Эффективный размер популяции

Эффективный размер популяции - это количество особей, которое идеализированная популяция будет необходимо иметь для того, чтобы некоторая заданная величина интереса была такой же в идеализированном населении и в реальном населении. Идеализированные популяции основаны на нереалистичных, но удобных упрощениях, таких как случайное спаривание, одновременное рождение каждого нового поколения, постоянный размер популяции и равное количество детей на одного родителя. В некоторых простых сценариях эффективный размер популяции - это количество размножающихся особей в популяции. Однако для большинства представляющих интерес количеств и большинства реальных групп населения численность населения переписи N реального населения обычно больше, чем эффективная численность населения N e. Одна и та же популяция может иметь несколько эффективных размеров популяции для разных представляющих интерес свойств, в том числе для разных генетических локусов.

Эффективный размер популяции чаще всего измеряется относительно времени слияния. В идеализированной диплоидной популяции без отбора в каком-либо локусе ожидаемое время слияния в поколениях равно удвоенному размеру популяции переписи. Эффективный размер популяции измеряется как внутривидовое генетическое разнообразие, деленное на четыре раза частота мутаций $\mu \; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; mu\}$, потому что в у такой идеализированной популяции гетерозиготность равна $4\; N\; \mu \; \{\backslash \; displaystyle\; 4N\; \backslash \; mu\}$. В популяции с отбором по многим локусам и многочисленным неравновесием по сцеплению объединенный эффективный размер популяции может вообще не отражать размер переписной популяции или может отражать его логарифм.

Концепция эффективного размера популяции была введена в области популяционной генетики в 1931 году американским генетиком Сьюэллом Райт.

Содержание

• 1 Обзор: Типы эффективного размера популяции
  • 1.1 Эмпирические измерения
• 2 Эффективный размер дисперсии
  • 2.1 Теоретические примеры
    • 2.1.1 Вариации в размере популяции
    • 2.1.2 Двудомность
    • 2.1.3 Разница в репродуктивном успехе
    • 2.1.4 Нефишерианские соотношения полов
• 3 Эффективный размер инбридинга
  • 3.1 Теоретический пример: перекрывающиеся поколения и возрастная структура населения
    • 3.1.1 Гаплоид
    • 3.1.2 Диплоид
• 4 Эффективный размер коалесцирующего элемента
• 5 Эффективный размер выбора
• 6 См. Также
• 7 Ссылки
• 8 Внешние ссылки

Обзор: Типы эффективного размера популяции

В зависимости от количества представляющих интерес, эффективная численность населения может быть определена несколькими способами. Рональд Фишер и Сьюэлл Райт первоначально определили это как «количество размножающихся особей в идеализированной популяции, у которых будет одинаковая дисперсия аллеля . частоты при случайном генетическом дрейфе или такое же количество инбридинга, что и в рассматриваемой популяции ". В более общем смысле, эффективный размер популяции может быть определен как количество особей в идеализированной популяции, значение любой генетической величины данной популяции равно значению этой величины в интересующей популяции. Две генетические величины популяции, идентифицированные Райтом, были: увеличение дисперсии на одно поколение среди реплицируемых популяций (эффективный размер дисперсии) и изменение коэффициента инбридинга (эффективный размер популяции инбридинга) на одно поколение. . Эти два тесно связаны и получены из F-статистики, но они не идентичны.

Сегодня эффективная численность населения обычно оценивается эмпирически в отношении пребывания или время слияния, оцениваемое как внутривидовое генетическое разнообразие, деленное на частоту мутаций, что дает эффективный размер сливающейся популяции . Другой важный эффективный размер популяции - это эффективный размер выборки 1 / с критический, где s критический - критическое значение коэффициента выбора, при котором отбор становится более важным, чем генетический дрейф.

Эмпирические измерения

В популяциях дрозофилы при переписной численности 16 эффективный размер дисперсии равен 11,5. Это измерение было достигнуто путем изучения изменений частоты нейтрального аллеля от поколения к поколению в более чем 100 реплицированных популяциях.

Для объединения эффективных размеров популяции обзор публикаций по 102 главным образом диким животным и видам растений дал 192 отношения N e / N. В обследованных исследованиях использовалось семь различных методов оценки. Соответственно, это соотношение широко варьировалось от 10 для тихоокеанских устриц до 0,994 для человека, в среднем 0,34 для исследованных видов. Генеалогический анализ людей-охотников-собирателей (Eskimos ) определил соотношение эффективной численности популяции к зарегистрированной по переписи для гаплоидных (митохондриальная ДНК, Y-хромосомная ДНК) и диплоидных (аутосомная ДНК) локусов по отдельности: соотношение эффективный размер популяции для переписи был оценен как 0,6–0,7 для аутосомной и X-хромосомной ДНК, 0,7–0,9 для митохондриальной ДНК и 0,5 для ДНК Y-хромосомы.

Эффективный размер дисперсии

Ссылки отсутствуют В модели идеализированной популяции Райта-Фишера, условная дисперсия частоты аллелей $p\; \text{'}\{\backslash \; displaystyle\; p\text{'}\}$, учитывая частота аллеля $p\; \{\backslash \; displaystyle\; p\}$в предыдущем поколении равна

$var\; \; (p\; \text{'}\mid \; p)\; =\; p\; (1\; -\; p)\; 2\; N.\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; operatorname\; \{var\}\; (p\; \text{'}\backslash \; mid\; p)\; =\; \{p\; (1-p)\; \backslash \; over\; 2N\}.\}$

Пусть $var\; ^\; (p\text{'}\; \mid \; p)\; \{\backslash \; displaystyle\; \{\backslash \; widehat\; \{\backslash \; operatorname\; \{var\}\}\}\; (p\; \text{'}\backslash \; mid\; p)\}$обозначают такую ​​же, как правило, большую дисперсию в рассматриваемой фактической совокупности. Эффективный размер дисперсии $N\; e\; (v)\; \{\backslash \; displaystyle\; N\_\; \{e\}\; ^\; \{(v)\}\}$определяется как размер идеализированной генеральной совокупности с такой же дисперсией. Это можно найти, заменив $var\; ^\; (p\; \text{'}\mid \; p)\; \{\backslash \; displaystyle\; \{\backslash \; widehat\; \{\backslash \; operatorname\; \{var\}\}\}\; (p\text{'}\; \backslash \; mid\; p)\}$на $var\; \; (p\; \text{'}\mid \; p)\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; operatorname\; \{var\}\; (p\text{'}\; \backslash \; mid\; p)\}$и решение для $N\; \{\backslash \; displaystyle\; N\}$, что дает

$N\; e\; (v)\; =\; p\; (1\; -\; p)\; 2\; var\; ^\; (p).\; \{\backslash \; displaystyle\; N\_\; \{e\}\; ^\; \{(v)\}\; =\; \{p\; (1-p)\; \backslash \; over\; 2\; \{\backslash \; widehat\; \{\backslash \; operatorname\; \{var\}\}\}\; (p)\}.\}$

Теоретические примеры

В следующих примерах одно или несколько допущений строго идеализированной совокупности ослаблены, а другие допущения сохранены. Затем вычисляется эффективный размер дисперсии более расслабленной модели популяции относительно строгой модели.

Изменения численности населения

Размер популяции меняется со временем. Предположим, есть t неперекрывающихся поколений, тогда эффективный размер популяции определяется гармоническим средним размеров популяции:

$1\; N\; e\; =\; 1\; t\; \sum \; i\; =\; 1\; t\; 1\; N\; i\; \{\backslash \; displaystyle\; \{1\; \backslash \; over\; N\_\; \{e\}\}\; =\; \{1\; \backslash \; over\; t\}\; \backslash \; sum\; \_\; \{i\; =\; 1\}\; ^\; \{t\}\; \{1\; \backslash \; over\; N\_\; \{i\}\}\}$

Например, скажем, размер популяции был N = 10, 100, 50, 80, 20, 500 для шести поколений (t = 6). Тогда эффективный размер совокупности - это среднее гармоническое из них, что дает:

$1\; N\; e\; \{\backslash \; displaystyle\; \{1\; \backslash \; over\; N\_\; \{e\}\}\}$	$=\; 1\; 10\; +\; 1\; 100\; +\; 1\; 50\; +\; 1\; 80\; +\; 1\; 20\; +\; 1\; 500\; 6\; \{\backslash \; displaystyle\; =\; \{\{\backslash \; begin\; \{matrix\}\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{10\}\}\; \backslash \; end\; \{matrix\}\}\; +\; \{\backslash \; begin\; \{matrix\}\; \{\backslash \; frac\; \{1\; \}\; \{100\}\}\; \backslash \; end\; \{matrix\}\}\; +\; \{\backslash \; begin\; \{matrix\}\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{50\}\}\; \backslash \; end\; \{matrix\}\}\; +\; \{\backslash \; begin\; \{matrix\}\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{80\}\; \}\; \backslash \; end\; \{matrix\}\}\; +\; \{\backslash \; begin\; \{matrix\}\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{20\}\}\; \backslash \; end\; \{matrix\}\}\; +\; \{\backslash \; begin\; \{matrix\}\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{500\}\}\; \backslash \; end\; \{\; матрица\}\}\; \backslash \; более\; 6\}\}$
	$=\; 0,1945\; 6\; \{\backslash \; displaystyle\; =\; \{0,1945\; \backslash \; более\; 6\}\}$
	$=\; 0,032416667\; \{\backslash \; displaystyle\; =\; 0,032416667\}$
$N\; e\; \{\backslash \; displaystyle\; N\_\; \{e\}\}$	$=\; 30,8\; \{\backslash \; displaystyle\; =\; 30,8\}$

Обратите внимание, что это меньше, чем среднее арифметическое размера генеральной совокупности, которое в этом примере равно 126,7. В среднем гармоническом значении преобладает наименьшее узкое место, через которое проходит совокупность.

Двудомность

Если популяция раздельнополая, то есть нет самооплодотворения, то

$N\; e\; =\; N\; +\; 1\; 2\; \{\; \backslash \; displaystyle\; N\_\; \{e\}\; =\; N\; +\; \{\backslash \; begin\; \{matrix\}\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{2\}\}\; \backslash \; end\; \{matrix\}\}\}$

или, в более общем смысле,

$N\; e\; =\; N\; +\; D\; 2\; \{\backslash \; displaystyle\; N\_\; \{e\}\; =\; N\; +\; \{\backslash \; begin\; \{matrix\}\; \{\backslash \; frac\; \{D\}\; \{2\}\}\; \backslash \; end\; \{matrix\}\}\}$

где D представляет раздельнополость и может принимать значение 0 (не раздельнополость) или 1 для раздельнополых.

Когда N велико, N e приблизительно равно N, поэтому обычно это тривиально и часто игнорируется:

$N\; e\; =\; N\; +\; 1\; 2\; \approx \; N\; \{\backslash \; displaystyle\; N\_\; \{e\; \}\; =\; N\; +\; \{\backslash \; begin\; \{matrix\}\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{2\}\}\; \backslash \; приблизительно\; N\; \backslash \; end\; \{matrix\}\}\}$

Разница в репродуктивном успехе

Если размер популяции должен оставаться постоянным, каждый человек должен внести в следующее поколение в среднем две гамет. Идеализированная популяция предполагает, что это соответствует распределению Пуассона, так что дисперсия количества внесенных гамет, k равна среднему количеству внесенных вкладов, т. Е. 2 :

$var\; \; (k)\; =\; k\; ¯\; =\; 2.\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; operatorname\; \{var\}\; (k)\; =\; \{\backslash \; bar\; \{k\}\}\; =\; 2.\}$

Однако в естественных популяциях дисперсия часто бывает больше, чем это. Подавляющее большинство особей может не иметь потомства, и следующее поколение происходит только от небольшого числа особей, поэтому

$var\; \; (k)>2.\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; operatorname\; \{var\}\; (k)>2.\}$

Тогда эффективный размер популяции будет меньше и определяется следующим образом:

$N\; e\; (v)\; =\; 4\; N\; -\; 2\; D\; 2\; +\; var\; \; (k)\; \{\backslash \; displaystyle\; N\_\; \{e\}\; ^\; \{(v)\}\; =\; \{4N-2D\; \backslash \; over\; 2+\; \backslash \; operatorname\; \{var\}\; (k)\}\}$

Обратите внимание, что если дисперсия k меньше 2, N e больше N. В крайнем случае, когда в популяции не наблюдается изменений в размере семьи, в лабораторной популяции, в которой количество потомков искусственно контролируется, V k = 0 и N e = 2N.

Нефишерианские соотношения полов

Когда соотношение полов в популяции отличается от Рыболовецкого 1: 1, эффективный размер населения определяется как:

$N\; e\; (v)\; =\; N\; e\; (F)\; =\; 4\; N\; m\; N\; f\; N\; m\; +\; N\; f\; \{\backslash \; displaystyle\; N\_\; \{e\}\; ^\; \{(v)\; \}\; =\; N\_\; \{e\}\; ^\; \{(F)\}\; =\; \{4N\_\; \{m\}\; N\_\; \{f\}\; \backslash \; over\; N\_\; \{m\}\; +\; N\_\; \{f\}\}\}$

Где N m - число мужчин и N f количество женщин. Например, с 80 мужчинами и 20 женщинами (абсолютная численность населения 100):

$N\; e\; \{\backslash \; displaystyle\; N\_\; \{e\}\}$	$=\; 4\; \times \; 80\; \times \; 20\; 80\; +\; 20\; \{\backslash \; displaystyle\; =\; \{4\; \backslash \; times\; 80\; \backslash \; times\; 20\; \backslash \; over\; 80\; +\; 20\}\}$
	$=\; 6400100\; \{\backslash \; displaystyle\; =\; \{6400\; \backslash \; over\; 100\}\}$
	$=\; 64\; \{\backslash \; displaystyle\; =\; 64\}$

Опять же, это приводит к N e меньше N.

Эффективный размер инбридинга

В качестве альтернативы, эффективный размер популяции можно определить, отметив, как средний коэффициент инбридинга изменяется от от одного поколения к другому, а затем определение N e как размер идеализированной популяции, которая имеет такое же изменение среднего коэффициента инбридинга, что и рассматриваемая популяция. Изложение следует за Kempthorne (1957).

Для идеализированной популяции коэффициенты инбридинга следуют рекуррентному уравнению

$F\; t\; =\; 1\; N\; (1\; +\; F\; t\; -\; 2\; 2)\; +\; (1\; -\; 1\; N)\; F\; t\; -\; 1.\; \{\backslash \; displaystyle\; F\_\; \{t\}\; =\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{N\}\}\; \backslash \; left\; (\{\backslash \; frac\; \{1\; +\; F\_\; \{t-2\}\}\; \{2\}\}\; \backslash \; right)\; +\; \backslash \; left\; (1\; -\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{N\}\}\; \backslash \; right)\; F\_\; \{t-1\}.\}$

Используя панмиктический индекс (1 - F) вместо коэффициента инбридинга, мы получаем приближенное рекуррентное уравнение

$1\; -\; F\; t\; =\; P\; t\; =\; P\; 0\; (1\; -\; 1\; 2\; N)\; t.\; \{\backslash \; displaystyle\; 1-F\_\; \{t\}\; =\; P\_\; \{t\}\; =\; P\_\; \{0\}\; \backslash \; left\; (1\; -\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{2N\}\}\; \backslash \; right)\; ^\; \{t\}.\}$

Разница на поколение равно

$P\; t\; +\; 1\; P\; t\; =\; 1\; -\; 1\; 2\; N.\; \{\backslash \; displaystyle\; \{\backslash \; frac\; \{P\_\; \{t\; +\; 1\}\}\; \{P\_\; \{t\}\}\}\; =\; 1\; -\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{2N\}\}.\}$

Эффективный размер инбридинга можно найти, решив

$P\; t\; +\; 1\; P\; t\; =\; 1\; -\; 1\; 2\; N\; e\; (F).\; \{\backslash \; displaystyle\; \{\backslash \; frac\; \{P\_\; \{t\; +\; 1\}\}\; \{P\_\; \{t\}\}\}\; =\; 1\; -\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{2N\_\; \{e\}\; ^\; \{(F)\}\}\}.\}$

Это

$N\; е\; (F)\; =\; 1\; 2\; (1\; -\; P\; t\; +\; 1\; P\; t)\; \{\backslash \; displaystyle\; N\_\; \{e\}\; ^\; \{(F)\}\; =\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{2\; \backslash \; left\; (1\; -\; \{\backslash \; frac\; \{P\_\; \{t\; +\; 1\}\}\; \{P\_\; \{t\}\}\}\; \backslash \; right)\}\}\}$

, хотя исследователи редко используют это уравнение напрямую.

Теоретический пример: перекрывающиеся поколения и популяции с возрастной структурой

Когда организмы живут дольше одного сезона размножения, эффективные размеры популяции должны учитывать таблицы дожития для виды.

Гаплоид

Предположим гаплоидную популяцию с дискретной возрастной структурой. Примером может служить организм, способный пережить несколько отдельных сезонов размножения. Далее, определите следующие характеристики возрастной структуры:

$vi\; =\; \{\backslash \; displaystyle\; v\_\; \{i\}\; =\}$Репродуктивная ценность Фишера для возраста $i\; \{\backslash \; displaystyle\; i\}$,

$\ell \; i\; =\; \{\; \backslash \; displaystyle\; \backslash \; ell\; \_\; \{i\}\; =\}$Вероятность дожить до возраста $i\; \{\backslash \; displaystyle\; i\}$и

$N\; 0\; =\; \{\backslash \; displaystyle\; N\_\; \{0\}\; =\}$Число новорожденных особей за сезон размножения.

время поколения рассчитывается как

$T\; =\; \sum \; i\; =\; 0\; \infty \; \ell \; ivi\; =\; \{\; \backslash \; displaystyle\; T\; =\; \backslash \; sum\; \_\; \{i\; =\; 0\}\; ^\; \{\backslash \; infty\}\; \backslash \; ell\; \_\; \{i\}\; v\_\; \{i\}\; =\}$средний возраст воспроизводящей особи

Затем эффективная популяция инбридинга Размер равен

$N\; e\; (F)\; =\; N\; 0\; T\; 1\; +\; \sum \; i\; \ell \; i\; +\; 1\; 2\; vi\; +\; 1\; 2\; (1\; \ell \; i\; +\; 1\; -\; 1\; \ell \; i).\; \{\backslash \; displaystyle\; N\_\; \{e\}\; ^\; \{(F)\}\; =\; \{\backslash \; frac\; \{N\_\; \{0\}\; T\}\; \{1+\; \backslash \; sum\; \_\; \{i\}\; \backslash \; ell\; \_\; \{i\; +\; 1\}\; ^\; \{2\}\; v\_\; \{i\; +\; 1\; \}\; ^\; \{2\}\; (\{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{\backslash \; ell\; \_\; \{i\; +\; 1\}\}\}\; -\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{\backslash \; ell\; \_\; \{i\}\}\})\}\}.\}$

Диплоид

Аналогичным образом эффективное число инбридинга можно рассчитать для диплоидной популяции с дискретной возрастной структурой. Впервые это было дано Джонсоном, но обозначение более похоже на Эмига и Поллака.

Предположим те же основные параметры для таблицы дожития, что и для гаплоидного случая, но с различием между мужчиной и женщиной, например N 0 и N 0 для количества новорожденных самок и самцов соответственно (обратите внимание на нижний регистр ƒ для самок по сравнению с прописным F для инбридинга).

Эффективное число инбридинга:

$1\; N\; e\; (F)\; =\; 1\; 4\; T\; \{1\; N\; 0\; f\; +\; 1\; N\; 0\; m\; +\; \sum \; i\; (\ell \; i\; +\; 1\; f)\; 2\; (vi\; +\; 1\; f))\; 2\; (1\; \ell \; i\; +\; 1\; f\; -\; 1\; \ell ,\; если)\; +\; \sum \; i\; (\ell \; i\; +\; 1\; m)\; 2\; (vi\; +\; 1\; m)\; 2\; (1\; \ell \; i\; +\; 1\; m\; -\; 1\; \ell \; im)\}.\; \{\backslash \; displaystyle\; \{\backslash \; begin\; \{align\}\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{N\_\; \{e\}\; ^\; \{(F)\}\}\}\; =\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{4T\}\}\; \backslash \; left\; \backslash \; \{\{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{\; N\_\; \{0\}\; ^\; \{f\}\}\}\; +\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{N\_\; \{0\}\; ^\; \{m\}\}\}\; +\; \backslash \; sum\; \_\; \{i\}\; \backslash \; left\; (\backslash \; ell\; \_\; \{i\; +\; 1\}\; ^\; \{f\}\; \backslash \; right)\; ^\; \{2\}\; \backslash \; left\; (v\_\; \{i\; +\; 1\}\; ^\; \{f\}\; \backslash \; right)\; ^\; \{2\}\; \backslash \; left\; (\{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{\backslash \; ell\; \_\; \{i\; +\; 1\}\; ^\; \{f\}\}\; \}\; -\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{\backslash \; ell\; \_\; \{i\}\; ^\; \{f\}\}\}\; \backslash \; right)\; \backslash \; right.\; \backslash ,\; \backslash ,\; \backslash ,\; \backslash ,\; \backslash ,\; \backslash ,\; \backslash ,\; \backslash ,\; \backslash \backslash \backslash \; left.\; \{\; \}\; +\; \backslash \; sum\; \_\; \{i\}\; \backslash \; left\; (\backslash \; ell\; \_\; \{i\; +\; 1\}\; ^\; \{m\}\; \backslash \; right)\; ^\; \{2\}\; \backslash \; left\; (v\_\; \{i\; +\; 1\}\; ^\; \{m\}\; \backslash \; right)\; ^\; \{2\}\; \backslash \; left\; (\{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{\backslash \; ell\; \_\; \{i\; +\; 1\}\; ^\; \{m\}\}\}\; -\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{\backslash \; ell\; \_\; \{i\}\; ^\; \{m\}\}\}\; \backslash \; right)\; \backslash \; right\; \backslash \; \}.\; \backslash \; end\; \{align\}\}\}$

Эффективный размер слияния

Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции, нейтральный аллель остается в популяции для поколений Ne, где Ne - эффективный размер популяции. Идеализированная диплоидная популяция будет иметь попарное нуклеотидное разнообразие, равное 4 $\mu \; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; mu\}$Ne, где $\mu \; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; mu\}$- частота мутаций. Таким образом, эффективный размер популяции может быть оценен эмпирически путем деления нуклеотидного разнообразия на частоту мутаций.

Эффективный размер слияния может иметь мало отношения к количеству индивидуумов, физически присутствующих в популяции. Измеренные эффективные размеры коалесцирующих популяций варьируются между генами в одной и той же популяции, будучи низкими в областях генома с низкой рекомбинацией и высокими в областях генома с высокой рекомбинацией. В нейтральной теории время пребывания пропорционально N, но для аллелей при отборе время пребывания пропорционально log (N). Генетический автостоп может привести к тому, что нейтральные мутации будут иметь время пребывания, пропорциональное log (N): это может объяснить взаимосвязь между измеренным эффективным размером популяции и скоростью локальной рекомбинации.

Эффективный размер отбора

В идеализированной модели Райта-Фишера судьба аллеля, начиная с промежуточной частоты, в значительной степени определяется выбором, если коэффициент отбора s 1 / N, и в значительной степени определяется нейтральным генетическим дрейфом, если s 1 / N. В реальных популяциях значение отсечки s может зависеть от скорости локальной рекомбинации. Этот предел отбора в реальной популяции может быть зафиксирован в игрушечной симуляции Райта-Фишера посредством соответствующего выбора Ne. Прогнозируется, что в популяциях с разными эффективными размерами популяции выборки будут развиваться совершенно разные архитектуры генома.

См. Также

• Минимальная жизнеспособная популяция
• Небольшая популяция

Ссылки

Внешние ссылки

• Холзингер, Кент (26 августа 2008 г.). «Эффективная численность населения». Университет Коннектикута. Архивировано из оригинального 24 мая 2005 года.
• Whitlock, Michael (2008). «Эффективная численность населения». Биология 434: популяционная генетика. Университет Британской Колумбии. Архивировано с оригинального 23.07.2009. Проверено 25 февраля 2005 г.
• https://web.archive.org/web/20050524144622/http://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/3/6.htm - в Københavns Universitet.