Войти
| Eciton burchellii | |
|---|---|
 | |
| Солдат Eciton burchellii | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Отряд: | Hymenoptera |
| Семейство: | Formicidae |
| Подсемейство: | Dorylinae |
| Род: | Eciton |
| Вид: | E. burchellii |
| Биномиальное название | |
| Eciton burchellii . Westwood, 1842 | |
| Подвид | |
Eciton burchellii - вид из Нового Света армейский муравей в роду Экитон. Этот в высшей степени харизматичный вид совершает обширные организованные набеги роя, что дало ему неформальное название армейский муравей Экитон . Этот вид демонстрирует высокую степень полиморфизма рабочих . Стерильные рабочие относятся к четырем разным кастам: несовершеннолетние, средние, носильщики (младшие мажоры) и солдаты (майоры). У солдат гораздо большие головы и специальные челюсти для защиты. Вместо подземных выкопанных гнезд колонии E. burchellii образуют временные живые гнезда, известные как бивуаки, которые состоят из подвешенных живых тел рабочих, которые можно разобрать и переместить во время эмиграции колоний. Колонии Eciton burchellii совершают цикл между стационарной фазой и фазой кочевания, когда колония эмигрирует каждую ночь. Эти чередующиеся фазы частоты эмиграции регулируются совпадающими стадиями развития выводка. Групповая добыча пищи, известная как «набеги», поддерживается за счет использования феромонов, может достигать длины 200 метров (660 футов) и содержать до 200 000 муравьев. Рабочие также умеют создавать живые конструкции из своих собственных тел, чтобы повысить эффективность передвижения группой по лесной подстилке во время сбора пищи или эмиграции. Рабочие могут заполнять «выбоины» на тропе за кормом своими собственными телами, а также могут образовывать живые мосты. Многочисленные сибирские птицы паразитируют на Eciton burchellii, используя свои набеги в качестве источника пищи. С точки зрения географического распространения этот вид обитает в джунглях Амазонки и Центральной Америке.
Вид головы солдата с характерной формой челюсти Как и большинство видов муравьев, Eciton burchellii полиморфен, что означает, что особенности среди более мелких групп в пределах колонии различаются по размеру: колония содержит рабочих размером от 3 до 12 мм. мм, причем каждая конкретная «каста» подходит для выполнения специализированных задач. В его социальной системе существует как минимум четыре касты рабочих. Подобно другим видам Eciton, Eciton burchellii отличается сильно модифицированной кастой солдат, несущих длинные, заостренные, характерно серповидные (серповидные -образные) челюсти. Эти черты намного больше, чем у «касты носильщиков», касты непосредственно ниже, чем у основных «солдат». Их длинные ноги и удлиненное тело придают им паучий вид. Цвет варьируется от темно-золотистого до темно-коричневого. У рабочих односторонние сложные глаза, двухсекционная талия, хорошо развитое жало и специальные крючки на предплюснах на ногах, которыми они цепляются друг за друга, образуя мосты и бивуаки.
Вид сверху на лес Амазонки Муравьи Eciton burchellii обитают в тропических джунглях Центральной и Южной Америки, от Мексики до Парагвая. Этот вид обитает во влажных и хорошо затененных областях, избегая попадания прямых солнечных лучей и высоких возвышенностей.
В первоначальной публикации вид упоминался как Eciton burchellii. Впоследствии систематики сочли двойное i ненужным в конце 1800-х годов, и поэтому название стало Eciton burchelli. Однако современные таксономические правила более строго придерживаются исходной формы; название Eciton burchelli в настоящее время в основном считается недействительным.
Разница в размерах между основными рабочими и несовершеннолетними Колонии могут быть довольно большими, вмещая от 100 000 до 600 000 взрослых особей. Каждая колония состоит из одной матки, выводка развивающихся молодых особей и множества взрослых рабочих. Взрослые рабочие составляют большинство населения. Существует четыре различных касты физических рабочих. Королева обычно совокупляется с 10-20 самцами, что приводит к образованию колонии с большим количеством рабочих отцов, которые являются полноправными братьями и сестрами с одним и тем же отцом и матерью. Когда размер колонии достигает максимума, это может привести к разделению колонии, когда старая королева возглавит один результирующий рой, а дочь - другой.
Рацион и Физическое воспитание личинок колонии варьируется и, как известно, определяет физические характеристики взрослого насекомого. Однако на определение системы каст также влияют генетические различия. В исследовании Eciton burchellii, проведенном Jaffé et al. (2007) исследовали каждую особь патрилин в 5 колониях. Исследователи увидели, что у каждого патрилина была существенно искаженная склонность к определенной касте, показывая, что существуют значительные доказательства генетической принадлежности каждого патрилина к определению касты. Эти генетические компоненты были продемонстрированы не только у Eciton burchellii, но и у многих других видов муравьев, где царицы спариваются со многими самцами, известная как полиандрия, или когда несколько королев возглавляют одну колонию, известную как polygyny.
В отличие от других видов перепончатокрылых муравьи не могут активно терморегулировать посредством таких процессов, как испарение, обмахивание веером или инкубация. Следовательно, они должны полагаться на расположение и архитектуру своих гнезд, чтобы регулировать температуру. Для часто мигрирующих видов муравьев, таких как Eciton burchellii, расположение гнезда может быть наиболее важным инструментом терморегуляции. Однако Eciton burchellii не строит физического гнезда. Вместо этого он строит живое гнездо из отдельных членов колонии (так называемый бивак ). Терморегуляция в этих бивуаках достигается за счет открытия или закрытия дыхательных путей. Члены колонии также могут управлять биваком, чтобы избежать дождя или прямых солнечных лучей. Бивуаки часто встречаются в полых бревнах, норках животных в земле и висят на деревьях. Во время каждой фазы кочевого необходимо находить новое гнездовье. В среднем колонии требуется от шести до восьми часов, чтобы переместить бивак. Это происходит в основном в ночное время.
Помимо групповых хищников, члены колонии Eciton burchellii имеют цикл от кочевого до стационарного (или "статичного" ") фаз. Во время двадцатидневной стационарной фазы куколки и только что отложенные яйца развиваются, и колония совершает набеги примерно через день. Во время пятнадцатидневной фазы кочевого образа жизни, которая начинается после вылупления яиц и выклеивания куколок, колония совершает набеги один раз в день. Для каждого рейда требуется примерно треть колонии, в которой работает до 200 000 человек. Рейды могут достигать 20 метров в ширину и до 200 метров в длину. Рейды никогда не занимают одну и ту же территорию дважды, поэтому след к каждой новой локации всегда меняется. Колонии Eciton burchellii избегают мест, где они и другие колонии уже кормились. Таким образом, они гарантируют, что в их районе кормления есть доступные ресурсы, и избегают любых агрессивных столкновений с сородичами. Прибывающие по следу муравьи доставляют добычу, которую поймали уходящие роящиеся муравьи.
След кормящихся Eciton burchellii Набеги Eciton burchellii перемещаются рыхлым роем по опаду из листьев. Это позволяет более мелким жертвам укрыться в щелях подстилки из листьев, чтобы спрятаться от приближающихся муравьев. Поскольку многочисленные насекомые и другая мелкая добыча могут избежать роя, частые набеги муравьев не оскверняют запасы добычи области. Это хроническое хищничество со стороны колоний будет эволюционно благоприятствовать насекомым и другой добыче, которые обладают адаптациями для противодействия муравьям, такими как химическое оружие для защиты или те, которые половозрелы при меньших размерах. Поскольку более крупным муравьям Eciton burchellii требуется больше энергии, чем другим более мелким колониям муравьев, только участки добычи с высокой биомассой обеспечат их достаточным количеством пищи. Если плотность добычи в районе слишком мала, колония может быть вынуждена покинуть этот район и двинуться дальше.
Известно, что во время набегов Eciton burchellii предшествовали осиним гнездам таких видов, как Polistes erythrocephalus. Эти нападения часто включают разрушение осиного гнезда, поскольку Eciton burchellii поедает личинку и куколку. Eciton burchellii, как известно, охотятся на такие виды ос, как Brachygastra scutellaris - они являются самыми жестокими хищниками ос, и их набеги имеют самые разрушительные результаты. Единственный способ защиты B. scutellaris от этих набегов Eciton - это попытка найти более труднодоступные места для гнездования.
Муравьиные колонии Eciton burchellii используют феромоны для поддержания прямого пути кормления. Муравьи могут обнаруживать феромоны своими антеннами и могут определять разницу в градиентах концентрации феромонов по мере того, как они удаляются от центра следа. Кроме того, уходящие особи чаще поворачиваются, чтобы избежать влетающих муравьев, давая муравьям, обремененным добычей, преимущественное право проезда по следу.
Было замечено, что представители этого вида используют свои тела для засыпать выбоины на пути между гнездом и добычей. Заполняя эти препятствия, муравьи значительно увеличивают общий поток добычи к гнезду. Каждый муравей подходит к норе и измеряет себя, чтобы увидеть, подходит ли она; если это произойдет, он будет лежать в яме неподвижно, чтобы другие члены колонии могли пересечь ее с большей скоростью. Если он не подходит, он пройдет мимо отверстия и позволит другому муравью проверить. Муравьи также будут сотрудничать, причем несколько муравьев образуют пробку, если один муравей слишком мал для отверстия. Попав в нору, муравей (муравей) может оставаться там в течение многих часов или пока не стемнеет и транспортный поток не сильно уменьшится, после чего они вернутся в гнездо. Такое поведение, скорее всего, сформировалось среди представителей вида Eciton burchelli из-за его эволюционного преимущества. Увеличение скорости и эффективности следа приводит к увеличению ежедневного потребления кормов колонией. Это повышает коллективную приспособленность колонии, позволяя ускорить воспроизводство.
Муравьи, в целом, являются отличными организмами для изучения различий в термической экологии по ряду причин: они эктотермические, их можно легко собрать, их температурой окружающей среды можно управлять, и их можно держать в неволе в течение длительных периодов времени. Было обнаружено, что колонии Eciton burchellii обитают в местах без прямого солнечного света, регулируют температуру своего бивака и воздушный поток и предпочитают лесную среду с закрытым пологом фрагментированной. Было установлено, что температура является самым большим фактором, влияющим на то, перейдет ли рой на открытое пространство с опушки леса. Когда муравьи встречаются с чрезмерно горячим участком, они ускоряют свое движение, «перемещаясь», чтобы свести к минимуму воздействие тепла. Если температура будет слишком высокой (>43 градусов Цельсия), муравьи откажутся от этого пути и будут искать новый, более прохладный. При необходимости муравьи отступают в прохладную влажную голую почву или ютятся под камнями и бревнами, чтобы оправиться от воздействия высоких температур. В некоторых колониях такое «охлаждение» длится более 30 минут.
Пожары и вырубка лесов на границе Амазонки, Рондония, Бразилия - 12 августа 2007 г. Усилия людей по расчистке тропических лесов нанесли ущерб выживанию колоний Eciton burchellii. Поскольку они наземные фуражиры, они чрезвычайно чувствительны к вырубке леса и разрушению среды обитания. Эти места обитания имеют более изменчивую температуру на уровне земли, подвержены воздействию прямых солнечных лучей и повышенной видимости. Насекомые, как правило, очень уязвимы к воздействию обезвоживания из-за их большого отношения площади поверхности к объему. Выживание в открытых условиях, вызванных вырубкой леса, физиологически сложно.
Самцы Eciton burchellii очень страдают от фрагментированной лесной среды обитания. Несмотря на то, что самцы могут летать, их расселение ограничено хищничеством ночных насекомоядных, которые могут легко обнаружить их более крупные тела на вырубленных участках леса. Кроме того, у самцов, похоже, нет защиты, что сильно контрастирует с полчищами жалящих защитников королевы. Поскольку фрагментированный лес препятствует распространению самцов, поток генов среди популяций Eciton burchellii снижается.
Было обнаружено, что более высокие возвышенности помогают смягчить некоторые последствия вырубки леса из-за пониженной температуры и увеличения облачности. Однако было показано, что количество наземных налетов уменьшается с увеличением высоты. Колонии Eciton burchellii не были обнаружены выше 23,8 градуса северной широты.
В целом, колонии Eciton burchellii не следуют компасному пеленгу рейдов предыдущего дня, основанному на следах феромонов. Было показано, что дожди задерживают бивуак колонии, иногда на много дней. Было замечено, что проливные дожди изменяют маршруты поиска пищи и модели передвижения.
Социальным животным нужна система сигнализации, чтобы предупреждать других, чтобы они защищались от потенциальных угроз или вербовали других для нападения на добычу. У Eciton burchellii, наряду с другими видами муравьев с крупными колониями, феромон тревоги вырабатывается в нижнечелюстных железах. Это является эволюционным преимуществом, потому что нижняя челюсть имеет большую площадь поверхности для испарения феромона, феромон высвобождается всякий раз, когда нижняя челюсть открывается для укуса, и феромон быстро высвобождается, когда голова муравья раздавливается. Специфическим феромоном, используемым видами Eciton burchellii, является 4-метил-3- гептанон, который вызывает интенсивную, но непродолжительную поведенческую реакцию других обитателей колонии.
Есть много видов птиц, которые используют корм Eciton burchellii в качестве источника пищи. Когда колония муравьев роится в лесной подстилке, членистоногие разбегаются, а затем их съедают птицы, ящерицы, насекомые и даже некоторые млекопитающие, присутствующие на набегах. Однако этот источник пищи может быть непредсказуемым, так как зоны рейдов колоний Eciton burchellii постоянно меняются. Было показано, что облигатный армейский муравей, следующий за муравьиной птицей Phaenostictus mcleannani, использует сеть особей для определения местонахождения стаи. Каждая спаривающаяся пара птиц имеет единственную контролируемую ими зону доминирования, которая является частью более крупной неисключительной зоны кормления, занятой другими спариваемыми парами. Следовательно, одна спаривающаяся пара может отслеживать несколько колоний в день, опираясь на коллективные знания этой более крупной сети. Звонки об отправлении могут использоваться как сигналы, чтобы сообщить другому помощнику, где находится место нападения. Однако было показано, что у родственного отбора мало возможностей повлиять на групповое питание у муравьедов.
Phaenostictus mcleannani, обязательный армейский муравей, преследующий муравьиных птиц - один из видов муравьедов, участвующих в «биваковой проверке», которая представляет собой особый вид поведения, позволяющий муравьедам оценивать кормовую активность колонии Eciton burchellii и текущее местоположение. Это позволяет муравьиным птицам сократить время, затрачиваемое на отслеживание колонии, которая не занимается добычей пищи. Посредством бивуакной проверки муравьиные птицы могут запоминать правильное местоположение колоний и возвращаться к ним в подходящее время в цикле кормодобывания колонии.
Муравьиные птицы имеют паразитические отношения с Eciton burchellii, которые накладывает затраты, пропорциональные количеству птиц в стае. Это оказывает избирательное давление на колонии, так как членистоногие, собранные в результате этих набегов, составляют почти половину пищи, потребляемой муравьями. Чтобы противодействовать клептопаразитизму муравьедов, крупные объекты добычи перед обработкой перетаскивали под опад из листьев. Кроме того, пищевые тайники возникают вдоль тропы сбора пищи, защищенной солдатами колонии.
эусоциальный отряд перепончатокрылых имеет ограниченный эффективный размер популяции по сравнению с другими отрядами. Это связано с тем, что в каждой колонии есть только одна или небольшое количество репродуктивных королев на колонию по сравнению с другими видами, которые имеют большее количество репродуктивных особей на единицу площади. Эффективный размер популяции Eciton burchellii еще более ограничен из-за нелетающих королевских муравьев и деления колоний. Это вызывает не только высокую вязкость популяции колоний, но также ограничивает поток материнских генов между колониями.
Одним из неизбежных последствий деления колонии является то, что соотношение полов является благоприятным, что увеличивает вероятность возникновения генетический дрейф между колониями и позволяет видам становиться восприимчивыми к практике инбридинга. Однако в популяциях Eciton burchellii этого не произошло. Исследования показывают, что эти популяции были способны поддерживать высокую скорость потока генов благодаря мужчинам. Также обнаружена высокая гетерозиготность, но случаев инбридинга не было. Это достигается за счет того, что самцы улетают на расстояние не менее одного километра от своей домашней популяции, чтобы спариться с королевой соседней колонии, тем самым сводя к минимуму шансы на потомство от родственной королевы. Кроме того, ежемесячные миграции этих популяций муравьев помогают стимулировать усиленный поток генов и устранять вредное воздействие малых размеров размножающихся популяций.
Всего было обнаружено 557 различных видов животных чтобы каким-то образом ассоциироваться с E. burchellii, наибольшим числом, известным для любого отдельного вида. Было зарегистрировано еще большее количество видов, живущих с муравьями, но еще не идентифицированных. Хотя некоторые из ассоциаций, вероятно, являются условно-патогенными, считается, что около 300 видов в той или иной форме зависят от E. burchellii для выживания. Этот вид обычно сопровождается птицами, преследующими муравьев, такими как муравьиные птицы и лесолазы. Насекомые и другие членистоногие, пытающиеся спастись от E. burchellii, попадают в стайку, и ряд видов развили поведение, позволяющее добывать большую часть своей пищи, преследуя стаи. Затем бабочек привлекает помет птиц, следующих за муравьями, из которого они пьют. Stylogaster и Calodexia мухи в изобилии обитают в набегах, откладывают яйца (или вводят личинки) убегающим тараканам; Из тараканов, спасающихся от муравьев, 50–90% паразитируют мухи. Жуков, имитирующих муравьев, можно найти на бивуаках и в колоннах.
Многие клещи живут на бивуаках и в колоннах. На острове Барро-Колорадо, Панама, 5% из 3156 исследованных рабочих муравьев имели клещей, из которых наиболее многочисленны семейства Scutacaridae и Pygmephoridae. В основном считается, что клещи безвредны для муравьев, поскольку являются симбионтами, а не паразитами. Скорее всего, они присутствовали, чтобы использовать хосты для механической транспортировки или использовать их хранилища отходов.
СМИ, связанные с Eciton burchellii на Wikimedia Commons