увеличивающиеся, горбовидные и U-образные формы высот в разнообразии. Одно объяснение средней высоты пика включает в себя зоны конденсации средней высоты. Исходя из предположения, что естественные границы могут ограничивать распространение видов в различной степени (например, гора может представлять собой абсолютные пределы высоты), Колвелл и Лис объяснили эффект средней области с помощью геометрической теории. В контексте горы геометрические граничные ограничения, естественно, приведут к увеличению перекрытия ареалов разновидностей вблизи середины горы. Используя сосудистые эпифиты в Коста-Рике, Cardelus et al. (2008) отметили, что наблюдаемая картина высокогорного видового богатства в значительной степени обусловлена эффектом средней области; на высоте 1000 м (тропический лес ) наблюдалось резкое увеличение разнообразия видов эпифитов.
Этот образец возвышения, однако, был менее последовательным для видов с небольшими ареалами, что позволяет предположить, что факторы окружающей среды могут быть более четко учтены при ослаблении ограничений на границах домена. В случаях, когда геометрические модели не могут объяснить положение средней точки или тенденцию изменения видового богатства, необходимо изучить другие объяснения. Пример этого можно увидеть с микробами, которые, как было показано, демонстрируют монотонно уменьшающееся разнообразие при перемещении с низких высот на высокие.
Эффект горных массивов (также известный как эффект Massenerhebung или эффект возвышения массы) был предложен в 1904 г. Этот феномен признает корреляцию между горной массой и появлением физиогномически сходных типов растительности; сходство по типу растительности наблюдается на возвышенностях на больших горных массивах. Кроме того, под воздействием климатически обусловленного горно-массивного эффекта наблюдается «положительный линейный тренд, наблюдаемый в повышении наибольшего разнообразия с высотой гор». Эта тенденция наиболее заметна на изолированных горных вершинах.
Другая гипотеза, которая цитируется для объяснения верхнего предела градиента разнообразия высот, - это гипотеза площади, которая гласит, что более крупные области могут поддерживать больше видов. По мере увеличения высоты общая площадь уменьшается; таким образом, на средних высотах обитает больше видов, чем на высоких.
Однако эта гипотеза не учитывает различия между низменными областями и средними высотами, поскольку низменности имеют тенденцию иметь большую площадь, чем средние высоты, и, следовательно, согласно этой гипотезе можно ожидать, что там обитают более высокие виды. разнообразие, утверждение, которое противоречит EDG. Кроме того, гипотеза о районе не принимает во внимание климатические условия или наличие ресурсов.
Эта гипотеза утверждает, что разнообразие возрастает с увеличением осадков, однако корреляция между количеством осадков и разнообразием растений варьируется от региона к региону. Постоянство количества осадков, кажется, больше коррелирует с видовым богатством, чем с общим годовым количеством осадков. Видовое разнообразие, кажется, выравнивается, когда годовое количество осадков достигает примерно 4000 мм, однако это может быть связано с ограничениями отбора проб. Осадки и богатство почвы влияют на тенденции продуктивности, которые, как считается, также влияют на разнообразие. Пик средней высоты обычно наблюдается в среднегодовом количестве осадков.
Гипотеза разнообразия ресурсов утверждает, что увеличение разнообразия можно увидеть, когда увеличение разнообразия доступных ресурсов, таких как почва и еда присутствует. Согласно этой гипотезе, разнообразие увеличивается в области более высокого разнообразия ресурсов, даже когда изобилие ресурсов является постоянным. Однако разнообразие ресурсов, особенно относящихся к продуктам питания, может быть результатом других факторов, таких как осадки и продуктивность ; как таковая, может быть неуместным рассматривать гипотезу разнообразия ресурсов как механизм, действующий независимо от других факторов, влияющих на градиенты разнообразия.
Гипотеза продуктивности утверждает, что разнообразие увеличивается с увеличением продуктивности. В этом есть некоторое противоречие, поскольку другие исследования показывают, что после определенного момента увеличение продуктивности фактически коррелирует с уменьшением разнообразия.
Обычно считается, что продуктивность снижается с увеличением высоты, однако есть некоторые исследования, показывает пик продуктивности на средней высоте, что может быть связано с пиком дождя в той же области.
Температурная гипотеза коррелирует повышение температуры с увеличением видового разнообразия, в основном из-за влияния температуры на производительность. Однако повышение температуры из-за изменения климата начало связываться с распространением хитрида среди лягушек в тропиках. Другая проблема заключается в том, что высокогорные виды вымрут, поскольку их ареалы становятся все более и более ограниченными с повышением температуры. Эта гипотеза является важным фактором при рассмотрении эффектов глобального потепления.
Существуют противоречивые взгляды на влияние конкуренции на видовое разнообразие. Некоторые придерживаются мнения, что усиление межвидовой конкуренции приводит к локальным вымираниям и уменьшению разнообразия. Другие рассматривают конкуренцию как средство специализации видов и разделения ниш, что приводит к увеличению разнообразия.
В других исследованиях было показано, что конкуренция между видами растений на больших высотах способствует перемещению видов растений в среду с высоким стрессом. Конкуренция между видами растений приводит к тому, что более выносливые виды попадают в среду с высоким стрессом. Эти виды-основатели затем обеспечивают убежище и способствуют перемещению менее выносливых видов в этот район. Это может привести к перемещению видов растений вверх по склону горы.
Текущие исследования освещают множество механизмов, которые могут быть использованы для объяснения градиентов высотного разнообразия. Ни один фактор не может быть использован для объяснения наличия градиентов разнообразия внутри таксонов и между ними; во многих случаях мы должны рассмотреть более одной гипотезы или механизма, чтобы полностью понять закономерность высотного разнообразия. Возникающие макроэкологические эксперименты с учетом градиентов окружающей среды (например, градиентов высот гор) являются важным инструментом в экологических исследованиях, поскольку они позволяют разделить влияние отдельных факторов окружающей среды на биоразнообразие, независимые эффекты которых трудно разделить из-за их ковариация в природе. Например, экспериментальные установки микромира в субтропических и субарктических регионах (Китай и Норвегия, соответственно) продемонстрировали четкую сегрегацию бактериальных видов по температурным градиентам и интерактивное влияние температуры и питательных веществ на биоразнообразие по градиентам высот гор. Более обширная программа исследований горной биогеографии может оказаться чрезвычайно полезной для биологов-природоохранных специалистов, стремящихся понять факторы, влияющие на биоразнообразие в известных горячих точках. Дальнейшие исследования и обзоры также необходимы для устранения противоречий в научной литературе и определения степени взаимодействия между текущими объяснениями и гипотезами.
