Войти
Циклы прерывистого газообмена (DGC), также называемые прерывистая вентиляция или прерывистые циклы вентиляции, следуют одной из нескольких схем из членистоногих газообмена, которые были зарегистрированы в основном у насекомых ; они возникают, когда насекомое отдыхает. Во время DGC кислород (поглощение O 2) и углекислый газ (выделение CO 2) целым насекомым происходит по циклической схеме, характеризующейся периодами небольшого или нулевого выделения CO 2 во внешнюю среду. Прерывистый газообмен традиционно определяется тремя фазами, названия которых отражают поведение дыхалец : закрытая фаза, фаза трепетания и открытая фаза.
До недавнего времени считалось, что дыхание насекомых происходит исключительно за счет простой диффузии. Считалось, что воздух проникает в трахеи через дыхальца и диффундировал через трахеальную систему к трахеолам, после чего O2 был доставлен в клетки. Однако даже в состоянии покоя насекомые демонстрируют широкий спектр моделей газообмена, от в основном диффузионной непрерывной вентиляции до циклического дыхания, из которых прерывистые циклы газообмена являются наиболее яркими.
Прерывистые циклы газообмена описаны более чем у 50 насекомых видов, большинство из которых являются крупными жуками (отряд Coleoptera ) или бабочками или мотыльками (отряд Lepidoptera ). Поскольку циклы развивались более одного раза внутри насекомых, прерывистые циклы газообмена, вероятно, адаптивные, но механизмы и значение их эволюции в настоящее время обсуждаются.
Прерывистые Циклы газообмена характеризуются повторяющимся рисунком из трех фаз. Эти фазы названы в соответствии с поведением дыхательных путей и чаще всего идентифицируются по их выходному значению CO2, в первую очередь наблюдаемому при использовании открытого потока респирометрии.
Во время закрытой фазы прерывистых циклов газообмена, дыхальца мышцы сокращаются, заставляя дыхальца плотно закрыться. В начале закрытой фазы парциальное давление как O 2, так и CO 2 близко к парциальному давлению внешней среды, но закрытие дыхательных путей резко снижает способность обмена газов с внешней средой. Независимо от циклов вентиляции насекомых , которые могут быть прерывистыми, клеточное дыхание на уровне животного в целом продолжается с постоянной скоростью. По мере потребления O 2 его парциальное давление снижается в трахеальной системе. Напротив, поскольку CO 2 продуцируется ячейками, он буферизируется в гемолимфе, а не экспортируется в трахеальная система. Это несоответствие между потреблением O 2 и образованием CO 2 в трахеальной системе приводит к отрицательному давлению внутри системы относительно внешнего Окружающая среда. Когда парциальное давление O 2 в трахеальной системе падает ниже нижнего предела, активность в нервной системе вызывает инициирование
Во время фазы трепетания прерывистых циклов газообмена дыхальца слегка открываются и закрываются в быстрой последовательности. В результате отрицательного давления в трахеальной системе, создаваемого во время закрытой фазы, небольшое количество воздуха из окружающей среды каждый раз попадает в дыхательную систему. дыхальца открываются. Однако отрицательное внутреннее давление также предотвращает высвобождение CO 2 из гемолимфы и его экспорт через трахеальную систему. В результате, во время фазы флаттера, дополнительный O 2 из окружающей среды приобретается для удовлетворения потребности клетки O2, в то время как CO 2 выделяется незначительно или совсем не выделяется. Фаза трепетания может продолжаться даже после того, как давление в трахее сравняется с давлением окружающей среды, и у некоторых насекомых накоплению O 2 может способствовать активная вентиляция, например сокращение живота живота. Фаза трепетания продолжается до тех пор, пока продукция CO 2 не превысит буферную емкость гемолимфы и не начнет накапливаться в трахеальной системе. CO 2 в трахеальной системе оказывает как прямое (действуя на мышечную ткань ), так и косвенное (через нервную систему ) воздействие на дыхальце мышц, и они широко открываются, инициируя открытую фазу.
Быстрый выброс CO2 в окружающую среду характеризует открытая фаза прерывистых газообменных циклов. Во время открытой фазы дыхательные мышцы расслабляются, и дыхальца полностью открываются. Открытая фаза может инициировать однократное быстрое высвобождение CO 2 или несколько всплесков, снижающихся по амплитуде со временем в результате повторяющегося открытия и закрытия дыхательных путей. Во время открытой фазы полный обмен газов с окружающей средой происходит полностью за счет диффузии у некоторых видов, но может поддерживаться активными вентиляционными движениями у других.
Сильное изменение дыхательных циклов насекомых можно в значительной степени объяснить различиями в функции дыхательных путей, размерах тела и скорости метаболизма. Газообмен может происходить через одно открытое дыхальце или координацию нескольких дыхалец. Функция дыхательных путей почти полностью контролируется нервной системой. У большинства насекомых, которые демонстрируют прерывистый газообмен, движения дыхательных путей и активная вентиляция тесно координируются нервной системой, создавая однонаправленный поток воздуха в трахеальной системе. Эта координация приводит к строго регулируемой схеме выброса CO 2. Повышение уровней CO 2 во время фазы трепетания может либо напрямую влиять на дыхательное отверстие, влиять на нервную систему, прокачиваясь через гемолимфу, либо и то, и другое. Однако эффекты CO 2 как на дыхальца, так и на нервную систему, по-видимому, не связаны с изменениями pH.
Вариабельность циклов прерывистого газообмена также зависит от внешних стимулов например, температура и парциальное давление из O2 и CO2 во внешней среде. Стимулы окружающей среды могут влиять на один или несколько аспектов прерывистого цикла, например, частоту цикла и количество CO 2, выделяемого при каждом выбросе. Температура может иметь огромное влияние от скорости метаболизма экзотермических животных, и изменения в скорости метаболизма могут создавать большие различия в прерывистых циклах газообмена. Известно, что у видов при низкой температуре прерывистые циклы газообмена полностью прекращаются, так как мышечная функция утрачивается, а дыхальца расслабляются и открываются. Температура, при которой теряется мышечная функция, известна как температура холодовой комы.
Циклы прерывистого газообмена широко различаются у разных видов насекомых, и эти различия имеют использовались в прошлом для подтверждения или опровержения гипотез о эволюции дыхательного цикла у насекомых.
Несмотря на то, что Хорошо описанные, механизмы, ответственные за развитие прерывистых газообменных циклов, в значительной степени неизвестны. Прерывистые циклы газообмена долгое время считались адаптацией для сохранения воды при жизни в земной среде (гигричная гипотеза). Однако недавние исследования ставят под сомнение гипотезу гигроскопичности, и было предложено несколько альтернативных гипотез. Чтобы прерывистые циклы газообмена считались адаптивными, необходимо продемонстрировать, что происхождение и последующее сохранение признака является результатом естественного отбора.
гигрическая гипотеза была впервые предложена в 1953 году, что сделало ее самой ранней выдвинутой гипотезой эволюции прерывистого газообмена. Гигрическая гипотеза предполагает, что прерывистое высвобождение CO2 является адаптацией, которая позволяет наземным насекомым ограничивать потерю воды из дыхательных путей в окружающую среду. Эта гипотеза подтверждается исследованиями, которые продемонстрировали, что потеря воды с дыханием значительно выше у насекомых, которым приходится держать свои дыхальца открытыми, чем у насекомых того же вида, у которых наблюдается прерывистый газообмен. Кроме того, лабораторные селекционные эксперименты на Drosophila melanogaster показали, что в популяциях насекомых , искусственно отобранных для получения более разнообразных моделей газообмена толерантность к засушливым условиям. Однако потеря воды во время прерывистого газообмена ограничивается только во время фазы флаттера, если газообмен во время фазы флаттера является конвективным (или поддерживается мышечным сокращением ). С точки зрения экономии воды, если вентиляция во время фазы трепетания происходит полностью за счет простой диффузии, нет никакой пользы от наличия фазы трепетания. Это привело к убеждению, что какой-то другой фактор мог способствовать эволюции прерывистого газообмена у насекомых.
После работы над муравьев-жнецов В 1995 г. доктора Джон Лайтон и Дэвид Берриган предложили хтоническую гипотезу . Было замечено, что многие насекомые, демонстрирующие прерывистые циклы газообмена, подвергаются гипоксии (низкие уровни O 2) и гиперкапнии (высокие CO 2 уровней), проводя хотя бы часть своего жизненного цикла в замкнутых пространствах под землей. Лайтон и Берриган выдвинули гипотезу, что прерывистые циклы газообмена могут быть адаптацией для максимизации градиентов парциального давления между дыхательной системой насекомого и окружающей средой, в которой оно живет. В качестве альтернативы насекомые могут получить достаточно O 2, открывая свои дыхальца на продолжительные периоды времени. Однако, если их окружающая среда не очень влажная, вода будет теряться из дыхательной системы в окружающую среду. Следовательно, прерывистые циклы газообмена могут ограничивать потерю воды, облегчая потребление O 2 и удаление CO 2 в таких средах. Многие исследователи описывают эту теорию как хтонико-гигрическую гипотезу и считают, что она поддерживает гигрическую гипотезу. Однако другие подчеркивают важность максимизации только градиентов парциального давления и считают хтоническую гипотезу отличной от гигрической гипотезы.
Гипотеза окислительного повреждения утверждает, что прерывистые циклы газообмена представляют собой адаптацию для уменьшения количества O2, доставляемого в ткани в периоды низкой скорости метаболизма. Во время открытой фазы парциальное давление O 2 в трахеальной системе достигает уровней, близких к уровню внешней среды. Однако со временем во время закрытой фазы парциальное давление O 2 падает, ограничивая общее воздействие O 2 на ткани с течением времени. Это привело бы к ожиданию продолжительных периодов трепетания у насекомых, которые могут быть особенно чувствительны к высоким уровням O 2 в организме. Как ни странно, термиты, являющиеся носителями высокочувствительных к кислороду симбиотических бактерий, демонстрируют непрерывную диффузную вентиляцию.
Гипотеза о бродячих членистоногих была очень ранней гипотезой для эволюции прерывистых циклов газообмена. Было высказано предположение, что прерывистые циклы газообмена и дыхательные пути, которые закрывают дыхательную систему, могут частично способствовать предотвращению мелких членистоногих паразитов, таких как клещи и твердые частицы, такие как пыль, попадают в дыхательную систему. Эта гипотеза была в значительной степени отвергнута в 1970-х годах, но недавно привлекла дополнительное внимание. Гипотеза бродячих членистоногих подтверждается данными о том, что трахейные паразиты могут существенно ограничивать доставку O 2 в летательные мышцы активных медоносных пчел. В результате больших популяций трахеальных клещей пчелы не могут достичь скорости метаболизма в полете мышцах необходимы для полета, и заземлены.
