Засухоустойчивость - это способность, с которой растение поддерживает производство биомассы во время засухи или засуха. Некоторые растения естественным образом приспособлены к засушливым условиям, выживая благодаря таким защитным механизмам, как толерантность к высыханию, детоксикация или восстановление эмболии ксилемы. Другие растения, в частности такие культуры, как кукуруза, пшеница и рис, стали более устойчивыми к засухе благодаря новым сортам, созданным с помощью генной инженерии.
Механизмы засухоустойчивости сложны и включают множество путей, которые позволяют растениям реагировать на определенные наборы условий в любой момент времени. Некоторые из этих взаимодействий включают устьичную проводимость, деградацию каротиноидов и накопление антоцианов, вмешательство осмопротекторов (таких как сахароза, глицин и пролин ), ферменты, улавливающие ROS. Молекулярный контроль засухоустойчивости также очень сложен и зависит от других факторов, таких как окружающая среда и стадия развития растения. Этот контроль состоит в основном из факторов транскрипции, таких как белок, связывающий элемент, реагирующий на дегидратацию (DREB), фактор связывания элемента, отвечающий за абсцизовую кислоту (ABA) (AREB), и NAM. (без апикальной меристемы).
Термины «засуха» и «дефицит воды» ошибочно используются как синонимы.. Было предложено, чтобы термин «засуха» использовался больше для экологических и агрономических ситуаций, а «дефицит воды» был предпочтительным термином, используемым при обозначении ограничения орошения и экспериментальных обработок, имитирующих засуху. Растения могут испытывать медленно развивающуюся нехватку воды (например, в течение нескольких дней, недель или месяцев) или могут сталкиваться с краткосрочным дефицитом воды (например, от нескольких часов до нескольких дней). В этих ситуациях растения адаптируются, реагируя соответствующим образом, сводя к минимуму потерю воды и увеличивая водопоглощение. Растения более восприимчивы к стрессу засухи на репродуктивных стадиях роста, цветения и развития семян. Таким образом, сочетание краткосрочных и долгосрочных реакций позволяет растениям производить несколько жизнеспособных семян. Некоторые примеры краткосрочных и долгосрочных физиологических реакций включают:
В ответ на условия засухи происходит изменение экспрессии генов, индуцируемое или активируемое факторами транскрипции (TF). Эти TF связываются со специфическими цис-элементами, чтобы индуцировать экспрессию целевых индуцируемых стрессом генов, позволяя транскрибировать продукты, которые помогают при стрессовой реакции и толерантности. Некоторые из них включают белок, связывающий элемент, реагирующий на дегидратацию (DREB), фактор связывания элементов, реагирующих на дегидратацию (AREB), отсутствие апикальной меристемы (NAM), фактор активации транскрипции арабидопсиса (ATAF) и чашевидные семядоли (CUC). Большая часть молекулярных исследований, направленных на понимание регуляции засухоустойчивости арабидопсиса, была проведена на арабидопсисе, что помогло прояснить основные процессы, приведенные ниже.
DREB1A, DREB 1B и DREB 1C представляют собой специфичные для растений TF, которые связываются с элементами, чувствительными к засухе (DRE) в промоторах, реагирующих на засуху, высокую засоленность и низкую температуру у Arabidopsis. Сверхэкспрессия этих генов повышает устойчивость трансгенных линий арабидопсиса, риса и табака к засухе, высокой засоленности и низкой температуре.
Белки DREB участвуют в различных функциях связанные с засухоустойчивостью. Например, белки DREB, включая DREB2A, взаимодействуют с белками AREB / ABF при экспрессии генов, особенно в гене DREB2A в условиях осмотического стресса. DREB2 также индуцирует экспрессию генов, связанных с нагревом, таких как белок теплового шока. Сверхэкспрессия DREB2Aca повышает уровни устойчивости к засухе и тепловому стрессу у Arabidopsis.
ТФ AREB / ABF являются АБК-чувствительными ТФ типа bZIP, которые связываются с АБК -реактивные элементы (ABRE) в стресс-ответных промоторах и активируют экспрессию генов. AREB1, AREB2, ABF3 и ABF1 играют важную роль в передаче сигналов ABA на вегетативной стадии, поскольку ABA контролирует экспрессию генов, связанных с реакцией на засуху и устойчивостью. Нативная форма AREB1 не может воздействовать на гены стресса засухи, такие как RD29B у арабидопсиса, поэтому для активации транскрипции необходима модификация. AREB / ABF положительно регулируются SnRK2, контролируя активность целевых белков посредством фосфорилирования. Эта регуляция также влияет на устойчивость к засухе на вегетативной стадии, а также на созревание и прорастание семян.
TF, такие как NAC (состоящие из NAM, ATAF и CUC), также связаны с реакцией на засуху у Arabidopsis и риса. Избыточная экспрессия в вышеупомянутых растениях улучшает устойчивость к стрессу и засухе. Они также могут быть связаны с ростом корней и старением, двумя физиологическими характеристиками, связанными с засухоустойчивостью.
Растения в естественно засушливых условиях сохраняют большое количество биомассы из-за устойчивости к засухе и могут быть классифицированы по 4 категориям адаптации:
Многие приспособления для засухи условия структурные, в т.ч. Следующее:
С частотой и суровостью засух. увеличиваясь в последние годы, ущерб посевам стал более серьезным, что привело к снижению общего урожая. Однако исследования молекулярных путей, связанных с устойчивостью к стрессу, показали, что сверхэкспрессия таких генов может повысить устойчивость к засухе, что привело к проектам, направленным на развитие трансгенных сортов сельскохозяйственных культур.
Были внедрены международные исследовательские проекты по повышению устойчивости к засухе, такие как Консультативная группа по международным сельскохозяйственным исследованиям (CGIAR ). Один из таких проектов КГМСХИ включает внедрение генов, таких как DREB1, в рис в низинах, рис на возвышенностях и пшеницу для оценки устойчивости полей к засухе. Этот проект направлен на выбор не менее 10 линий для сельскохозяйственного использования. Другой подобный проект в сотрудничестве с CGIAR, Embrapa, RIKEN и Токийским университетом внедрил стрессоустойчивые гены AREB и DREB в соевые бобы, обнаружив несколько трансгенных линии сои с засухоустойчивостью. Оба проекта позволили повысить урожайность зерна и будут использоваться для помощи в создании будущих сортов, которые можно будет использовать в коммерческих целях.
Другие примеры сотрудничества по повышению устойчивости к засухе у различных сельскохозяйственных культур включают Международный центр сельского хозяйства Исследования в засушливых районах (ИКАРДА) в Алеппо, Сирии ; Международный научно-исследовательский институт сельскохозяйственных культур в полузасушливых тропиках (ICRISAT) в Андхра-Прадеш, Индия ; Международный научно-исследовательский институт риса (IRRI) в Лос-Баньос, Филиппины.; и (HeDWIC), сеть, которая способствует глобальной координации исследований пшеницы для адаптации к будущему с более суровыми экстремальными погодными условиями.
Performance Plants, канадская компания, занимающаяся биотехнологией растений, разрабатывает технологию под названием Yield Protection Technology (YPT). YPT защищает растения от потери урожая семян при неоптимальном уровне воды за счет подавления α- или β-субъединиц протеина фарнезилтрансферазы, которая участвует в сигнальном пути ABA, повышая устойчивость к засухе. В полевых испытаниях канола с YPT давала на 26% больше семян при умеренном стрессе засухи, чем контрольный рапс. YPT был продемонстрирован в кукурузе и петунии и в настоящее время разрабатывается для сои, риса, сорго, хлопка и дерновой травы.
Разработка генетически модифицированных культур включает множество патентов на гены и промоторы, такие как гены-маркеры в векторе, а также на методы трансформации. Следовательно, обследования свободы действий (FTO) должны проводиться в рамках сотрудничества по выращиванию устойчивых к засухе сельскохозяйственных культур. Большие деньги нужны также для развития генетически модифицированных групп. Чтобы вывести новую генетически модифицированную культуру на коммерческий рынок, по оценкам, она будет стоить 136 миллионов долларов США в течение 13 лет. Это создает проблему для развития, поскольку лишь небольшое количество компаний может позволить себе выращивать засухоустойчивые культуры, а исследовательским учреждениям трудно поддерживать финансирование в течение этого периода времени. Следовательно, для поддержки проектов такого размера требуется многонациональная структура с большим сотрудничеством между несколькими учениками.
Трансформация растений использовалась для создания множества устойчивых к засухе сортов сельскохозяйственных культур, но только ограниченных разновидностей декоративных растений. Это значительное отставание в развитии связано с тем, что больше трансгенных декоративных растений разрабатывается по другим причинам, кроме устойчивости к засухе. Тем не менее, Ornamental Biosciences исследует устойчивость декоративных растений к абиотическому стрессу. Трансгенные петунии, Poinsettias, New Guinea Impatiens и Geranium проходят оценку на устойчивость к морозам, засухе и болезням. Это позволит создать более широкий диапазон сред, в которых эти растения могут расти.