Войти
Гипотеза эффективного эволюционного времени пытается объяснить градиенты, в частности, широтные градиенты в видовом разнообразии. Первоначально это называлось «гипотеза времени».
Низкие (теплые) широты содержат значительно больше видов, чем высокие (холодные) широты. Это было показано для многих групп животных и растений, хотя существуют исключения (см. широтные градиенты видового разнообразия ). Примером исключения являются гельминты морских млекопитающих, которые имеют наибольшее разнообразие в северных морях с умеренным климатом, возможно, из-за небольшой плотности популяции хозяев в тропических морях, что препятствовало развитию богатой гельминтофауны, или из-за того, что они возникли в морях с умеренным климатом, и там было больше времени для видоизменений. Становится все более очевидным, что разнообразие видов лучше всего коррелирует с температурой окружающей среды и, в более общем смысле, с ее энергией. Эти находки являются основой гипотезы эффективного эволюционного времени. Наиболее быстро виды накапливаются в районах с самыми высокими температурами. Скорость мутации и из-за более высокой физиологической скорости являются самыми высокими, а время генерации, которое также определяет скорость отбора, является наименьшим при высоких температурах. Это приводит к более быстрому накоплению видов, которые всасываются в широко доступные свободные ниши в тропиках. Свободные ниши доступны на всех широтах, и поэтому различия в количестве таких ниш не могут быть ограничивающим фактором для видового богатства. Гипотеза также включает фактор времени: среды обитания с длительной ненарушенной историей эволюции будут иметь большее разнообразие, чем среды обитания, подверженные нарушениям в истории эволюции.
Гипотеза эффективного эволюционного времени предлагает причинное объяснение градиентов разнообразия, хотя признается, что многие другие факторы также могут влиять на них и модулировать их.
Некоторые аспекты гипотезы основаны на более ранних исследованиях. Бернхард Ренш, например, заявил, что скорость эволюции также зависит от температуры: количество поколений у пойкилотерм, но иногда и у гомойотермных (гомойотермных ) больше при более высоких температурах и, следовательно, эффективность отбора выше. Риклефс называет эту гипотезу «гипотезой эволюционной скорости» или «более высокой скоростью видообразования». Роды Foraminifera в меловом периоде и семейства Brachiopoda в перми имеют более высокие темпы эволюции в низких, чем в высоких широтах. О том, что частота мутаций выше при высоких температурах, известно еще со времен классических исследований Николая Тимофеева-Ресовского и др. (1935), хотя несколько более поздних исследований было проведено. Кроме того, эти открытия не были применены к эволюционным проблемам.
Гипотеза эффективного эволюционного времени отличается от этих более ранних подходов следующим образом. Он предполагает, что разнообразие видов является прямым следствием процессов, зависящих от температуры, и того времени, когда экосистемы существовали в более или менее равных условиях. Поскольку свободные ниши, в которые могут быть поглощены новые виды, доступны на всех широтах, следствием этого является накопление большего количества видов в низких широтах. Все более ранние подходы оставались безосновательными без предположения о вакантных нишах, поскольку нет никаких доказательств того, что ниши в тропиках в целом уже, т.е. накопление видов не может быть объяснено разделением ранее использованных ниш (см. Также правило Рапопорта ). Гипотеза, в отличие от большинства других гипотез, пытающихся объяснить широтные или другие градиенты разнообразия, не полагается на предположение, что разные широты или места обитания обычно имеют разные «потолки» для числа видов, которые в тропиках выше, чем в холодных условиях.. Считается, что такие разные потолки, например, определяются неоднородностью или площадью среды обитания. Но такие факторы, хотя и не устанавливают потолки, вполне могут модулировать градиенты.
Значительное количество недавних исследований подтверждают эту гипотезу. Таким образом, разнообразие морского бентоса, прерванного некоторыми обрушениями и плато, увеличилось от кембрия до недавнего времени, и нет никаких свидетельств достижения насыщения. Темпы диверсификации в единицу времени для птиц и бабочек возрастают по направлению к тропикам. Аллен и др. обнаружили общую корреляцию между температурой окружающей среды и богатством видов для деревьев Северной и Центральной Америки, для земноводных, рыб, прозобранхий и паразитов рыб. Они показали, что видовое богатство можно предсказать по биохимической кинетике метаболизма, и пришли к выводу, что скорость эволюции определяется временем генерации, а скорость мутаций коррелирует со скоростью метаболизма, которая имеет ту же зависимость Больцмана от температуры. Они также пришли к выводу, что эти результаты подтверждают механизмы широтных градиентов, предложенные Роде. Gillooly et al. (2002) описали общую модель, также основанную на первых принципах аллометрии и биохимической кинетики, которая делает прогнозы относительно времени генерации в зависимости от размера тела и температуры. Эмпирические данные подтверждают прогнозы: во всех исследованных случаях (птицы, рыбы, амфибии, водные насекомые, зоопланктон) время генерации отрицательно коррелирует с температурой. Браун и др. (2004) развили эти открытия до общей метаболической теории экологии. Косвенные данные указывают на увеличение скорости мутаций при более высоких температурах, а гипотеза энергетического видообразования является лучшим предсказателем видового богатства муравьев. Наконец, компьютерное моделирование с использованием модели экосистемы Чоудхури показало, что результаты наиболее точно соответствуют эмпирическим данным, когда количество свободных ниш остается большим. Роде подробно обсуждает эти и другие примеры. Особое значение имеет исследование Wright et al. (2006), который был специально разработан для проверки гипотезы. Он показал, что скорость молекулярного замещения у тропических древесных растений более чем в два раза выше, чем у видов с умеренным климатом, и что более эффективный генетический дрейф в небольших тропических популяциях не может быть причиной различий, оставляя только прямые температурные эффекты по частоте мутаций в качестве объяснения. Gillman et al. (2009) исследовали 260 видов млекопитающих 10 порядков и 29 семейств и обнаружили, что скорость замены в гене цитохрома B была значительно выше у видов, обитающих в теплых широтах и на возвышенностях, по сравнению с видами из холодных широт и возвышенностей. Критический анализ данных показал, что это не может быть связано с дрейфом генов или различиями в массе тела. Единственные оставшиеся возможности - это эффект Красной Королевы или прямые эффекты температурных градиентов (включая, возможно, эффект дифференциала оцепенения / гибернации). Роде (1992, 1978) уже указывал, что «вполне может быть, что разнообразие млекопитающих полностью определяется разнообразием растений и пойкилотермных животных, расположенных ниже по иерархии», то есть эффектом Красной Королевы. Он также указал, что облучение, включая свет, как известно, вызывает мутации у млекопитающих, и что у некоторых гомойотермных животных в тропиках более короткое время генерации, что - по отдельности или вместе - может объяснить эффект, обнаруженный Гиллманом и др. Gillman et al. (2010) расширили свое более раннее исследование растений, определив, обнаруживается ли этот эффект в высококонсервативной ДНК. Они исследовали рибосомный ген 18S в тех же 45 парах растений. И действительно, скорость эволюции в тропиках была на 51% быстрее, чем у их сестер с умеренным климатом. Более того, частота замещения в 18S положительно коррелировала с таковой в более изменчивой ITS. Эти результаты дополнительно подтверждают эту гипотезу. Райт и др. (2010) проверили гипотезу на 188 видах земноводных, принадлежащих к 18 семействам, используя гены митохондриальной РНК 12S и 16S, и обнаружили значительно более высокие темпы замены для видов, живущих в более теплых местах обитания как на более низких широтах, так и на более низких высотах. Таким образом, теперь гипотеза подтверждена для нескольких генов, а также для растений и животных.
Васкес, Д.П. и Stevens, R.D. (2004) провели метаанализ предыдущих исследований и не нашли доказательств того, что ниши в тропиках в целом уже, чем в высоких широтах. Это можно объяснить только предположением, что пространство ниши не было и не насыщено, имея способность поглощать новые виды, не влияя на ширину ниши уже существующих видов, как предсказывает гипотеза.
Видовое разнообразие глубоководных вод до недавнего времени в значительной степени недооценивалось (например, Briggs 1994: общее морское разнообразие менее 200 000 видов). Хотя наши знания по-прежнему очень фрагментарны, некоторые недавние исследования, кажется, предполагают гораздо большее количество видов (например, Grassle and Maciolek 1992: 10 миллионов макробеспозвоночных в мягких донных отложениях глубоководья). Дальнейшие исследования должны показать, можно ли это проверить. Богатое разнообразие глубоководных вод можно объяснить гипотезой эффективного эволюционного времени: хотя температуры низкие, условия были более или менее одинаковыми в течение больших промежутков времени, безусловно, намного больше, чем в большинстве или во всех поверхностных водах.
