Eichstaettisaurus. Временной диапазон: титонский - альбийский до Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
---|---|
Тип и единственный экземпляр E. schroederi | |
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Animalia |
Тип: | Chordata |
Класс: | Reptilia |
Порядок: | Squamata |
Clade: | Gekkonomorpha |
Род: | †Eichstaettisaurus. Kuhn, 1958 |
Типовой вид | |
Eichstaettisaurus schroederi . (Broili, 1938) | |
Другие виды | |
| |
Синонимы | |
E. schroederi
|
Eichstaettisaurus «Ящерица Eichstätt») - род из ящериц из поздней юры и раннего мела Германии, Испании и Италии. Обладая приплюснутой головой, ориентированными вперед и частично симметричными ступнями и высокими когтями, Eichstaettisaurus имел множество приспособлений к альпинистскому образу жизни, приближающемуся к образу жизни гекконов. типовые виды, E. schroederi, является одним из старейших и наиболее полных представителей Squamata, известный по одному экземпляру, происходящему из титонского возрастного известнякового камня Зольнхофена Германии. Второй вид, E. gouldi, был описан по другому скелету, найденному в Матезе горах Италии. Несмотря на то, что он был очень похож на E. schroederi, он жил намного позже, во время альбийской стадии. Окаменелости обоих видов демонстрируют исключительную сохранность из-за осаждения в низкокислородной морской среде.
Первоначально названный видом рода Ardeosaurus Фердинандом Бройли в 1938 году, E. schroederi имеет запутанную таксономическую историю. Первоначально он считался родственником ночных ящериц, пока исследования в 1960-х годах не идентифицировали его и ардеозавра как гекконов. Однако филогенетический анализ, проведенный в 1990-х годах, показал, что он был ближе к предку всех чешуек. Различные противоречивые позиции были обнаружены до появления анализов, включающих больше видов и более точные данные, которые разрешили E. schroederi как близкого родственника гекконов в Gekkonomorpha. Однако положение ардеозавра по отношению к E. schroederi остается неопределенным: один вид, A. digitatellus, был восстановлен как его близкий родственник в некоторых анализах, но другой вид A. brevipes оказался более отдаленным родственником.
В 1938 году Фердинанд Бройли описал прекрасно сохранившийся экземпляр ящерицы, сохранившийся сверху -вверх, из отложений юрских горных пород в муниципалитете Винтерсхоф, Айхштетт, Германия. Образец попал во владение Баварской государственной коллекции палеонтологии и исторической геологии (BSPG), где его подготовил Л. Хаймерл. Он состоит из почти полного скелета, хотя и с раздробленным черепом, хвоста без хвоста после пятого позвонка (вероятно, результат ампутации и замены хрящом, и нескольких позвонков сохранились только в виде отпечатков (но их присутствие все еще можно было проверить по соответствующим ребрам). контрпластина к образцу также существует. Сегодня известно, что отложения горных пород относятся к формации Альтмюльталь, а образец и его контрпластина хранятся под инвентарными номерами BSPG 1937 I 1a и 1b.
Хотя он не смог изучить его из первых рук, Бройли отметил из Кристиана Эриха Германа фон Мейера описывает образец типа из Ardeosaurus brevipes, что он имеет сходство с этим экземпляром, но также имеет важные различия в морде и лобной кости формы, а также количество позвонков. Однако он не решился создать новый род из-за сохранности sk ull. Таким образом, он с оговорками отнес его к роду Ardeosaurus как новый вид A.? Шредери, названный в честь его коллеги Я. Шредера. (Текущее конкретное имя - schroederi: в соответствии со статьей 32.5.2.1 Международного кодекса зоологической номенклатуры, умляуты в немецких названиях, опубликованных до 1985 года, должны быть удалены и заменить на букву «е» в качестве следующей буквы.)
Роберт Хоффштеттер официально признал различие между А.? schroederi и A. brevipes в 1953 г. и установили новое родовое название , Broilisaurus. Однако Оскар Кун уже назвал стегоцефальную амфибию с тем же именем в 1938 году; таким образом, в 1958 году он установил еще одно родовое название вида - Eichstättisaurus. (Опять же, из-за ICZN, текущее родовое название - Eichstaettisaurus.) В 1963 году Маргарита Кокуд-Мишель высказала мнение, что E. schroederi действительно представляет тот же вид, что и Homoeosaurus digitatellus, который ранее был назван нетиповым видом Homoeosaurus в 1914 году Н. М. Гриером. Таким образом, она создала новую комбинацию Eichstaettisaurus digitatellus.
В отличие от Кодуда-Мишеля, Хоффштеттер в 1964 году идентифицировал дигитателлус как члена ардеозавра, отдельного от Eichstaettisaurus. Хотя Кодуд-Мишель знала о работе Хоффштеттера, в 1965 году она повторила свой аргумент и не сделала попытки обратиться к Хоффштеттеру. Хоффштеттер ответил в 1966 году, назвав синонимию Кокуд-Мишель «невыносимой». Он отметил, что это повлечет за собой пересмотр диагностических характеристик Eichstatettisaurus до такой степени, что он будет практически неотличим от ардеозавра, что противоречило бы разделению их на уровне семьи. Последующая литература сохранила Eichstaettisaurus schroederi и Ardeosaurus digitatellus как отдельные, хотя им уделялось мало внимания, пока Тиаго Симойнс и его коллеги не опубликовали переописание обоих в 2017 году.
В течение многих лет Eichstaettisaurus был известен по единственному экземпляру E. schroederi, пока меловые останки не были найдены в других частях Европы. В 2000 году Сьюзан Эванс и его коллеги описали небольшой образец ящерицы в берриасском - валанжинском районе Монтсек в Каталонии, Испания. Несмотря на плохую сохранность, экземпляр явно отличался от более распространенной в этом районе ящерицы, Meyasaurus ; Эванс и его коллеги предположили, что он имел сходство с Eichstaettisaurus.
В 2004 году Эванс и его коллеги сообщили о еще более молодых останках Eichstaettisaurus, которые произошли от альбского -пожаршего Pietraroja Plattenkalk в местности Пьетрароя, которая находится в горах Матезе на юге Италии. Экземпляр, занесенный в каталог как MPN 19457, сформировал типовой образец нового вида, E. gouldi, который они назвали в честь покойного биолога Стивена Джея Гулда ; это скелет, сохранившийся снизу вверх, который включает череп, части позвоночника и конечности. Второй образец состоит из разрозненного черепа, который сохранился как часть содержимого кишечника неопределенного ринхоцефала, внесенного в каталог как MPN A01 / 82. Оба образца хранятся в Музее палеонтологии Неаполитанского университета (MPN).
Eichstaettisaurus был относительно небольшим животным. E. schroederi имел длину выходного отверстия рыла (измеряемую от кончика морды до отверстия клоаки ) 94 мм (3,7 дюйма), в то время как у E. gouldi длина выходного отверстия рыла составляла 56 мм. мм (2,2 дюйма).
Eichstaettisaurus можно идентифицировать по сплющенному черепа с короткой тупой и округлой мордой. У E. schroederi были большие ноздри. Зубные кости морды, предчелюстная кость и верхняя челюсть, вероятно, были связаны полосой мягких тканей у E. schroederi. На предчелюстной кости у E. gouldi было 6 или 7 зубов, но количество у E. schroederi неизвестно; на верхней челюсти было примерно 22 зуба у E. schroederi и не менее 30 у E. gouldi. Зубы у обоих видов были мелкими, узкими, коническими, с одинарными бугорками ; им был имплантирован плевродонт, что означает, что они срослись с внутренней стороной челюстной кости. Как и у ардеозавра, у обоих видов отсутствовала слезная кость, обычно являющаяся частью глазницы. Также в глазнице постфронтальная и заглазничная кости были разделены, в отличие от ардеозавра, и задний выступ последних костей был относительно широким. У E. schroederi контакт между этими костями был дальше, чем у большинства ящериц. чешуйчатые кости были тонкими и выступали вниз, чтобы соответствовать квадратным костям, как у большинства ящериц; Однако в отличие от Iguania и Teiidae, у них отсутствовали восходящие проекции. У живых гекконов отсутствуют заглазничные и чешуйчатые кости, а также они имеют относительно более короткие скуловые кости, чем у Eichstaettisaurus. На нёбе E. schroederi эктоптеригоидные кости перекрывали крыловидные кости сзади.
В отличие от A. brevipes, у E. schroederi отсутствовали костные украшения и остеодермы на крыше черепа. У обоих видов лобные кости срослись и стали более узкими между глазницами, чем спереди. Нисходящие выступы на лобных костей, известные как субольфакторные отростки, были хорошо развиты у обоих видов, но встречались на средней линии только у E. schroederi. шов между лобной и теменной костями был выпуклым у E. schroederi и вогнутым у E. gouldi, в отличие от Ardeosaurus, у которого он был прямым. E. gouldi и большинство других ящериц срослись теменные кости, но у E. schroederi они были спарены и не срослись. Теменные кости обоих видов лишены выростов назад и затылочных ямок. У E. schroederi внешние края теменных костей загнуты внутрь, а задние выступы, известные как надвисочные отростки, были короткими, широко разделенными и имели углубления. Также у E. schroederi на надзатылочной кости черепной коробки имелась пара гребней, которые, вероятно, были отпечатаны полукружными каналами из-за пониженной оссификации черепа.
По сравнению с большинством игуанских, геккотанских и сцинкоморфных ящериц, у которых обычно 24-26 позвонков впереди крестец (или бедро) у E. schroederi был 31, в том числе 7 шейных позвонков и примерно 24 задних позвонков. У E. gouldi было 6-7 шейных позвонков и неизвестное количество задних позвонков. У E. gouldi второй (ось ) и третий шейные позвонки были соединены со следующими элементами, известными как intercentra. У E. schroederi у большинства шейных позвонков отсутствовали шейные ребра, за исключением двух последних. Выступающие вверх нервные отростки на задних позвонках были небольшими, а на последних нескольких задних позвонках отсутствовали ребра в вене поясничных позвонков. Зигосфен-зигантрум имеются на задних позвонках у обоих видов. Ребра были одноголовыми и имели круглые шарнирные поверхности. У E. gouldi centra (основные тела) хвостовых позвонков были широкими, цилиндрическими, амфицелозными (вогнутыми с обоих концов) и имели сильно развитые поперечные отростки.
У Eichstaettisaurus был хорошо развит акромион, или прикрепление к ключице, на лопатке (лопатке). Ключицы E. schroederi не изгибались вперед, в отличие от большинства представителей Autarchoglossa, а также не имели выступов назад. Как и у ардеозавра, оба вида Eichstaettisaurus имели относительно толстые передние конечности. У E. schroederi хорошо развит отросток локтевой кости локтевой кости. У E. gouldi кости запястья, вероятно, не полностью окостенели. Пятипалая рука E. schroederi имела 2, 3, 4, 5 и 3 фаланги (кости пальца) на каждом пальце; предпоследние фаланги от кончиков были относительно длинными. E. gouldi, по-видимому, имел 4 фаланги на четвертом пальце, а его когти были короткими, глубокими и острыми, с хорошо развитыми сгибателями бугорками.
В тазу E. schroederi расширение лобка в сросшийся лобковый фартук было относительно узким; лобковые кости также не имели передних выступов, известных как лобковые бугры. седалищная кость были увеличены и сильно контактировали друг с другом, а заднее расширение лезвия подвздошной кости было длинным. Оба вида Eichstaettisaurus имели крепкие задние конечности, по длине похожие на передние. бедренная кость имела прямой стержень, в отличие от большинства других ящериц, где он сигмоидальный. В стопе первая плюсневая кость была немного короче второй-четвертой плюсневых костей. Необычно пятая плюсневая кость была намного короче и крючковатой. У E. schroederi ступня была пятипалой, как и руки, с 2, 3, 4, 5 и 4 фалангами на каждом пальце, и предпоследние фаланги и когти были подобны. Э. шредери разделял две особенности когтей на лапах с живым токайским гекконом : когти имели расширенные нижние концы; а сочленения между фалангами представляли собой простые вогнуто-выпуклые суставы вместо двояковыпуклых (т.е. основанных на двух закругленных выступах на концах фаланг), в отличие от большинства других ящериц.
Филогенетическая история Eichstaettisaurus была бурной, как и история ардеозавра, что было следствием неполных данных и его примитивная форма. фон Мейер не указал место для ардеозавра, когда назвал род; Ричард Лидеккер и Карл Альфред фон Зиттель поместили его и гомеозавра в Rhynchocephalia, барон Франц Нопса поместил ардеозавра в близкого родственника сцинков, и Чарльз Кэмп поместил его близко к Gekkonidae. Основываясь на хорошо развитых краях глазниц и надвисочных окон на черепе типового экземпляра E. schroederi, Бройли согласился с выводом Нопса в 1938 году. В рамках Scincomorpha он отметил, что амфикоелозные позвонки Ardeosaurus (включая E. schroederi) лучше всего напоминал позвонок Xantusiidae (ночные ящерицы), поскольку у большинства других сцинков есть проколозные (выпуклые на задней поверхности) позвонки.
После разделения шредеров на род Broilisaurus Хоффштеттер оставил он был в составе Xantusiidae в 1953 году, но он заметил, что его череп удивительно напоминал череп геккона. Поскольку ксантусииды и гекконы были затем помещены на две основные признанные ветви ящериц, Autarchoglossa и Ascalabota, Хоффштеттер предположил, что они были близки к предкам ящериц. Переименовав его в Eichstaettisaurus, Кун основал семейство Eichstaettisauridae, все еще относящееся к Xantusiidae. В 1961, а затем в 1963 году Кокуд-Мишель согласился с Кэмпом в том, что Ardeosauridae и Eichstaettisauridae на самом деле были гекконами, а не ксантузиидами, на основании значительных различий в посткраниальном скелете, и поместил их в Gekkonomorpha. Хоффштеттер принял эту идентификацию в 1966 году, как и Ричард Эстес в 1983 году.
Однако филогенетический анализ, проведенный Виктором Рейносо в 1996 году (не опубликован), Эвансом и Луисом Хавьером Барбадилло в 1998 и 1999 годах., а Эванс и Дэниел Чуре в 1998 году предположили, что и Eichstaettisaurus, и Ardeosaurus были гораздо более базальными (ранне-расходящимися) чешуйчатыми. Было обнаружено, что вместе с Bavarisaurus и Hoyalacerta они не входят в коронную группу Squamata. Это сделало бы их стеблевыми-чешуйчатыми, то есть не потомками общего предка всех ныне живущих чешуйчатых. Однако в анализе 1999 года Эванс и Барбадилло признали, что положение Eichstaettisaurus было нестабильным из-за отсутствия данных (только 44% характеристик, использованных в их анализе, могли быть закодированы для него), и одно из их филогенетических деревьев поместил его как сестринскую группу в Склероглосса среди чешуек короны. Эванс и его коллеги обнаружили, что E. gouldi является сестринской группой E. schroederi в 2004 году, и восстановили аналогичное положение для обоих.
Последующий филогенетический анализ, проведенный Эвансом и его коллегами, выявил множество противоречащих друг другу позиций для Eichstaettisaurus и Ardeosaurus.. В 2005 году Эванс и Юань Ван провели два анализа, один на основе анализа Майкла Ли 1998 года, а другой - на основе анализа Эванса и Чуре 1998 года, но они добавили далингозавр, дорсетизавр, и Парвираптор обоим. Один обнаружил Eichstaettisaurus как сестринскую группу группы, состоящей из Xantusiidae, Gekkonidae, Pygopodidae и Amphisbaenia, при этом ардеозавр был близок к Lacertidae и Teiioidea ; другой объединил Eichstaettisaurus с Dalinghosaurus и Xenosauridae в Anguimorpha, с Ardeosaurus в качестве сестринской группы Игуании. После того, как Эванс, Ван и Чун Ли добавили Yabeinosaurus к тому же анализу, один из них обнаружил, что Eichstaettisaurus, Ardeosaurus, Yabeinosaurus и Parviraptor составляют сестринскую группу склероглосса, в то время как другой восстановил ардеозавра в качестве стебля-чешуйчатого и Eichstaettisaurus, Hoyalacerta, Parviraptor и Scandensia, чтобы сформировать группу среди Scleroglossa.
Филогенетический анализ 2006 года, проведенный Джеком Конрадом и Марком Нореллом, также обнаружил, что Eichstaettisaurus так же близок к склероглоссам. В 2008 году Конрад опубликовал большой филогенетический анализ чешуекрылых, включающий 222 таксона и 363 характеристики, в котором была предпринята попытка решить проблему неполного отбора образцов таксона (т.е. недостаточного количества включенных таксонов), вызывающего филогенетическую нестабильность. Чтобы включить Eichstaettisaurus, он объединил данные E. schroederi и E. gouldi. Он обнаружил, что как Eichstaettisaurus, так и Ardeosaurus, наряду с Bavarisaurus, входили в основную группу Scleroglossa. Наряду с коронной группой Scleroglossa они включали Scincogekkonomorpha. Арнау Болет и Эванс провели два анализа, основанные на анализе Конрада, для описаний Pedrerasaurus и Jucaraseps в 2010 и 2012 годах и восстановили аналогичные позиции для Eichstaettisaurus. Однако первое содержало политомию, поскольку связь между игуанией, педреразавром, группой, содержащей ардеозавр, ябейнозавр и все другие чешуйчатые, не могла быть разрешена.
Жак Готье и его коллеги опубликовали еще один большой филогенетический анализ 2012 г., содержащий 192 таксона и 976 характеристик. Как и Конрад, они также объединили данные по E. schroederi и E. gouldi. Они восстановили более производное положение Eichstaettisaurus как части основной группы Gekkota, наряду с неназванным экземпляром AMNH FR 21444; в частности, они отметили, что пропорции конечностей сильно напоминают геккотаны. После добавления Ardeosaurus digitatellus и перекодирования Eichstaettisaurus, чтобы включить данные только от E. schroederi, Simões и его коллеги обнаружили E. schroederi в аналогичном положении, хотя и в политомии с A. digitatellus и AMNH FR 21444. Они выявили ряд черт gekkotan. : парные теменные кости; закрытая мекелевская борозда на нижней челюсти; маленькие конические зубы верхней челюсти; короткая тупая морда и приплюснутый череп; эктоптеригоиды перекрывают крыловидные кости; две крыловидные кости и небные кости широко разделены; широкий шов, отделяющий крыловидные кости и небные кости друг от друга; и пояснично-подобные позвонки.
В 2018 году Матеуш Таланда добавил Ardeosaurus brevipes к анализу Готье и коллег (но не включил исправления Симойнса и его коллег). Он обнаружил Eichstaettisaurus в том же месте рядом с Нореллиусом, но также обнаружил A. brevipes как сцинкоморфа, близкого к сцинкам (в отличие от положения стебля-геккотана у A. digitatellus). Несмотря на различное филогенетическое положение, Таланда заметил, что эти два вида различаются только шириной их теменной кости. Он предположил, что неполные данные из-за плохой сохранности A. digitatellus могли повлиять на эти результаты, и поэтому он сохранил их в роду Ardeosaurus. Другой анализ, проведенный Симойнсом, Таландой и коллегами в 2018 году, на этот раз с использованием уточненных данных Симойнса и его коллег, обнаружил аналогичное положение для E. schroederi, но более базальное для A. brevipes в Autarchoglossa. В 2019 году Владимир Алифанов считал Eichstaettisaurus и Ardeosaurus сцинкоморфами, тесно связанными с Carusia, но не с Xenosauridae, но не проводил филогенетический анализ.
Ниже, филогенетические деревья из двух основных филогенетических анализов, включая Eichstaettisaurus: один основан на анализе Конрада (Bolet Evans, 2012, с отношениями внутри Scleroglossa из Conrad, 2008), а другой основан на анализе Готье и его коллег (Simões et al., 2018).
Топология A: Bolet Evans (2012) с Scleroglossa от Conrad (2008)
Squamata |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Топология B: Simões et al. (2018)
Squamata |
|