Эластичность клеточных мембран

Способность клеточных мембран упруго деформироваться

A клеточная мембрана определяет границу между клеткой и его окружение. Основной составляющей мембраны является фосфолипидный бислой, который образуется в водной среде из-за гидрофильной природы липидной головки и гидрофобной природы два хвоста. Кроме того, в мембране присутствуют другие липиды и белки, причем последние обычно находятся в форме изолированных рафтов.

Из множества моделей, которые были разработаны для описания деформации клеточных мембран, широко принятая модель - это модель жидкой мозаики, предложенная Сингером и Николсоном в 1972 году. Поверхность клеточной мембраны моделируется как двумерный жидкоподобный липидный бислой, где липидные молекулы могут свободно перемещаться. Белки частично или полностью встроены в липидный бислой. Полностью встроенные белки называются интегральными мембранными белками, потому что они проходят через всю толщину липидного бислоя. Они передают информацию и материю между внутренней и внешней частью клетки. Белки, которые только частично встроены в бислой, называются белками периферической мембраны. Это сеть белков под двойным слоем, которая связана с белками липидной мембраны.

Содержание

• 1 Эластичность закрытых липидных везикул
• 2 Эластичность открытых липидных мембран
• 3 Эластичность клеточных мембран
• 4 Ссылки
• 5 Библиография
  • 5.1 Обзоры конфигурации липидных везикул
  • 5.2 Исследования по закрытым везикулам
  • 5.3 Исследования по открытым мембранам
  • 5.4 Численные решения по липидным мембранам
  • 5.5 Избранные статьи по клеточным мембранам

Эластичность закрытых липидных пузырьков

Простейшим компонентом мембраны является липидный бислой, толщина которого намного меньше, чем размер клетки. Следовательно, липидный бислой можно представить двумерной математической поверхностью. В 1973 году, основываясь на сходстве липидных бислоев и нематических жидких кристаллов, Хелфрих предложил следующее выражение для энергии кривизны на единицу площади замкнутого липидного бислоя

$fc\; =\; kc\; 2\; (2\; Н\; -\; с\; 0)\; 2\; +\; К\; ¯\; К\; \{\backslash \; displaystyle\; f\_\; \{c\}\; =\; \{\backslash \; frac\; \{k\_\; \{c\}\}\; \{2\}\}\; (2H-c\_\; \{0\})\; ^\; \{2\}\; +\; \{\backslash \; bar\; \{\; k\}\}\; \backslash ,\; K\}$

(1)

где $kc,\; k\; ¯\; \{\backslash \; displaystyle\; k\_\; \{c\},\; \{\backslash \; bar\; \{k\}\}\}$равны жесткости при изгибе, $c\; 0\; \{\backslash \; displaystyle\; c\_\; \{0\}\}$- спонтанная кривизна мембраны, а $H\; \{\backslash \; displaystyle\; H\}$и $K\; \{\backslash \; displaystyle\; K\}$представляют собой среднее и гауссову кривизну поверхности мембраны соответственно.

свободная энергия замкнутого бислоя под осмотическим давлением $\Delta \; p\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; Delta\; p\}$(внешнее давление минус внутреннее) как:

$FH\; =\; \int \; (fc\; +\; \lambda )\; d\; A\; +\; \Delta \; p\; \int \; d\; V\; \{\backslash \; displaystyle\; F\_\; \{H\}\; =\; \backslash \; int\; (f\_\; \{c\}\; +\; \backslash \; lambda)\; \backslash ,\; dA\; +\; \backslash \; Delta\; p\; \backslash \; int\; dV\}$

(2)

где dA и dV - элемент площади мембраны и элемент объема, заключенный в замкнутый бислой, соответственно, а λ - множитель Лагранжа для нерастяжимости площади мембраны., который имеет тот же размер, что и поверхностное натяжение. Взяв изменение первого порядка указанной выше свободной энергии, Оу-Ян и Хельфрих вывели уравнение для описания равновесной формы бислоя как:

$\Delta \; p\; -\; 2\; \lambda \; H\; +\; kc\; (2\; H\; +\; c\; 0)\; (2\; H\; 2\; -\; c\; 0\; H\; -\; 2\; K)\; +\; 2\; kc\; \nabla \; 2\; H\; =\; 0\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; Delta\; p-2\; \backslash \; lambda\; H\; +\; k\_\; \{c\}\; (2H\; +\; c\_\; \{0\})\; (2H\; ^\; \{2\}\; -c\_\; \{\; 0\}\; H-2K)\; +\; 2k\_\; \{c\}\; \backslash \; nabla\; ^\; \{2\}\; H\; =\; 0\}$

(3)

Они также получили, что пороговое давление для нестабильности сферического бислоя было

$\Delta \; pc\; \propto \; kc\; /\; R\; 3\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; Delta\; p\_\; \{c\}\; \backslash \; propto\; k\_\; \{c\}\; /\; R\; ^\; \{3\}\}$

(4)

где $R\; \{\backslash \; displaystyle\; R\}$- радиус сферического бислоя.

Используя уравнение формы (3) закрытых везикул, Оу-Ян предсказал, что существует липидный тор с соотношением двух сгенерированных радиусов, равным точно $2\; \{\backslash \; displaystyle\; \{\backslash \; sqrt\; \{2\}\}\; \}$. Его предсказание вскоре было подтверждено экспериментом. Кроме того, исследователи получили аналитическое решение (3), которое объяснило классическую проблему, двояковогнутую дискоидальную форму нормальных красных кровяных телец. В последние десятилетия модель Хелфриха широко использовалась в компьютерном моделировании пузырьков, эритроцитов и связанных с ними систем. С численной точки зрения изгибающие силы, проистекающие из модели Хельфриха, очень трудно вычислить, поскольку они требуют численного вычисления производных четвертого порядка, и, соответственно, для этой задачи было предложено большое количество численных методов.

Эластичность открытых липидных мембран

Процесс раскрытия липидных бислоев талином наблюдали Saitoh et al. Возник интерес к изучению уравнения равновесной формы и граничных условий липидных бислоев со свободными выступающими краями. Capovilla et al., Tu и Ou-Yang тщательно изучили эту проблему. Свободная энергия липидной мембраны с ребром $C\; \{\backslash \; displaystyle\; C\}$записывается как

$F\; o\; =\; \int \; (fc\; +\; \lambda )\; d\; A\; +\; \gamma \; \oint \; C\; ds\; \{\backslash \; displaystyle\; F\_\; \{o\}\; =\; \backslash \; int\; (f\_\; \{c\}\; +\; \backslash \; lambda)\; dA\; +\; \backslash \; gamma\; \backslash \; oint\; \_\; \{C\}\; ds\}$

(5)

где $ds\; \{\backslash \; displaystyle\; ds\}$и $\gamma \; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; gamma\}$представляют элемент длины дуги и линейное натяжение края соответственно. Это линейное натяжение является функцией размера и распределения молекул, составляющих край, а также силы и диапазона их взаимодействия. Вариант первого порядка дает уравнение формы и граничные условия липидной мембраны:

$kc\; (2\; H\; +\; c\; 0)\; (2\; H\; 2\; -\; c\; 0\; H\; -\; 2\; K)\; -\; 2\; \lambda \; H\; +\; kc\; \nabla \; 2\; (2\; H)\; знак\; равно\; 0\; \{\backslash \; displaystyle\; k\_\; \{c\}\; (2H\; +\; c\_\; \{0\})\; (2H\; ^\; \{2\}\; -c\_\; \{0\}\; H-2K)\; -2\; \backslash \; lambda\; H\; +\; k\_\; \{c\}\; \backslash \; набла\; ^\; \{2\}\; (2H)\; =\; 0\}$

(6)

$[kc\; (2\; H\; +\; c\; 0)\; +\; k\; ¯\; kn]\; |\; С\; =\; 0\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; left.\; \backslash \; Left\; [k\_\; \{c\}\; (2H\; +\; c\_\; \{0\})\; +\; \{\backslash \; bar\; \{k\}\}\; k\_\; \{n\}\; \backslash \; right]\; \backslash \; right\; \backslash \; vert\; \_\; \{C\}\; =\; 0\}$

(7)

$[-\; 2\; kc\; \partial \; H\; \partial \; e\; 2\; +\; \gamma \; kn\; +\; k\; ¯\; d\; \tau \; gds]\; |\; С\; =\; 0\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; left.\; \backslash \; Left\; [-2k\_\; \{c\}\; \{\backslash \; frac\; \{\backslash \; partial\; H\}\; \{\backslash \; partial\; \backslash \; mathbf\; \{e\}\; \_\; \{2\}\}\}\; +\; \backslash \; gamma\; k\_\; \{n\}\; +\; \{\backslash \; bar\; \{k\}\}\; \{\backslash \; frac\; \{d\; \backslash \; tau\; \_\; \{g\}\}\; \{ds\}\}\; \backslash \; right]\; \backslash \; right\; \backslash \; vert\; \_\; \{C\}\; =\; 0\}$

(8)

$[kc\; 2\; (2\; H\; +\; c\; 0)\; 2\; +\; k\; ¯\; K\; +\; \lambda \; +\; \gamma \; кг]\; |\; С\; =\; 0\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; left.\; \backslash \; Left\; [\{\backslash \; frac\; \{k\_\; \{c\}\}\; \{2\}\}\; (2H\; +\; c\_\; \{0\})\; ^\; \{2\}\; +\; \{\backslash \; bar\; \{k\}\}\; K\; +\; \backslash \; lambda\; +\; \backslash \; гамма\; k\_\; \{g\}\; \backslash \; right]\; \backslash \; right\; \backslash \; vert\; \_\; \{C\}\; =\; 0\}$

(9)

где $kn\; \{\backslash \; displaystyle\; k\_\; \{n\}\}$, $кг\; \{\backslash \; displaystyle\; k\_\; \{\; g\}\}$и $\tau \; g\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; tau\; \_\; \{g\}\}$- нормальная кривизна, геодезическая кривизна и геодезическая кручение граничной кривой соответственно. $e\; 2\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; mathbf\; \{e\}\; \_\; \{2\}\}$- единичный вектор, перпендикулярный касательному вектору кривой и вектору нормали поверхности мембраны..

Эластичность клеточных мембран

Клеточная мембрана упрощена как липидный бислой плюс мембранный скелет. Скелет представляет собой перекрестно сшивающую белковую сеть и в некоторых точках соединяется с бислоем. Предположим, что все белки в скелете мембраны имеют одинаковую длину, которая намного меньше, чем полный размер клеточной мембраны, и что мембрана локально двумерная однородная и гомогенная. Таким образом, плотность свободной энергии может быть выражена как инвариантная форма $2\; H\; \{\backslash \; displaystyle\; 2H\}$, $K\; \{\backslash \; displaystyle\; K\}$, $tr\; (\epsilon )\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; mathrm\; \{tr\}\; (\backslash \; varepsilon)\}$и $det\; (\epsilon )\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; det\; (\backslash \; varepsilon)\}$:

$fcm\; =\; f\; (2\; H,\; K,\; tr\; (\epsilon ),\; det\; (\epsilon ))\; \{\backslash \; displaystyle\; f\_\; \{cm\}\; =\; f\; (2H,\; K,\; \backslash \; mathrm\; \{tr\}\; (\backslash \; varepsilon),\; \backslash \; det\; (\backslash \; varepsilon))\}$

(10)

где $\epsilon \; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; varepsilon\}$- плоскостная деформация каркаса мембраны. В предположении малых деформаций и неизменности между $tr\; \epsilon \; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; mathrm\; \{tr\}\; \backslash \; varepsilon\}$и $-\; tr\; \epsilon \; \{\backslash \; displaystyle\; -\; \backslash \; mathrm\; \{tr\}\; \backslash \; varepsilon\; \}$, (10) можно разложить до членов второго порядка следующим образом:

$fcm\; =\; kc\; 2\; (2\; H\; +\; c\; 0)\; 2\; +\; k\; ¯\; K\; +\; \lambda \; +\; kd\; 2\; (tr\; \epsilon )\; 2\; -\; 2\; \mu \; (det\; \epsilon )\; \{\backslash \; displaystyle\; f\_\; \{cm\}\; =\; \{\backslash \; frac\; \{k\_\; \{c\}\}\; \{2\}\}\; (2H\; +\; c\_\; \{0\})\; ^\; \{2\}\; +\; \{\backslash \; bar\; \{k\}\}\; K\; +\; \backslash \; лямбда\; +\; \{\backslash \; frac\; \{k\_\; \{d\}\}\; \{2\}\}\; (\backslash \; mathrm\; \{tr\}\; \backslash \; varepsilon)\; ^\; \{2\}\; -2\; \backslash \; mu\; (\backslash \; det\; \backslash \; varepsilon)\}$

(11)

где $kd\; \{\backslash \; displaystyle\; k\_\; \{d\}\}$и $\mu \; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; mu\}$- две упругие константы. Фактически, первые два члена в (11) представляют собой энергию изгиба клеточной мембраны, которая вносится в основном за счет липидного бислоя. Последние два члена происходят от энтропийной эластичности каркаса мембраны.

Ссылки

Библиография

Обзоры конфигураций липидных пузырьков

[1] Р. Липовски, Конформация мембран, Nature 349 (1991) 475 -481.

[2] У. Зейферт, Конфигурации жидких мембран и везикул, Adv. Phys. 46 (1997) 13-137.

[3] З. К. Оу-Ян, Дж. Х. Лю, Ю. З. Се, Геометрические методы в теории упругости мембран в жидкокристаллических фазах (World Scientific, Сингапур, 1999).

[4] А. Бирия, М. Малеки и Э. Фрид, (2013). Теория континуума для края открытого липидного бислоя, Успехи в прикладной механике 46 (2013) 1-68.

Исследования закрытых везикул

[1] W. Helfrich, Упругие свойства липидных бислоев - теория и возможные эксперименты, Z. Naturforsch. С 28 (1973) 693-703.

[2] О.-Й. Чжун-Цан, У. Хельфрич, Неустойчивость и деформация сферической везикулы давлением, Физ. Rev. Lett. 59 (1987) 2486-2488.

[3] О.-Й. Чжун-Цань, Якорные кольцевые везикулярные мембраны, Phys. Ред. А 41 (1990) 4517-4520.

[4] Х. Найто, М. Окуда и О.-Й. Чжун-Цань, Контрпример к некоторым уравнениям формы осесимметричных пузырьков, Phys. Ред. E 48 (1993) 2304-2307.

[5] Зейферт У. Везикулы тороидальной топологии. Rev. Lett. 66 (1991) 2404-2407.

[6] У. Зейферт, К. Берндл, Р. Липовски, Преобразования формы везикул: фазовая диаграмма для моделей спонтанной кривизны и двухслойного взаимодействия, Phys. Ред. А 44 (1991) 1182-1202.

[7] L. Miao, et al., Почкование переходов жидкость-бислой везикул: эффект эластичности разницы площадей, Phys. Ред. E 49 (1994) 5389-5407.

Исследования открытых мембран

[1] А. Сайто, К. Такигучи, Ю. Танака и Х. Хотани, Открытие липосомальных мембран талином, Proc. Natl. Акад. Sci. 95 (1998) 1026-1031.

[2] Р. Каповилла, Дж. Гювен и Дж. А. Сантьяго, Липидные мембраны с краем, Phys. Rev. E 66 (2002) 021607.

[3] R. Capovilla, J. Guven, Напряжения в липидных мембранах, J. Phys. А 35 (2002) 6233-6247.

[4] Z. C. Tu и Z. C. Ou-Yang, Липидные мембраны со свободными краями, Phys. Rev. E 68, (2003) 061915.

[5] Т. Умеда, Ю. Суэдзаки, К. Такигучи и Х. Хотани, Теоретический анализ открывающихся пузырьков с одной и двумя дырками, Phys.. Ред. E 71 (2005) 011913.

[6] А. Бирия, М. Малеки и Э. Фрид, (2013). Теория континуума для края открытого липидного бислоя, Успехи в прикладной механике 46 (2013) 1-68.

Численные решения на липидных мембранах

[1] Дж. Ян, К. Х. Лю, Дж. Х. Лю и З. К. Оу-Ян, Численное наблюдение неосесимметричных везикул в жидких мембранах, Phys. Ред. E 58 (1998) 4730-4736.

[2] JJ Zhou, Y. Zhang, X. Zhou, ZC Ou-Yang, Большая деформация сферической везикулы, изученная с помощью теории возмущений и эволюции поверхности, Int J Mod Phys B 15 (2001) 2977-2991.

[3] Y. Zhang, X. Zhou, J. J. Zhou и Z. C. Ou-Yang, Трехглавое решение вариационной проблемы Хельфрича для формы липидных двухслойных везикул найдено Surface Evolver, In. J. Mod. Phys. В 16 (2002) 511-517.

[4] Q. Du, C. Liu и X. Wang, Моделирование деформации мембран везикул под действием энергии упругого изгиба в трех измерениях, J. Comput. Phys. 212 (2006) 757.

[5] X. Wang, Q. Du, Physics / 0605095.

Избранные статьи о клеточных мембранах

[1] Y. C. Fung и P. Tong, Theory of Sphering of Red Blood Cells, Biophys. J. 8 (1968) 175–198.

[2] С. К. Боуи, Д. Х. Боал и Д. Э. Дишер, Моделирование цитоскелета эритроцитов при большой деформации. I. Микроскопические модели, биофизика. J. 75 (1998) 1573-1583.

[3] Д. Э. Дишер, Д. Х. Боал, С. К. Боуи, Моделирование цитоскелета эритроцитов при большой деформации. II. Микропипеточная аспирация, Biophys. J. 75 (1998) 1584-1597.

[4] Э. Сакманн, А.Р. Бауш и Л. Вонна, Физика композитной клеточной мембраны и цитоскелета на основе актина, в Физике биомолекул и клеток, под редакцией Х. Фливбьерга, Ф. Юличера, П. Ормоса и Ф. Дэвида (Springer, Берлин, 2002).

[5] Г. Лим, М. Уортис и Р. Мухопадхьяй, Последовательность стоматоцит-дискоцит-эхиноцит эритроцита человека: доказательства гипотезы двухслойной пары из мембранной механики, Proc. Natl. Акад. Sci. 99 (2002) 16766-16769.

[6] Z. C. Tu, Z. C. Ou-Yang, Геометрическая теория эластичности биомембран, J. Phys. A: Математика. Gen.37 (2004) 11407-11429.

[7] З. К. Ту и З. К. Оу-Ян, Теория упругости низкоразмерных континуумов и ее приложения в био- и наноструктурах, arxiv: 0706.0001.