Elapidae | |
---|---|
Королевская кобра (Ophiophagus hannah ), самая длинная в мире ядовитая змея | |
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Animalia |
Тип: | Chordata |
Класс: | Reptilia |
Порядок: | Squamata |
Подотряд: | Serpentes |
Надсемейство: | Elapoidea |
Семейство: | Elapidae. F. Boie, 1827 |
Подсемейства и роды | |
Elapidae / (, широко известный как elapids; Древнегреческий : ἔλλοψ éllops «морская рыба») относится к семье ядовитых змей, характеризующихся полыми, постоянно стоящими, относительно короткими клыками в передней части рта, которые направляют яд в свою добычу. Элапиды являются эндемичными для тропических и субтропических регионов по всему миру, а наземные формы - в Азии, Австралии, Африке и Северной и Южной Америки наряду с морскими формами в Тихом и Индийском океанах. Члены этой семьи имеют широкий диапазон размеров: от 18 см (7,1 дюйма) белогубой змеи до 5,85 м (19 футов 2 дюйма) королевской кобры. У большинства видов есть нейротоксины в яде, в то время как некоторые могут содержать другие токсичные компоненты в различных пропорциях. Семейство включает 55 родов, около 360 видов и около 170 подвидов.
Наземные элапиды похожи на Colubridae ; почти у всех длинное стройное тело с гладкой чешуей, голова, покрытая большими щитами и не всегда отличная от шеи, и глаза с круглыми зрачками. Кроме того, их поведение обычно довольно активное, и большинство из них яйцекладущие. Есть исключения из всех этих обобщений: например, Гадюки смерти (Acanthophis ) включают невысоких и толстых, крупночешуйчатых, очень широкоголовых, кошачьих глаз, живородящих, медлительных хищников-засадников с частично раздробленными головными щитами.
Морские змеи (Hydrophiinae ), иногда считающиеся отдельным семейством, по-разному и в разной степени приспособились к морскому образу жизни. У всех развились лопаточные хвосты для плавания и способности выделять соль. У большинства также есть сжатые с боков тела, их вентральные чешуйки значительно уменьшены в размерах, их ноздри расположены дорсально (нет внутренних чешуек ), и они рождают живых детенышей (живородство ). Уменьшение вентральной чешуйки значительно уменьшило их подвижность по суше, но помогает плавать.
Члены этого семейства имеют широкий диапазон размеров. Виды Drysdalia - это маленькие змеи, обычно от 50 см (20 дюймов) до 18 см (7,1 дюйма) в длину. Кобры, мамбы и тайпаны - это змеи среднего и большого размера, которые могут достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) или выше. королевская кобра - самая длинная ядовитая змея в мире с максимальной длиной 5,85 м (19,2 фута) и средней массой 6 кг (13 фунтов).
Большинство элапид наземные, а некоторые - сильно древесные (африканские псевдохаи и дендроаспиды, австралийские гоплоцефалы). Многие виды являются более или менее специализированными норами (например, Ogmodon, Parapistocalamus, Simoselaps, Toxicocalamus и Vermicella) как во влажных, так и в засушливых условиях. У некоторых видов очень обобщенная диета (эврифагия), но многие таксоны имеют узкие предпочтения добычи (стенофагия) и коррелированные морфологические специализации, например, питаются почти исключительно другими змеями (особенно королевской коброй и кратом ). Elapids может показать серию предупреждающих знаков, если их спровоцировать явно или неявно. Кобры и мамбы приподнимают свои нижние части тела, расширяют капюшоны и шипят, если им угрожают; Крайты часто сворачиваются калачиком, прежде чем спрятать голову вниз.
Как правило, морские змеи могут дышать через кожу. Эксперименты с желтобрюхой морской змеей Hydrophis platurus показали, что этот вид может удовлетворить около 20% своих потребностей в кислороде таким образом, что позволяет совершать продолжительные погружения. Морские краиты (Laticauda spp. ) - морские змеи, наименее приспособленные к водной жизни. Их тела менее сжаты с боков, имеют более толстые тела и чешуйку вентральной части. Благодаря этому они способны к некоторому перемещению по суше. Большую часть времени они проводят на суше, откладывают яйца и переваривают добычу.
У всех elapids есть пара протероглифных клыков для введения яда из желез, расположенных по направлению к задняя часть верхней челюсти. Клыки, которые увеличены и полые, являются первыми двумя зубами на каждой верхней кости. Обычно на каждой стороне всегда есть только один клык. Верхняя челюсть занимает промежуточное положение как по длине, так и по подвижности между типичными колубридами (длинные, менее подвижные) и гадюками (очень короткие, очень подвижные). Когда рот закрыт, клыки входят в желобчатые прорези в щечном дне и обычно ниже переднего края глаза и наклонены назад; некоторые элапиды (акантофис, тайпан, мамба и королевская кобра) имеют длинные клыки на довольно подвижных челюстях и могут наносить быстрые удары. Некоторые виды способны распылять свой яд из обращенных вперед отверстий в клыках для защиты, как это показано на примере плюющихся кобр. Яд может вызвать сильную боль, если не слепоту, при контакте с глазами.
Наземные элапиды встречаются по всему миру в тропических и субтропических регионах, в основном в Южном полушарии. Большинство из них предпочитают влажную тропическую среду и поэтому не встречаются в Сахаре или на Ближнем Востоке, хотя некоторые из них можно найти в мексиканских и австралийских пустынях. Морские змеи встречаются в основном в Индийском океане и юго-западной части Тихого океана. Они занимают прибрежные воды и мелководья, часто встречаются на коралловых рифах. Однако ареал Hydrophis platurus простирается от Тихого океана до берегов Центральной и Южной Америки.
Яды видов Elapidae в основном нейротоксичны для иммобилизации добыча и защита. Основная группа токсинов - это PLA2 и токсины трех пальцев (3FTx). Другие токсичные компоненты у некоторых видов включают кардиотоксины и цитотоксины, которые вызывают дисфункцию сердца и повреждение клеток, соответственно. Все члены ядовиты в разной степени, и некоторые из них считаются одними из самых ядовитых змей в мире на основании их мышиного LD50 значения, например, тайпаны. Крупные виды, в том числе мамбы и кобры, опасны своей способностью вводить большое количество яда при однократном отравлении и / или наносить удары в высоком положении, проксимальном к мозгу жертвы, т.е. уязвимы к нейротоксичности. Противоядие необходимо немедленно вводить, если его укусили какие-либо elapids. Яд плюющейся кобры более цитотоксичен, чем нейротоксичен. Он повреждает местные клетки, особенно в глазах, на которые намеренно нацелены змеи. Яд может вызвать сильную боль, если не слепоту при контакте с глазами. Это не смертельно для кожи, если никакая рана не дает токсинам шанс вступить в контакт с кровью. Конкретные противоядия - единственное лекарство от укусов тростниковых. Существуют коммерческие моновалентные и поливалентные противоядия для мамб, кобр, наджасов и некоторых других важных элапидов. Недавно экспериментальные противоядия, основанные на рекомбинантных токсинах, показали, что можно создавать противоядия с широким спектром действия.
В таблице ниже перечислены все древние роды без подсемейств.. В прошлом многие подсемейства были признаны или предложены для Elapidae, включая Elapinae, Hydrophiinae (морские змеи), Micrurinae (коралловые змеи), Acanthophiinae (австралийские elapids) и Laticaudinae (морские краиты). В настоящее время ни один из них не получил всеобщего признания. Молекулярные доказательства с помощью таких методов, как кариотипирование, электрофоретический анализ белков, иммунологическое расстояние и секвенирование ДНК, позволяют предположить реципрокную монофилию двух групп: африканских, азиатских и новосветских Elapinae по сравнению с австралийскими и морскими Hydrophiinae. Австралийские наземные элапиды технически являются «гидрофинами», хотя и не морскими змеями. Считается, что Laticauda и «настоящие морские змеи» эволюционировали отдельно от австралийских наземных змей. Азиатские кобры, коралловые змеи и американские коралловые змеи также кажутся монофилетическими, в то время как африканские кобры - нет.
Типичный род для Elapidae изначально принадлежал к Elapidae, но группа была перемещена в другая семья. В отличие от того, что типично для ботаники, семейство Elapidae не было переименовано. Тем временем Элапс был переименован в Гомороселапс и вернулся к Элапидам. Однако Надь и др. (2005) считают его родственным таксону Atractaspis, который должен был быть отнесен к Atractaspidinae.
роду | таксону. автору | виду | Подвиды * | Общее. название | Географический. диапазон |
---|---|---|---|---|---|
Acanthophis | Даудин, 1803 | 7 | 0 | гадюки смерти | Австралия, Новая Гвинея, Индонезия (Остров Серам и Танимбар ) |
Aipysurus | Ласепед, 1804 | 7 | 1 | оливковые морские змеи | Тиморское море, Южно-Китайское море, Сиамский залив и побережье Австралии (Северная территория, Квинсленд, Западная Австралия), Новая Каледония, Острова Лоялти, юг Новой Гвинеи, Индонезия, западная Малайзия и Вьетнам |
Antaioserpens | Wells Wellington, 1985 | 2 | 0 | роющие змеи | Австралия |
Aspidelaps | Фитцингер, 1843 | 2 | 4 | щитоносые кобры | Южная Африка (Капская провинция, Трансвааль ), Намибия, южная Ангола, Ботсвана, Зимбабве, Мозамбик |
Aspidomorphus | Fitzinger, 1843 | 3 | 3 | гадюки с воротником | Новая Гвинея |
Austrelaps | Worrell, 1963 | 3 | 0 | медноголовые | Австралия (Южная Австралия, Новый Южный Уэльс), Виктория, Тасмания ) |
Буленгерина | Долло, 1886 | 2 | 1 | водяные кобры | Камерун, Габон, Демократическая Республика Конго, Конго, Центральноафриканская Республика, Танзания, Экваториальная Гвинея, Руанда, Бурунди, Замбия |
Brachyurophis | Гюнтер, 1863 | 7 | 0 | лопатоносые змеи | Австралия |
Бунгарус | Даудин, 1803 г. | 12 | 4 | краев | Индия (в т.ч. Остров Андаман ), Мьянма, Непал, Вьетнам, Афганистан, Пакистан, Шри-Ланка, Бангладеш, Камбоджа, Индонезия (Ява, Суматра, Бали, Сулавеси ), Полуостровная Малайзия, Сингапур, Тайвань, Таиланд |
Какофис | Гюнтер, 1863 | 4 | 0 | коронованные змеи в тропических лесах | Австралия (Новый Южный Уэльс, Квинсленд) |
Каллиофис | Серый, 1834 | 8 | 11 | Восточные коралловые змеи | Индия, Бангладеш, Шри-Ланка, Непал, Индонезия, Камбоджа, Малайзия, Сингапур, Таиланд, Бирма, Бруней, Филиппины, Вьетнам, Лаос, южный Китай, Япония (острова Рюкю), Тайвань |
Cryptophis | Уоррелл, 1961 | 5 | 0 | Австралия и Папуа-Новая Гвинея | |
Демансия | Грей, 1842 г. | 9 | 2 | кнутосней | Новая Гвинея, континентальная Австралия |
Дендроаспис | Шлегель, 1848 | 4 | 1 | мамбы | Суб- Сахара Африка |
Денисония | Креффт, 1869 | 2 | 0 | орнамент талые змеи | Центральный Квинсленд и центральный север Нового Южного Уэльса, Австралия |
Дрисдалия | Уоррелл, 1961 | 3 | 0 | юго-восточные злаки | Южная Австралия (Западная Австралия, Южная Австралия, Виктория, Тасмания, Новый Южный Уэльс) |
Echiopsis | Fitzinger, 1843 | 1 | 0 | bardick | Южная Австралия (Западная Австралия, Южная Австралия, Виктория, Новый Южный Уэльс) |
Elapognathus | Boulenger, 1896 | 2 | 0 | юго-западные травяные змеи | Западная Австралия |
Elapsoidea | Bocage, 1866 | 10 | 7 | африканские или ядовитые подвязочные змеи (не связанные с североамериканскими подвязочные змеи, которые безвредны для человека) | Африка к югу от Сахары |
Emydocephalus | Krefft, 1869 | 3 | 0 | морские змеи-черепахи | Побережье Тимора (индонезийский Море), Новой Каледонии, Австралии (Северная территория, Квинсленд, Западная Австралия) и в море Юго-Восточной Азии у берегов Китая, Тайваня, Японии и островов Рюкю |
Enhydrina | Gray, 184 9 | 2 | 0 | морские змеи с клювами | В Персидском заливе (Оман, Объединенные Арабские Эмираты и т. Д.), К югу от Сейшельских островов и Мадагаскара, Юго-Восточно-Азиатское море (Пакистан, Индия, Бангладеш, Мьянма, Таиланд, Вьетнам), Австралия (Северная территория, Квинсленд), Новая Гвинея и Папуа-Новая Гвинея |
Ephalophis | MA Смит, 1931 | 1 | 0 | Грязевая змея Грея | Северо-Западная Австралия |
Фурина | A.M.C. Дюмериль, 1853 | 5 | 0 | бледно-ворсовые змеи | Материковая Австралия, юг Новой Гвинеи, острова Ару |
Hemachatus | Флеминг, 1822 | 1 | 0 | ринхалы / плевки с кольцевой шеей cobra | Южная Африка, Зимбабве, Лесото, Свазиленд |
Hemiaspis | Fitzinger, 1861 | 2 | 0 | болотные змеи | Восточная Австралия (Новый Южный Уэльс, Квинсленд) |
Hemibungarus | В. Питерс, 1862 г. | 3 | 0 | Решетчатые коралловые змеи | Филиппины (Лусон, Панай, Негрос, Себу, Полилло.) |
Гомороселапс | Янв, 1858 | 2 | 0 | арлекинские змеи | Южная Африка |
Hoplocephalus | Wagler, 1830 | 3 | 0 | широкоголовые змеи | Восточная Австралия (Новый Южный Уэльс, Квинсленд) |
Hydrelaps | Буленджер, 1896 | 1 | 0 | Грязевая змея Порт-Дарвина | Северная Австралия, юг Новой Гвинеи |
Hydrophis | Латрей Ин Соннини и Латрейл, 1801 | 34 | 3 | морские змеи | воды Индоавстралии и Юго-Восточной Азии. |
Инконгруэлапс | 1 | 0 | Риверслей, Австралия | ||
Латикауда | Лауренти, 1768 | 5 | 0 | морские края | Воды Юго-Восточной Азии и Индо-Австралии |
Лавериджелапс | МакДауэлл, 1970 | 1 | 0 | Соломоновы глазки змеи | Соломоновы Острова |
Micropechis | Буленджер, 1896 | 1 | 0 | Новогвинейская змейка | Новая Гвинея |
Micruroides | КП Шмидт, 1928 | 1 | 2 | Западные коралловые змеи | США (Аризона, юго-запад Нью-Мексико), Мексика (Сонора, Синалоа) |
Микрурус | Ваглер, 1824 | 80 | 54 | коралловые змеи | Южная часть Северной Америки, Южная Америка |
Наджа | Лауренти, 1768 | 36 | 3 | кобр | Африка, Азия |
Neelaps | (Duméril, Bibron Duméril, 1854) | 1 | 0 | Австралия | |
Notechis | Boulenger, 1896 | 2 | 0 | тигровые змеи | Южная Австралия, включая многие прибрежные острова |
Огмодон | W. Питерс, 1864 | 1 | 0 | бола | Фиджи |
Офиофаг | Гюнтер, 1864 | 1 | 0 | Королевская кобра | Бангладеш, Мьянма, Камбоджа, Китай, Индия, Андаманские острова, Индонезия, Лаос, Таиланд, Вьетнам, западная Малайзия, Филиппины |
Oxyuranus | Kinghorn, 1923 | 3 | 2 | taipans | Австралия, Новая Гвинея |
Parahydrophis | Burger Нацуно, 1974 | 1 | 0 | Северная мангровая морская змея | Северная Австралия, южная часть Новой Гвинеи |
Parapistocalamus | Roux, 1934 | 1 | 0 | Змея Хедигера | Остров Бугенвиль, Соломоновы острова |
Paroplocephalus | Кио, Скотт и Скэнлон, 2000 | 1 | 0 | Змея из озера Кронин | Западная Австралия |
Псевдечис | Ваглер, 1830 год | 7 | 0 | черные змеи (и королевский коричневый) | Австралия |
Pseudohaje | Гюнтер, 1858 | 2 | 0 | древесные кобры | Ангола, Бурунди, Камерун, Центральноафриканская Республика, Демократическая Республика Конго, Конго, Габон, Гана, Кения, Нигерия, Руанда, Уганда, Сьерра-Леоне, Либерия, Кот-д'Ивуар, Того, Нигерия |
Псев donaja | Günther, 1858 | 8 | 2 | ядовитые коричневые змеи (и дугиты) | Австралия |
Rhinoplocephalus | F. Мюллер, 1885 | 1 | 0 | Австралийские малоглазые змеи | Южная и восточная Австралия, юг Новой Гвинеи |
Саломонелапс | МакДауэлл, 1970 | 1 | 0 | Соломоновы коралловые змеи | Соломоновы Острова |
Симоселапс | январь 1859 г. | 13 | 3 | Австралийские коралловые змеи | Материковая Австралия |
Sinomicrurus | Словински, Boundy, Lawson, 2001 | 8 | 8 | Азия | |
Сута | Уоррелл, 1961 | 11 | 0 | змей в капюшонах (и вьющихся змей) | Австралия |
Thalassophis | P. Schmidt, 1852 | 1 | 0 | аномальная морская змея | Южно-Китайское море (Малайзия, Сиамский залив), Индийский океан (Суматра, Ява, Борнео) |
Toxicocalamus | Boulenger, 1896 | 11 | 0 | лесные змеи Новой Гвинеи | Новая Гвинея (и близлежащие острова) |
Tropidechis | Günther, 1863 | 2 | 0 | змея с грубой чешуей | Восточная Австралия |
Вермичелла | Грей в Гюнтере, 1858 | 6 | 0 | хоккей с мячом | Австралия |
Вальтериннезия | Латасте, 1887 | 2 | 0 | черная пустынная кобра | Египет, Израиль, Ливан, Сирия, Иордания, Ирак, Иран, Кувейт, Саудовская Аравия, Турция |
* Исключая номинальный подвид
Викискладе есть медиафайлы кому: Elapidae. |