Войти
| Elasmosauridae. Временной диапазон: Готерив - Маастрихт, 130– 66 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный скелет Elasmosaurus platyurus в Ресурсном центре динозавров Скалистых гор в Вудленд-Парке, штат Колорадо. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Reptilia |
| Надотряд: | †Sauropterygia |
| Отряд: | †Plesiosauria |
| Clade: | †Xenopsaria |
| Семья: | †Elasmosauridae. Cope, 1869 |
| Род | |
| Синонимы | |
Cimoliasauridae Persson, 1960 | |
Elasmosauridae были семейством из плезиозавров. У них были самые длинные шеи среди плезиозавров, и они выжили от готерива до маастрихтского этапов мелового, с возможным триасовым периодом. в Alexeyisaurus. Их рацион в основном состоял из ракообразных и моллюсков.
Восстановление Thalassomedon haningtoni.Самые ранние эластозавриды были среднего размера, около 6 м (20 футов). В позднем меловом периоде эласмозавриды вырастали до 11,5–12 м (38–39 футов), такие как Styxosaurus, Albertonectes и Thalassomedon. Их шеи были самыми длинными из всех плезиозавров, от 32 до 76 (Albertonectes) шейных позвонков. Они весили до нескольких тонн.
Хотя Коп первоначально признавал эласмозавра плезиозавром, в статье 1869 года он поместил его вместе с цимолиазавром и Crymocetus в новом отряде зауроптериских рептилий. Он назвал группу Streptosauria, или «обращенные ящерицы», из-за того, что ориентация их отдельных позвонков предположительно была обратной по сравнению с тем, что наблюдается у других позвоночных животных. Впоследствии он отказался от этой идеи в своем описании эласмозавра в 1869 году, где он заявил, что основывал ее на ошибочной интерпретации Лейди цимолиазавра. В этой статье он также без комментариев назвал новое семейство Elasmosauridae, включающее Elasmosaurus и Cimoliasaurus. В рамках этого семейства он считал, что первые отличаются более длинной шеей со сжатыми позвонками, а вторые - более короткой шеей с квадратными вдавленными позвонками.
В последующие годы Elasmosauridae стали одной из трех групп в котором были классифицированы плезиозавры, другими были Pliosauridae и Plesiosauridae (иногда объединенные в одну группу). В 1874 г. Гарри Сили оспорил идентификацию Коупом ключиц в плечевом поясе эласмозавра, утверждая, что предполагаемые ключицы на самом деле были лопатками. Он не обнаружил доказательств наличия ключицы или межключичного сустава в плечевом поясе Elasmosaurus; он отметил, что отсутствие последней кости также наблюдалось у ряда других образцов плезиозавров, которые он назвал новыми родами эласмозавров: Eretmosaurus, Colymbosaurus и Muraenosaurus. Ричард Лайдеккер впоследствии предположил, что Elasmosaurus, Polycotylus, Colymbosaurus и Muraenosaurus нельзя отличить от Cimoliasaurus по их плечевым поясам, и выступил за их синонимизацию на уровне родов.
Seeley отметил в 1892 г., что ключица была слита с коракоидом швом у эласмозавров и, по-видимому, была «неотъемлемой частью» лопатки. Между тем, у всех плезиозавров с двуглавыми шейными ребрами (Plesiosauridae и Pliosauridae) ключица состояла только из хряща, так что окостенение ключицы превращало «плезиозавра» в "эласмозавр". Уиллистон сомневался в том, что Сили использовал шейные ребра для разделения плезиозавров в 1907 году, полагая, что двуглавые шейные ребра были «примитивным признаком, присущим только ранним формам». Чарльз Эндрюс подробно остановился на различиях между эласмозавридами и плиозавридами в 1910 году. и 1913. Он охарактеризовал эласмозавридов их длинной шеей и маленькой головой, а также их жесткими и хорошо развитыми лопатками (но атрофированными или отсутствующими ключицами и межключичными связями) для передвижения, управляемого передними конечностями. Между тем, у плиозавридов была короткая шея, но большая голова, и они использовали движение задними конечностями.
Хотя размещение эласмозавров в составе эласмозавров оставалось неоспоримым, мнения о взаимоотношениях между ними семья стала изменчивой в течение последующих десятилетий. Уиллистон создал пересмотренную таксономию плезиозавров в монографии по остеологии рептилий (опубликованной посмертно в 1925 году). Он предоставил уточненный диагноз Elasmosauridae; помимо маленькой головы и длинной шеи, он характеризовал эласмозавридов по их одноголовым ребрам; лопатки, сходящиеся по средней линии; ключицы, не разделенные щелью; коракоиды, «широко расставленные» в задней половине; короткая седалищная кость; и наличие только двух костей (типичное состояние) в эпиподиалиях («предплечья» и «голени» ласт). Он также удалил из этого семейства нескольких плезиозавров, ранее считавшихся эласмозаврами, из-за их более коротких шеек и постоянных встреч с коракоидами; к ним относятся Polycotylus и Trinacromerum (Polycotylidae ), а также Muraenosaurus, Cryptoclidus, Picrocleidus, Tricleidus и другие (Cryptoclididae ).
В 1940 году Теодор Уайт опубликовал гипотезу о взаимосвязях между различными семействами плезиозавров. Он считал Elasmosauridae наиболее близкими к плиозавридам, отмечая их относительно узкие коракоиды, а также отсутствие у них межключичных и Его диагноз Elasmosauridae также отметил умеренную длину черепа (т. е. мезоцефальный череп), ребра шеи с одной или двумя головками, лопатку и коракоид, соприкасающиеся по средней линии, притупленный задний внешний угол коракоида; и пара отверстий (fenestrae) в комплексе лопатка-коракоид, разделенная более узкой перемычкой кости по сравнению с плиозавридами. Указанная вариабельность количества голов на ребрах шеи возникает из-за включения им Simolestes в Эласмосу uridae, поскольку характеристики «и черепа, и плечевого пояса более выгодно сравнивают с эласмозавром, чем с плиозавром или пелоневстом». Он считал Симолестеса возможным предком эласмозавра. Оскар Кун принял аналогичную классификацию в 1961 году. 72>
Уэллс не согласился с классификацией Уайта в своей редакции плезиозавров 1943 года, отметив, что на характеристики Уайта влияет как сохранение, так и онтогенез. Он разделил плезиозавров на два надсемейства, Plesiosauroida и Pliosauroida, исходя из длины шеи, размера головы, длины седалищной кости и тонкости плечевой и бедренной костей (проподиалий). Каждое надсемейство было далее подразделено по количеству голов на ребрах и пропорциям эпиподиалиев. Таким образом, у эласмозавридов была длинная шея, маленькая голова, короткие седалищные кости, коренастые проподиалии, одноголовые ребра и короткие эпиподиалии. Пьер де Сен-Сен в 1955 году и Альфред Ромер в 1956 году оба приняли классификацию Уэллса. В 1962 году Уэллс далее разделил эласмозавридов на основании того, обладают ли они тазовыми перемычками, образованными слиянием седалищных костей, при этом эласмозавр и бранказавр были объединены в подсемейство Elasmosaurinae благодаря тому, что у них были общие полностью закрытые тазовые перемычки. 123>Однако Перссон счел классификацию Уэллса слишком упрощенной, отметив в 1963 году, что она, по его мнению, ошибочно отнесет Cryptoclidus, Muraenosaurus, Picrocleidus и Tricleidus к Elasmosauridae. Перссон усовершенствовал Elasmosauridae, включив в него такие черты, как гребни по бокам шейных позвонков; ребра шеи в форме топора в передней части шеи; сросшиеся ключицы; разделение коракоидов сзади; и округлый пластинчатый лобок. Он также сохранил Cimoliasauridae как отдельный от Elasmosauridae и предположил, основываясь на сравнении длины позвонков, что они расходились от Plesiosauridae в поздней юре или раннем меловом периоде. Однако в 1981 г. Д. С. Браун заметил, что вариабельность длины шеи у плезиозавров сделала аргумент Перссона неосуществимым и вернул вышеупомянутые роды к Elasmosauridae; он также критиковал подразделение Уэллсом эласмозавридов на основе тазового стержня. Диагноз Брауна об эласмозавридах включал наличие пяти предчелюстных зубов; орнамент зубов продольными гребнями; наличие бороздок вокруг затылочных мыщелков ; и широкие лопатки, сходящиеся по средней линии.
Филогенетический анализ плезиозавров Карпентером в 1997 году поставил под сомнение традиционное подразделение плезиозавров на основе длины шеи. Он обнаружил, что Libonectes и Dolichorhynchops имеют общие характеристики, такие как отверстие на нёбе для сошникового носа, пластинчатые расширения крыловидных костей и потеря шишковидного отверстия на вершине черепа, в отличие от плиозавров. В то время как поликотилиды ранее были частью Pliosauroida, Карпентер переместил поликотилиды, чтобы стать сестринской группой эласмозавридов на основе этого сходства, таким образом подразумевая, что поликотилиды и плиозавроиды развили свои короткие шеи независимо
Ф. Робин О'Киф также включил поликотилиды в Plesiosauroida в 2001 и 2004 годах, но считал их более близкими к Cimoliasauridae и Cryptoclididae в Cryptocleidoidea. Некоторые анализы продолжали восстанавливать традиционные группировки. В 2008 году Патрик Дракенмиллер и Энтони Рассел переместили Polycotylidae обратно в Pliosauroida и поместили Leptocleidus в качестве своей сестринской группы в недавно названную Leptocleidoidea ; Адам Смит и Гарет Дайк независимо друг от друга получили тот же результат в том же году. Однако в 2010 году Хилари Кетчам и Роджер Бенсон пришли к выводу, что на результаты этих анализов повлияла неадекватная выборка видов. В наиболее полной филогении плезиозавров они переместили Leptocleidoidea (переименованную в Leptocleidia) обратно в Plesiosauroida как сестринскую группу Elasmosauridae; последующий анализ, проведенный Бенсоном и Дракенмиллером, дал аналогичные результаты и назвал группу Leptocleidoidea – Elasmosauridae Xenopsaria.
. Содержание Elasmosauridae также получило более пристальное внимание. С момента его первоначального отнесения к Elasmosauridae отношения бранказавра считались хорошо подтвержденными, и это было восстановлено анализом О'Киф 2004 года и анализом Франциски Гроссманн 2007 года. Однако анализ Кетчума и Бенсона вместо этого включил его в Leptocleidia, и его включение в эту группу осталось неизменным в последующих анализах. Их анализ также переместил Muraenosaurus к Cryptoclididae, а Microcleidus и Occitanosaurus к Plesiosauridae; Бенсон и Дракенмиллер выделили последних двух из группы Microcleididae в 2014 году и сочли окситанозавра разновидностью Microcleidus. Все эти роды ранее считались эласмозавридами Карпентером, Гросманном и другими исследователями.
Внутри Elasmosauridae сам эласмозавр считался «таксоном с подстановочными знаками» с очень разнообразными отношениями. Анализ Карпентера 1999 года показал, что эласмозавр был более базальным (т.е. менее специализированным), чем другие эластозавриды, за исключением Libonectes. В 2005 году Сакс предположил, что эласмозавр был тесно связан со стиксозавром, а в 2008 году Дракенмиллер и Рассел включили его в политомию с двумя группами, одна из которых содержит Libonectes и Terminonatator, а другая - Каллавайазавр и Гидротерозавр. Анализ Кетчума и Бенсона 2010 года включал эласмозавров в первую группу. Анализ Бенсона и Дракенмиллера за 2013 год (внизу слева) еще больше удалил терминонататор из этой группы и поместил его на одну ступеньку больше производного (т.е. более специализированного). В анализе Родриго Отеро за 2016 год, основанном на модификации того же набора данных (внизу справа), эламозавр был ближайшим родственником Albertonectes, образуя его вместе со Стиксозавром и Терминонататором. Даниэль Серратос, Дракенмиллер и Бенсон не смогли определить положение эласмозавра в 2017 году, но они отметили, что Styxosaurinae будет синонимом эласмозавров, если эласмозавр действительно попадет в группу.
Топология A: Бенсон и др. (2013)
| Топология B: Otero (2016)
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Семейство Elasmosauridae было создано Копом в 1869 г. и привязан к роду Elasmosaurus.
 | Wikispecies содержит информацию, относящуюся к Elasmosauridae |
 | Викискладе есть средства массовой информации, относящиеся к Elasmosauridae. |
палеонтологический портал 