Ген Дун

редактировать
Бэй Дун, также называемый «классический» или «зебровый» Дун Голубой Дун, или грулло Красный коричневый

Ген dun представляет собой ген разведения, который влияет как на красный, так и на черный пигменты в цвете шерсти в лошадь. Ген dun осветляет большую часть тела, оставляя гриву, хвост, ноги и примитивные отметины оттенком неразбавленного основного цвета шерсти. У серой лошади всегда есть темная полоса на спине посередине спины, обычно более темная морда и ноги, а также могут быть поперечные полосы на плечах или горизонтальные полосы на задней части передних конечностей. Цвет тела зависит от лежащей в основе генетики окраса. Классический «заливной дан» - это серо-золотой или коричневый цвет, характеризующийся цветом тела от песочно-желтого до красновато-коричневого. Дун с каштановым базовым оттенком может иметь светло-коричневый оттенок, а те, что с чёрным базовым оттенком, имеют стально-серый оттенок. Гривы, хвосты, примитивные отметины и другие темные участки обычно являются оттенком неразбавленного основного цвета шерсти. Ген dun может взаимодействовать со всеми другими аллелями окраски шерсти.

Содержание

  • 1 Таксономическое распределение
  • 2 Цветовые признаки
  • 3 Имитация серого цвета
  • 4 Генетика
    • 4.1 Не-коричневые аллели
  • 5 Ссылки
  • 6 Внешние ссылки

Таксономические распространение

Наскальная живопись в Ласко : Дун считается примитивной чертой.

Дун считается наследственным или диким типом окрасом лошадей. Многие лошади, встречающиеся на доисторических наскальных рисунках, например, в пещере Шове, имеют серовато-коричневый цвет, а несколько близкородственных видов в роде Equus имеют серовато-коричневый цвет. характеристики. К ним относятся лошадь Пржевальского, онагр, кианг, африканский дикий осел, вымерший подвид равнинной зебры, квагга и вымерший подвид лошади, тарпан. Зебры также можно рассматривать как вариант серовато-коричневого, где разбавление настолько велико, что волосы становятся почти белыми, а примитивные отметины (например, полосатая перегородка на ногах) проходят по всему телу.

Ни мутации non-dun1, ни мутации non-dun2 не были обнаружены у каких-либо других непарнокопытных.

Цветовые признаки

Спинная полоса на рыжевато-коричневом цвете Полосатость на ногах Лицевая маска

Ген dun имеет эффект разбавления, осветляющий шерсть на теле, но оказывает меньшее влияние на примитивные отметины и на точечную окраску гривы, хвоста, ушей, и ноги.

Дан заметно влияет на все три основных цвета: залив (гнедой, классический или зебровый), черный (серовато-коричневый или сероватый) и Каштан (красный коричневый). Его труднее распознать в сочетании с другими генами разведения или при воздействии серого. Оттенки включают:

  • дан, также называемый бэй дан, классический дан или зебровый дан - самый распространенный тип дана, имеющий рыжевато-коричневое или золотистое тело с черной гривой, хвостом и примитивными отметинами. Генетически лошадь имеет основной цвет шерсти гнедой, на который действует ген dun.
  • Red dun, также называемый Claybank, представляет собой светло-коричневую шерсть с красноватым оттенком. вместо черных точек и примитивных отметин. Генетически лошадь имеет основной каштановый окрас шерсти, на который воздействует ген dun. Таким образом, поскольку на лошади нет черного цвета, неразбавленным основным цветом будет красный.
  • Grullo или grulla, также называемый blue dun или mouse dun, дымчатого цвета, от серо-голубого до мышино-коричневого, цвет может варьироваться от светлого до темного. У них постоянно есть черные точки, и у них часто темная или черная голова. Примитивные отметины обычно все черные. Генетически лошадь имеет основной черный окрас шерсти, на который действует ген dun.

Еще одной характеристикой гена dun являются примитивные отметины. Черты сероватого цвета включают следующее:

  • Спинная полоса по центру спины вдоль позвоночника, почти всегда наблюдается у дансов
  • Горизонтальные полосы на задней части передних конечностей, характерные для большинства дансов, хотя иногда, довольно тусклый
  • Лицевая маска, более темная область вокруг носовой кости и лба, иногда приближающая голову к неразбавленному цвету, некоторые узоры в просторечии называют «паутиной».
  • Поперечная полоса, крест-накрест полоса вдоль плеч перпендикулярно спинной полосе, очень часто встречается у ослов, реже у лошадей и, если присутствует, часто слабая, обычно видна только на короткой летней шубе, если все.
  • Глазурь: светлые волоски по обе стороны гривы и по обеим сторонам стыка хвоста.

Другие варианты являются результатом взаимодействия дополнительных генов:

  • каштан + коричневый + ген сливок (единственная копия) = "дуналино" или "паломино дан"
  • ген бэй + дан + кремовый ген (единственная копия) = "данскин" или "оленьий ден"

единственная копия кремового гена на черном базовом покрытии не приводит к значительному осветлению черных волос, хотя может иметь легкий эффект, и, таким образом, единственная копия обычно не оказывает видимого эффекта и на грулло. Напротив, двойные копии гена кремового цвета создают очень светлых лошадей (кремелло, перлино и дымчато-кремовый ). Таким образом, если лошадь с двумя аллелями кремового разведения также несет ген dun, он также будет кремового цвета с примитивными отметинами, которые не будут заметны в значительной степени.

Полосатость на спине сама по себе не гарантирует, что лошадь несет ген dun. Есть два типа non-dun: non-dun1 и non-dun2. Лошади, не являющиеся серовато-коричневыми1, не имеют разведения коричневого цвета, но могут сохранять примитивные отметины, в то время как лошади недунированных2 не имеют ни разбавления коричневого цвета, ни примитивных отметин. Не-dun1 гетерозиготный с non-dun2 может не давать примитивных отметин или может быть механизмом, который вызывает слабую полосатость на спине или затенение.

фьордская лошадь породы, который преимущественно является серовато-коричневым, использует уникальную норвежскую терминологию, чтобы различать разные оттенки серовато-коричневой лошади. «Коричневый дан», или brunnblakk - это зебровый дан, rødblakk - красный сероватый, grå - буквально «серый» - это grullo, оленьи даны называются ulsblakk или белым даном, а дуналино (dun + palomino ) называется "желтым даном" или гулблакком. Кремелло, перлино или дымчато-кремовый называется "белым" или квитом.

Мимика серого

Это лошадь из оленьей шкуры без известной серовато-коричневой генетики, демонстрирующая полосу с затенением, которую можно спутать с серой. Это может быть пример совместного действия не-dun1 или обоих nd1 и nd2.

Исторически, до того, как современные генетические исследования различали аллели, разбавленные цвета иногда объединялись вместе и назывались просто «dun».

Ген dun на лошади «бэй дан» может очень напоминать оленьую шкуру, поскольку оба окраса имеют светлую шерсть с темной гривой и хвостом. В частности, оленьи шкуры с примитивными отметинами, отличными от дана 1, легко спутать с коричневым. Генетически залив дан - гнедая лошадь с геном дана. Оленья кожа - гнедая лошадь с добавлением гена кремового, в результате чего цвет шерсти разбавляется от красного до золотого, обычно без примитивных отметин. Визуально залив имеет коричнево-золотой цвет, несколько более темный и менее яркий, чем более кремовый или золотой олень, а даны всегда имеют примитивные отметины. Сегодня анализ родословной, тестирование ДНК, изучение возможного потомства и яркость примитивных отметин используются, чтобы определить, является ли лошадь оленями.

Красный дан также можно спутать с perlino, который генетически является гнедой лошадью с двумя копиями кремового гена, который создает лошадь с телом кремового цвета, но с красноватым оттенком. грива и хвост. Однако перлино обычно значительно светлее, чем рыжевато-коричневый, и у них голубые глаза.

Грулло иногда путают с чалым или серым. Однако, в отличие от сине-чалого, у серовато-коричневого нет смешанных черных и белых волос, и в отличие от настоящего серого, в котором также смешиваются светлые и темные волосы, цвет не меняется на более светлый оттенок. по мере старения лошади. У коричневого цвета волосы представляют собой один сплошной оттенок и остаются им на всю жизнь.

Чтобы еще больше запутать ситуацию, у лошади могут быть гены разбавления как серого, так и сливочного; таких лошадей с золотистой окраской оленьей шкуры и полным набором примитивных отметин называют «оленьей оленьей шкурой» или «данской шкурой». На таких лошадях светлые примитивные отметины наиболее заметны в летние месяцы, когда зимой выпадает шерсть. паломино, на котором также есть серовато-коричневый, с примитивными полосами на спине или полосами на ногах, указывающими на красный дан, можно назвать «дуналино».

Закругление nd1 может быть труднее отличить спинную полосу у светлых лошадей, таких как красные оливки.

Генетика

Спинная полоса и светлые остевые волосы у коричневой лошади Поперечная плечевая полоса

Существует три известных аллеля гена dun: dun (D), non-dun1 (d1) и non-dun2 (d2). Dun является доминантным, поэтому фенотип лошади с одной или двумя копиями гена является серым. Фактически, два родителя не-коричневого цвета не могут произвести на свет жеребенка коричневого цвета. Лошади, которые не являются оленьими d1 / d1 или d1 / d2, могут иметь некоторую асимметрию в распределении пигмента, что дает примитивные отметины, но в меньшей степени, чем серые лошади. Гомозиготные лошади не-dun1 / non-dun1 обычно имеют более четкие примитивные маркировки, чем гетерозиготные лошади d1 / d2. Примитивные отметины от non-dun1 более заметны на гнедой или каштановой лошади; они сливаются с черным. У лошади с двумя копиями non-dun2 отсутствуют примитивные отметины.

Dun оказывает более сильное влияние, чем другие гены разведения, поскольку он действует на любой цвет шерсти. Напротив, ген серебряных пятен действует только на шерсти на черной основе, а кремовый ген является неполным доминантом, который должен быть гомозиготным для полной экспрессии, и когда гетерозиготный виден только на рыжеватой и каштановой шерсти, и то в меньшей степени.

Эффект разбавления серовато-коричневого цвета вызывается тем, что пигмент помещается только в часть каждого волоса. В частности, волосы из разбавленных областей имеют пигмент только на одной стороне, в то время как волосы из более темных частей, таких как спинная полоса, имеют пигмент по всей поверхности.

Результаты генетического анализа и секвенирования ДНК, опубликованные в 2015 году link dun color в Т-блок 3 (TBX3 ) фактор транскрипции. В функциональном состоянии она создает коричневую окраску, включая примитивные отметины, а в рецессивном состоянии лошадь не является серой. У людей и лабораторных мышей ТВХ3 имеет решающее значение для развития. Аномалии связаны с набором пороков развития, называемых локтевым – молочным синдромом, и нулевой аллель (неспособный вообще продуцировать какой-либо TBX3) считается эмбриональным летальным исходом. У непобеденных лошадей белок ТВХ3 все еще функционирует и все еще продуцируется в большинстве клеток, но не экспрессируется в коре волоса. Когда шерсть разбавлена, цвет не является однородным по всем волосам, а скорее становится более интенсивным на обращенной наружу стороне стержня волоса и более светлым под ним. В более темных областях, где встречаются примитивные отметины, стержень волоса имеет однородный цвет. Один из исследователей, участвовавших в исследовании, сказал, что это можно назвать «микроскопическим пятном». Этот феномен является новым для науки и не наблюдался у грызунов, приматов или плотоядных животных.

Расположение экспрессии TBX3 может также определять характер полосатости зебр.

не-коричневых аллелей

Есть две формы не серовато-коричневого цвета, не серовато-коричневого1 и не серовато-коричневого2, вызванные разными мутациями. Лошади недан1 имеют некоторые примитивные отметины, а лошади недан2 - нет.

Считается, что до приручения лошади модификаторами дикого типа являлись dun, non-dun1 и комплекс леопарда. базовых цветов гнедой и черный для диких лошадей. Считается, что генетическая мутация non-dun2 (а также развитие основного цвета каштана) произошла после приручения. Древняя ДНК лошади, которая жила около 43000 лет назад, задолго до того, как лошади были одомашнены, несла гены как dun, так и non-dun1.

Заливная лошадь с видимой спинной полосой, пример non-dun1.

мутации dun, по-видимому, «нарушают функцию энхансера транскрипции , регулирующего экспрессию TBX3 в определенной субпопуляции волосяной луковицы кератиноцитов во время роста волос ". Предполагается, что область, удаленная в non-dun2, включает сайты связывания для факторов транскрипции ALX4 и MSX2, которые, как известно, участвуют в развитии волосяных фолликулов. TBX3 был значительно подавлен у немоловых лошадей по сравнению с голубыми лошадьми, в то время как соседний ген, TBX5, экспрессировался примерно в таком же количестве. У оленьих лошадей паттерн экспрессии ТВХ3 отражал паттерн отложения пигмента в волосах, то есть ТВХ3 был обнаружен там, где пигмента не было. TBX3 не был обнаружен ни в кератиноцитах коры волос, ни в кератиноцитах коры головного мозга, ни в кератиноцитах спинного мозга, чем у серых лошадей. Однако у всех лошадей был тонкий внешний слой волос, в котором экспрессировался TBX3. Два маркера зрелых меланоцитов, KIT и MITF, были обнаружены только в пигментированных областях волос. Это указывает на то, что волосяные фолликулы коричневых и не коричневых лошадей имеют различное распределение клеток, продуцирующих пигмент. KITLG кодирует лиганд KIT, молекулу, необходимую для миграции и выживания меланоцитов в коже и волосяном фолликуле. Кератиноциты, экспрессирующие KITLG, были обнаружены по всей длине шерсти у не коричневых лошадей, но только на пигментированной стороне у серых лошадей. Область, в которой не экспрессируется KITLG, была похожа, но не в точности такой же, как область, в которой экспрессируется TBX3. Считается, что TBX3 напрямую не влияет на экспрессию KITLG.

И не-dun1, и не-dun2 обнаружены в области хромосомы 8 лошади, единственный ген которой - TBX3. Non-dun1 имеет гуанин, где dun имеет аденин на хромосоме 8 пары оснований 18,226,905, что, по-видимому, достаточно, чтобы вызвать окрашивание, отличное от dun1. Кроме того, non-dun1 имеет другой однонуклеотидный полиморфизм по сравнению с версией dun, которая наиболее распространена у домашних лошадей, где гуанин в dun заменен на тимин в non-dun1 на chr. 8: 18 227 267. Однако этот SNP также был обнаружен у некоторых дун эстонских местных лошадей, поэтому для дан. Non-dun2 имеет делецию 1609 п.н. и еще одну делецию около 8 п.н. Сравнение с TBX3 у других видов показало, что делеция non-dun2 является более производным аллелем. Разнообразие нуклеотидов во фланкирующих регионах хромосомы 8 для различных аллелей указывает на то, что мутация не-dun2, скорее всего, произошла на хромосоме, которая уже имела не-dun1.

Ссылки

Внешние ссылки

  • СМИ, относящиеся к гену Дуна лошади на Викискладе
Последняя правка сделана 2021-05-18 06:10:13
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте