Войти
| лютый волк. Временный диапазон: Поздний плейстоцен - начало голоцен (125 000–9 500 лет назад) До Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Конный скелет, Музей естественной истории Штернберга | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Animalia |
| Тип : | Chordata |
| Класс: | Mammalia |
| Отряд: | Carnivora |
| Семейство: | Canidae |
| Род: | Canis |
| Виды: | †C. dirus |
| Биномиальное название | |
| † Canis dirus . Leidy, 1858 | |
| Подвид | |
| Синонимы | |
| |
лютый волк (Canis dirus, «устрашающая собака») является вымершим видом из рода Canis. Это одно из самых известных доисторических хищников в Северной Америке, наряду со своим вымершим конкурентом, саблезубой кошкой Smilodon fatalis. и Китай в позднем плейстоцене и начале голоцена (125000–1250 гг.) 9500 лет назад). Вид был назван в 1858 году, через четыре года после того, как первый экземпляр был найден. Известны два подвида : Canis dirus guildayi и Canis dirus dirus. Ужасный волк, вероятно, произошел от волка Армбруста (Canis armbrusteri) в Северной Америке. Самая большая коллекция его окаменелостей была получена на ранчо La Brea Tar Pits в Лос-Анджелесе.
Останки лютого волка были найдены в самых разных местах обитания, включая равнины, луга и некоторые лесные горные районы Северной Америки и засушливые саванны Южной Америки. Площадки располагаются на высоте от уровня моря до 2255 метров (7400 футов). Окаменелости лютого волка редко находили к северу от 42 ° северной широты ; выше этой широты было только пять неподтвержденных сообщений. Считается, что это ограничение связано с ограничениями температуры, производительности или среды обитания, налагаемых близостью к существованию в то время ледяным покровам Лаурентид и Кордильер.
Ужасный волк был примерно того же размера, что и самые большие современные серые волки (Canis lupus): юконский волк и северо-западный волк. CD. guildayi весил в среднем 60 кг (132 фунта) и C. d. dirus был в среднем 68 кг (150 фунтов). Его череп и зубные ряды соответствовали таковым у C. lupus, но его зубы были крупнее, с большей режущей способностью, а сила укуса в области клыка была самой сильной из всех известных видов Canis. Считается, что эти характеристики являются приспособлениями для охоты на позднего плейстоцена крупных травоядных, в Северной Америке известно, что его добычей были лошади, наземные ленивцы., мастодонты, бизоны и верблюды. Как и в случае с другими крупными Canis гиперплотоядными сегодня, лютый волк, как полагают, был стайным охотником. Его исчезновение произошло во время четвертичного вымирания вместе с большей американской мегафауны того времени, включая других хищников, которые произошли вскоре после появления людей в Новом Свете. Его зависимость от megaherbivores была предложена в качестве причины его исчезновения, наряду с изменением климата и конкуренцией с другими видами, но причина остается спорной. Согласно датированным останкам, лютые волки жили совсем недавно, 9 500 лет назад.
Выставка в Музее страниц 404 черепов ужасного волка, найденных в Тарных ямах Ла-Бреа С 1850-х годов ископаемые останки вымерших крупных волков были обнаружены в Соединенных Штатах, и не сразу стало ясно, что все они принадлежат к одному виду. Первый образец того, что позже станет ассоциироваться с Canis dirus, был обнаружен в середине 1854 г. в русле реки Огайо недалеко от Эвансвилля, Индиана. Окаменелая челюсть со щечными зубами была получена геологом Джозефом Гранвиллом Норвудом от коллекционера из Эвансвилля Фрэнсиса А. Линка. Палеонтолог Джозеф Лейди определил, что этот экземпляр представляет собой вымерший вид волков, сообщил о нем под названием Canis primaevus. Письма Норвуда к Лейди хранятся вместе с типовым образцом (первым видом, имеющим письменное описание) в Академии естественных наук Филадельфии. В 1857 году, исследуя долину реки Ниобрара в Небраске, Лейди обнаружил позвонки вымершего вида Canis, о котором он сообщил в следующем году под названием C. dirus. Название C. primaevus (Leidy 1854) было позже переименовано в Canis indianensis (Leidy 1869), когда Лейди узнал, что название C. primaevus ранее использовалось британ натуралистом Брайаном Хоутоном Ходжсоном для dhole.
В 1876 году зоолог Джоэл Асаф Аллен обнаружил останки Canis mississippiensis (Allen 1876) и связал их с C. dirus (Leidy 1858) и Canis indianensis (Leidy 1869). Пока этих трех экземпляров было найдено так мало, Аллен счел за лучшее оставить каждый образец в списке под его предварительным названием, пока не будет найден дополнительный материал, раскрывающий их родство. В 1908 году палеонтолог Джон Кэмпбелл Мерриам начал извлекать многочисленные окаменелые фрагменты костей большого волка из смоляных ям на Ранчо Ла Бреа. К 1912 году он нашел скелет, достаточно полный, чтобы можно было формально распознать эти и ранее найденные образцы под названием C. dirus (Leidy 1858). Правила выбора номенклатуры предусматривает, что название вида должно быть самым старым названием, когда-либо применявшимся к нему, Мерриам поэтому выбрал название экземпляра Лейди 1858 года, C. dirus. В 1915 году палеонтолог Эдвард Трокселл выразил с помощью Мерриамом, когда объявил C. indianensis синонимом C. dirus. В 1918 году, после изучения этих окаменелостей, Мерриам объединить их названия в отдельный род Aenocyon (от Aenos, ужасный и cyon, волк), чтобы стать Aenocyon dirus, но не все согласились с тем, что этот вымерший волк был помещен в новый род, отдельный от род Canis. Canis ayersi (Sellards 1916) и Aenocyon dirus (Merriam 1918) были признаны палеонтологом Эрнестом Лунделиусом синонимами C. dirus в 1972 году. Все вышеперечисленные таксоны были объявлены синонимами C. dirus в 1979 году. согласно палеонтологу Рональду М. Новаку.
В 1984 году исследование Бьёрна Куртена выявило географические различия в популяциях ужасных волков и предложено два подвида: Canis dirus guildayi (названный Куртеном в честь палеонтолога Джона Э. Гилдея) для образцов из Калифорнии и Мексики которые демонстрировали более короткие конечности и более длинные зубы, и Canis dirus dirus для востоку от северо-северо-американского континентального водораздела, которые демонстрировали более длинные конечности и более зубы. Куртен обозначил верхняя челюсти, найденная в пещере Отшельника, Нью-Мексико, как представляющая номинальный подвид C. d. dirus.
| Дивергенция лютых волков | ||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| Филогения Canis dirus на основе морфологии |
Считается, что как семейство canid, так и его род Canis возникли в Северной Америке, примерно 40 и 6 лет. миллионов лет назад соответственно. Члены обоих улучшений эмигрировали в Старый Свет. Волкоподобные виды Canis, по-видимому, произошли там, а затем вернулись в Северную Америку.
В 1974 году Роберт А. Мартин предположил, что большой североамериканский волк C. armbrusteri (волк Армбрустера) был C. lupus. Новак, Куртен и Анналиса Берта предположили, что C. dirus не произошел от C. lupus. В 1987 году новая гипотеза предположила, что популяция млекопитающих может дать начало более крупной форме, называемой гиперморфом, в те времена, когда пища стала мало, гиперморф либо приспособился к более мелкой форме, либо вымер. Эта гипотеза может объяснить большие размеры тела обнаруженных у млекопитающих позднего плейстоцена по с их современными аналогами. Как вымирание, так и видообразование - процесс, посредством которого новый вид отделяется от более старого - могут происходить одновременно в периоды экстремальных климатических явлений. Глория Д. Гуле согласилась с Мартином, предположение, что гипотеза могла бы вызвать появление C. dirus в Северной Америке по сходству их формального черепа, что C. lupus привела к гиперморфу C. dirus из-за к обилию дичи, стабильной среде и конкурентам.
Три палеонтолога Сяомин Ван, Ричард Х. Тедфорд и Рональд М. Новак предложили, что C. dirus произошел от Canis armbrusteri, при этом Новак утверждает, что образцы, обнаруженные в пещере Камберленд, Мэриленд, предположительно представляют собой C. armbrusteri, переходящие в C. dirus. Древний волк из Китая, Canis chihliensis, возможно, был предком как C. armbrusteri, так и серого волка C. lupus. Внезапное появление C. armbrusteri в Северной Америке в раннем плейстоцене предполагает, что это был иммигрант из Азии, как и C. lupus позже, в плейстоцене. В 2010 году Франсиско Превости предположил, что C. dirus был сестринским таксоном C. волчанка.
Canis dirus жил от позднего плейстоцена до начала голоцена (125000– За 10 000 лет до настоящего или YBP) в Северной и Южной Америке (хотя на последнем континенте не выживают представителей Canis). Большинство ископаемых остатков восточной части C. d. dirus были датированы 125 000–75 000 YBP, но западный C. d. окаменелости гильдай не только меньше по размеру, но и более свежие; поэтому было предложено, чтобы C. d. guildayi происходит от C. d. dirus. Тем не менее, существуют спорные экземпляры C. dirus, датируемые 250 000 YBP. Ископаемые образцы C. dirus, обнаруженные на четырех участках в районе Хей-Спрингс округа Шеридан, штат Небраска, были названы Aenocyon dirus nebrascensis (Frick 1930, не описал), но Фрик не опубликовал их описание. Позднее Новак назвал этот материал C. armbrusteri; Затем в 2009 году он представил некоторые морфологические характеристики, такие как C. armbrusteri, так и C. dirus, называл их только C. dirus. Эти образцы окаменелостей из Небраски могут представлять собой самые ранние упоминания о C. dirus.
Окаменелость, обнаруженная в Конной комнате пещеры Саламандр в Блэк-Хиллз в Южной Дакоте, может быть C. dirus; Если это так, то эта окаменелость - один из самых ранних древних экземпляров. Он был внесен в каталог как Canis cf. C. dirus (где ср. на латыни означает «сообщать, неуверенный»). Окаменелость лошади, найденная в Конной комнате, дает урановую серию, датирующую 252000 лет, YBP и Canis cf. Предполагалось, что образец вируса относится к тому же периоду. C. armbrusteri и C. dirus имеют общие характеристики (синапоморфии ), которые подразумевают происхождение последнего от первого. Летопись окаменелостей предполагает, что C. dirus возник около 250 000 YBP на открытой местности среднего континента, а затем распространился на восток и вытеснил своего предка C. armbrusteri. Таким образом, первое появление C. dirus будет 250 000 YBP в Калифорнии и Небраске, а затем в других Штатах, Канаде, Мексике, Венесуэле, Эквадоре, Боливии и Перу, но идентичность этих самых ранних окаменелостей не подтверждена..
В Южной Америке образцы C.dirus, датируемые поздним плейстоценом, были обнаружены вдоль северного и западного побережья, но ни один не был обнаружен в Аргентине, районе, где обитают Canis gezi и Canis nehringi. Одно исследование показало наиболее эволюционно произошедшим видом Canis в Новом Свете, и по сравнению с C. nehringi был больше по размеру и конструкции нижних зубов для более эффективного хищничества. По этой причине некоторые исследователи предположили, что C. dirus мог произойти из Южной Америки. В 2009 году было сделано предположение, что C. armbrusteri является общим предком северных и южноамериканских волков. В следующем исследовании предоставили доказательства, которые привели к выводу, что C. dirus и C. nehringi были одним и тем же видом, таким образом, C. dirus мигрировал из Северной Америки в Южную Америку, что сделало его поздним участником Great American Развязка.
В 1992 году была предпринята попытка следовать митохондриальной ДНК из останков скелета C. d. guildayi, чтобы сравнить его родство с другими видами Canis. Попытка не увенчалась успехом, поскольку эти останки были извлечены из ям Ла-Бреа, а смолу невозможно было удалить с костного материала. В 2014 году попытка извлечь ДНК из колумбийского мамонта из карьеров смолки также потерпела неудачу, при этом исследовании показало, что органические соединения из асфальта проникают в кости всех древних образцов из карьеров Ла-Бреа, затрудняя извлечение образцов ДНК.
Возраст местоположения лютого волка определяется исключительно биостратиграфией, но биостратиграфия - ненадежный индикатор в пределах асфальтовых отложений. Некоторые участки были датированы радиоуглеродом, при этом образцы C. dirus из карьеров Ла-Бреа датированы следующим календарным годом: 82 образца, датированные 13000–14000 лет назад; 40 экз. Датированы 14–16 тыс. Лет назад; 77 экз. Датированы 14–18 тыс. Лет назад; 37 экз., Датированные 17–18 тыс. Лет назад; 26 экз. Датированы 21–30 000 лет назад; 40 экз., Датированные 25–28 тыс. Руб. Руб. Руб. Лет назад; и 6 экз., датированные 32–37 тыс. руб. руб. руб. лет назад. Экземпляр из пещеры Паудер-Милл-Крик, штат Миссури, датирован 13 170 YBP.
Сравнение размеров с человеком Ужасный волк - самый крупный вид рода Canis Известно, что существовали. По и пропорциям они напоминают форму двух североамериканских волков: юконского волка (Canis lupus pambasileus) и северо-западного волка (Canis lupus occidentalis). Самые большие северные волки сегодня имеют высоту 38 дюймов (97 см) и длину тела 69 дюймов (180 см). Некоторые экземпляры лютого волка с Ранчо Ла Бреа меньше этого, а некоторые больше.
У лютого волка были меньшие ноги и большая голова по сравнению с северным волком того же размера. Длина черепа может достигать 310 мм (12 дюймов) или больше, с более широким небом, лобной областью и скуловыми дугами по сравнению с юконским волком.. Эти размеры делают череп очень массивным. Его сагиттальный гребень был выше, с inion, показывающим значительную обратную проекцию, а задние концы носовых костей уходили относительно далеко назад в череп. Связанный скелет ужасного волка с ранчо Ла Бреа найти сложно, потому что смола позволяет костям разбираться во многих направлениях. Части позвоночного столба были собраны, и было обнаружено, что он похож на позвоночный позвоночный столб современного волка.
Географические различия лютых волков не обнаружены до 1984 года, когда исследование скелетных останков показало различия в некоторых черепно-зубных особенностях и соотношениях конечных значений между образцами из Калифорнии и Мексики (C. d. Guildayi) и теми, которые были найдены с востока континентального водораздела (C. d. Dirus). Сравнение размеров конечностей показывает, что задние конечности C. d. guildayi были на 8% короче юконских волков из-за значительно более коротких голеней и плюсневых костей, а также того, что передние конечности были короче из-за их немного более коротких нижних костей. Со сравнительно более легкими и меньшими конечностями и массивной головой C. d. гильдаи не были так приспособлены для бега, как лесные волки и койоты. CD. dirus обладает значительно более высокими конечностями, чем C. d. гильдайи. Передние конечности были на 14% длиннее, чем у C. d. guildayi из-за того, что на 10% длиннее плечевые кости, на 15% длиннее радиусы и на 15% длиннее пястные кости. Задние конечности на 10% длиннее C. d. guildayi из-за того, что на 10% длиннее бедра и голени, и на 15% длиннее плюсневые кости. CD. dirus по длине конечностей сопоставим с юконским волком. Самый крупный C. d. dirus femur был обнаружен в пещере Кэрролл, штат Миссури, и его размер составлял 278 мм (10,9 дюйма).
Скелет серого волка (слева) по сравнению со скелетом ужасного волка | Переменная конечности | C. d. гильдай | Юконский волк | С. d. dirus |
|---|---|---|---|
| плечевая кость (верхняя часть передней ноги) | 218 мм (8,6 дюйма) | 237 мм (9,3 дюйма) | 240 мм (9, 4 дюйма) |
| радиус (нижняя часть передней ноги) | 209 мм (8,2 дюйма) | 232 мм (9,1 дюйма) | 240 мм (9,4 дюйма) |
| пястная кость (передняя стопа) | 88 мм (3,4 дюйма) | 101 мм (4,0 дюйма) | 101 мм (4,0 дюйма) |
| бедро (верхняя часть задней части ноги) | 242 мм (9,5 дюйма) | 251 мм (9,9 дюйма) | 266 мм (10,5 дюйма) |
| большеберцовая кость (нижняя часть задней ноги) | 232 мм (9,1 дюйма)) | 258 мм (10,2 дюйма) | 255 мм (10,0 дюйма) |
| плюсневая кость (задняя лапа) | 93 мм (3,7 дюйма) | 109 мм (4,3 дюйма)))) | 107 мм (4,2 дюйма) |
C. d. guildayi, по оценкам, в среднем весил 60 кг (130 фунтов), а C. d. Дирус весил в среднем 68 (150 фунтов), некоторые образцы были больше, но они не превышали 110 (240 фунтов) из-за ограничений скелета. Для сравнения, средний вес юконского волка составляет 43 кг (95 фунтов) для мужчин и 37 кг (82 фунтов) для женщин. Индивидуальный вес юконских волков может варьироваться от 21 кг (46 фунтов) до 55 кг (121 фунт), при этом юконский волк весит 79,4 кг (175 фунтов). Эти цифры показывают, что средний ужасный волк по размеру похож на самого большого современного серого волка.
Остатки полного самца C. dirus иногда легко идентифицировать по сравнению с другими экземплярами Canis, потому что baculum (кость пениса) ужасного волка сильно отличается от всех других живых псовых.
Восстановление стаи на Ранчо Ла Бреа от Чарльз Р. Найт, 1922 Экологические факторы, такие как среда среды обитания, климат, специализация, конкуренция хищников, как было показано, сильно влияет на краниодентальную пластичность серого волка, которая адаптацией череп и зубы из-за влияний на прошлую эпоху. Точно так же ужасный волк был гиперплотоядным животным с черепом и зубными рядами, приспособленными для охоты на крупную и сопротивляющуюся добычу; форма его черепа и морды менялась со временем, а изменения размеров его тела коррелировали с колебаниями климата.
последний ледниковый период, обычно называемый «ледниковый период», охватывающий 125 000–14 500 YBP и являвшийся самым последним ледниковым периодом в текущий ледникового периода, который произошел в последние годы плейстоценовой эры.. Ледниковый период достиг своего пика во время Последнего максимума ледников, когда ледниковые щиты начали наступать с 33 000 YBP и достигли своих максимальных пределов 26 500 YBP. Дедледникование началось в Северном полушарии примерно на 19 000 YBP, а в Антарктиде - примерно через 14 500 YBP, что согласуется с доказательствами того, что талая ледниковая вода была основным методом резкого повышения уровня моря на 14 500 YBP. Доступ в северную часть Северной Америки был заблокирован Висконсинским оледенением. Ископаемые останки из указывают на исчезновение в основном крупных животных, получивших название плейстоценовой мегафауны, ближе к концу последнего оледенения.
Прибрежная южная Калифорния от 60 000 человек. YBP до конца ледникового максимума был более прохладным и с более сбалансированным движением влаги, чем сегодня. Во время последнего ледникового максимума средняя годовая температура снизилась с 11 ° C (52 ° F) до 5 ° C (41 ° F) градусов, а годовое количество осадков уменьшилось со 100 см (39 дюймов) до 45 см (18 см). в). Этот регион не пострадал от климатических последствий оледенения Висконсина и считается ледниковым периодом рефугиумом для животных и чувствительных к холоду растений. К 24 000 лет назад численность дуба и чапараля уменьшилась, но увеличилось количество сосен, создавая открытые парковые зоны, на сегодняшние прибрежные горные / можжевеловые леса. После 14000 лет назад численность современных прибрежных деревьев сообществ, включая дубовые деревья, чапараль и прибрежный куст шалфея, увеличилась. Равнина Санта-Моника расположена к северу от города Санта-Моника и простирается вдоль южного подножия гор Санта-Моника, и 28 000–26 000 YBP на ней преобладали прибрежные кустарники шалфея с кипарис и сосны на возвышенностях. Горы Санта-Моника, входящие в состав, входящие в состав, красный кедр и платан, защищенное частями побережья, и кизила в охраняемых каньонах. Эти растительные предполагают, что это наблюдается в 600 километрах (370 миль) к северу, указывает на более прохладный, влажный и менее сезонный климат, чем сегодня. В этой среде обитают крупные травоядные животные, которые добывают лютых волков и их конкурентов.
Два лютых волка и саблезубый кот (Smilodon ) с тушей Колумбийский мамонт на смоляных карьерах Ла-Бреа автора Р. Брюс Хорсфолл Ряд животных и растений, которые оказались захваченными и затем хранились в ямах с дегтем, были извлечены и изучены, чтобы исследователи могли узнать о прошлом. Гудроновые карьеры Ранчо, которые различаются от 40 000 до 12 000 YBP, представляют собой совокупность нескольких смещений липкого асфальта. С 40 000 YBP, захваченный асфальт перемещается через трещины на поверхности под давлением метана, образуя просачивания, которые покрывают несколько квадратных метров и глубину 9–11 м (30–36 футов). Ужасный волк прославился из-за большого количества найденных здесь окаменелостей. Из ям с смолой было извлечено более 200 000 образцов (в основном фрагментов), останки различных видов Smilodon до белок, беспозвоночных и растений. Период времени, представленный в ямах, включает ледниковый максимум, когда глобальные температуры на 8 ° C (14 ° F) ниже, чем сегодня, переход от плейстоцена к голоцену (интервал Бёллинг-Аллерёд ), Охлаждение самого старого дриаса, похолодание молодого дриаса с 12 800 до 11500 летнего времени, и событие вымирания мегафауны в Америке 12700 лет назад, когда вымерли 90 родов млекопитающих весом более 44 кг (97 фунтов).
Изотопный анализ может исследователям делать выводы о рационе видов, обнаруженных в ямах. Изотопный анализ костного коллагена, извлеченный из образцов Ла-Бреа, свидетельствует о том, что лютый волк, Smilodon, и американский лев (Panthera leo atrox) соревновались за одну и ту же добычу. Их добычей были «вчерашний верблюд» (Camelops hesternus), плейстоценовый бизон (Bison antiquus), «карликовый» вилорог (Capromeryx minor), западная лошадь (Equus occidentalis) и «пасущийся» наземный ленивец (Paramylodon harlani), обитающий на лугах Северной Америки. колумбийский мамонт (Mammuthus columbi) и американский мастодонт (Mammut americanum) редко встречались в Ла-Бреа. Лошади оставались смешанными кормушками, а вилороги - смешанными браузерами, но во время последнего ледникового максимума и связанного с ним сдвига растительности верблюды и бизоны были вынуждены больше полагаться на хвойные породы.
Исследование изотопных данных Ла-Бреа Окаменелости ужасных волков, датированные 10 000 лет назад, свидетельствуют о том, что лошадь была представлена добычей в то время, а ленивец, мастодонт, бизон и верблюд были распространены в диете ужасных волков. Это указывает на то, что ужасный волк был специалистом по добыче, и в конце позднего плейстоцена перед его исчезновением он охотился или убирал наиболее доступных травоядных животных.
Ключевые особенности череп и зубы волка Исследование зубов у собак пришло к выводу, что ужасный волк был наиболее развитым или произошедшим от эволюции видом Canis в Северной и Южной Америки. Ужасного волка можно было идентифицировать отдельно от всех других Canis по наличию: «P2 с задним бугорком; P3 с двумя задними бугорками; M1 с местасцилидом, энтокристедом, энтоконулидом и поперечным гребнем, простирающимся от метаконида до гиперконуляра. полка; М2 с энтокристедом и энтоконулидом. «
Изучение предполагаемой силы укуса клыками большой выбор живых и ископаемых показательных хищников с поправкой на массу тела, что для плацентарные млекопитающие силы укуса у клыков (в ньютонах на килограмм массы тела) был самым большим у лютого волка (163), за ним, среди современных псовых, следовали четыре гиперплотоядных, которые часто охотятся на животных. больше, чем они сами: африканская охотничья собака (142), серый волк (136), волк (112) и динго ( 108). Сила укуса у хищников показала ту же тенденцию, что и у клыков. На размер большой жертвы хищника сильно его биомеханические ограничения. Морфология лютого волка была подобна морфологии его живых родственников, и если предположить, что лютый волк был социальным охотником, то его высокая сила укуса по сравнению с живыми псовыми предполагает, что он охотился на относительно животных. Оценка силы укуса у поглощающей кости пятнистой гиены (117) опровергает распространенное предположение о том, что высокая сила укуса у клыков и хищников была необходима для уничтожения кости.
Исследование черепные измерения и мускулы челюсти ужасных волков не выявили существенных различий с современными серыми волками по всем, кроме 4 из 15 измерений. Верхний зубной ряд был таким же, за исключением того, что у ужасного волка были большие размеры, а у P4 было большее и массивное лезвие, которое увеличивало режущую способность при хищничестве. Челюсть лютого волка относительно более широкую и массивную temporalis мышцу, способную генерировать немного большую силу укуса, чем серый волк. Из-за расположения челюстей у лютого волка было меньше височных рычагов, чем у серого волка на нижнем хищном (m1) и нижнем p4, но функциональное значение этого не известно. Нижние премоляры были относительно немного больше, чем у серого волка, а ужасный волк m1 был намного больше и имел большую стригущую способность. Клыки ужасного волка обладали большей силой изгиба, чем у современных псовых того же размера, и были похожи на собачьих гиен и кошачьих. Все эти отличительные признаки указывают на то, что лютый волк способен наносить более сильные укусы, чем серый волк, и с его гибкими и более округлыми клыками лучше приспособлен для борьбы со своей добычей.
Череп ужасного волка | переменная зуба | современная волчанка Североамериканская | волчанка. Ла Бреа | волчанка Берингия | вирус dirus. Сангамон эра (125,000–75,000 YBP) | вирус dirus. Late Wisconsin (50,000 YBP) | dirus guildayi (40,000–13,000 YBP) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| длина m1 | 28,2 | 28,9 | 29,6 | 36,1 | 35,2 | 33,3 |
| ширина m1 | 10,7 | 11,3 | 11,1 | 14,1 | 13,4 | 13,3 |
| m1 тригонид длина | 19,6 | 21,9 | 20,9 | 24,5 | 24,0 | 24, 4 |
| длина p4 | 15,4 | 16,6 | 16,5 | 16,7 | 16, 0 | 19. 9 |
| ширина p4 | - | - | - | 10,1 | 9,6 | 10,3 |
| длина p2 | - | - | - | 15,7 | 14,8 | 15,7 |
| ширина p2 | - | - | - | 7,1 | 6,7 | 7,4 |
В Ла -Бреа хищных птиц и млекопитающих привлекают мертвые или умирающие травоядные, попавшие в трясину, а эти хищники сами оказались в ловушке. По оценкам, отлов травоядных животных происходил один раз в пятьдесят лет, и на каждый случай обнаружения останков травоядных в ямах приходилось около десяти хищников. CD. guildayi - самый распространенный карниворан, встречающийся в Ла-Бреа, за ним следует смилодон. Останки лютых волков превосходят по численности останки серых волков в смоляных ямах в одном из пяти к одному. Считается, что во время последнего ледникового максимума прибрежная Калифорния с климатом немного более прохладным и влажным, чем, была убежищем, и сравнение частоты встречаемости лютых волков и других хищников в Ла-Бреа с другими частями Калифорнии и Северной Америки указывает на значительно большее изобилие; Следовательно, более высокая численность ужасных волков в районе Ла-Бреа не отражала более обширную территорию. Если предположить, что в ловушку попали только несколько хищников, которые кормились, вполне вероятно, что довольно большие группы лютых волков питались вместе в этих случаях.
Скелет из ям Ла-Бреа, сидящий в беговой позе. Обратите внимание на baculum между задними ногами. Различие между самцом и самкой вида, не считая их половых органов, называется половым диморфизмом, и в этом существует небольшое различие. среди псовых. Изучение останков лютого волка, датируемых 15360–14310 лет назад и взятых из одной ямы, в ходе которого особое внимание уделяется длине черепа, размеру клыка и нижней длине соответствующих зубов, показало небольшой диморфизм, аналогичный таковому у серого волка, что указывает на то, что лютоволки жили моногамными парами. Их большие размеры и очень плотоядные зубы утверждают предположение, что ужасный волк был хищником, питавшимся крупной добычей. Чтобы убить копытных, более крупных, чем они сами, африканская дикая собака, волк и серый волк зависят от своих челюстей, поскольку они не могут использовать свои передние конечности для борьбы с добычей, и они работают вместе, как стая, состоящая из альфа-пары и их потомков. текущий и предыдущие годы. Можно предположить, что лютые волки жили стаями сородичей, которых возглавляла альфа-пара. Крупные и общественные плотоядные животные могли бы успешно защищать трупы добычи, попавшие в ловушку в смоляных ямах, от более мелких одиноких хищников и, таким образом, с большей вероятностью сами оказались бы в ловушке. Многие C. d. guildayi и Smilodon, найденные в ямах с дегтем, позволяют предположить, что оба они были социальными хищниками.
Все социальные хищники наземных млекопитающих охотятся в основном на наземных травоядных млекопитающих с массой тела, аналогичной общей массе членов социальной группы, нападающих на добычу животное. Крупный размер лютого волка обеспечивает предполагаемый размер добычи в диапазоне от 300 до 600 кг (от 660 до 1320 фунтов). Стабильный изотопный анализ костей лютого волка свидетельствует о том, что они предпочитали употреблять жвачных, таких как бизоны, а не других травоядных, но переходили к другой добыче, когда пищи становилось мало, и иногда съедали выброшенных на берег китов вдоль Тихоокеанского побережья по мере доступности. Стая лесных волков может сбить лося весом 500 кг (1100 фунтов), который является их любимой добычей, и стая лютых волков, сбивающая зубра, вполне возможна. Хотя некоторые исследования предполагают, что из-за поломки зубов ужасный волк, должно быть, грыз кости и, возможно, был падальщиком, это широко распространенное явление и более изящные конечности C. d. Дирусы указывают на хищника. Подобно серому волку сегодня, ужасный волк, вероятно, использовал свои посткассиальные коренные зубы, чтобы получить доступ к костному мозгу, но больший размер ужасного волка позволял ему раскалывать более крупные кости.
Череп лютого волка и шея 
Зубы волка ледникового периода Поломка зуба связана с поведением хищника. Изучение девяти современных плотоядных животных показало, что каждый четвертый взрослый имел поломку зубов, и что половина этих поломок приходилась на клыки. Больше всего поломок произошло у пятнистой гиены, которая съела всю свою добычу, включая кость; наименьшая поломка произошла у африканской дикой собаки, и серый волк занимал промежуточное положение между этими двумя. Поедание костей увеличивает риск случайного перелома из-за относительно высоких, непредсказуемых нагрузок, которые оно создает. Чаще всего ломаются клыки, за ними следуют премоляры, хищные коренные зубы и резцы. Клыки - это зубы, которые чаще всего ломаются из-за их формы и функции, которые подвергают их изгибающим нагрузкам, непредсказуемым как по направлению, так и по величине. Риск перелома зубов также выше при убийстве крупной добычи.
Изучение ископаемых останков крупных плотоядных животных из ям Ла-Бреа, датированных 36 000–10 000 YBP, показывает частоту поломки зубов у лютого волка 5–17%., койот, американский лев и смилодон, по сравнению с 0,5–2,7% для десяти современных хищников. Более высокая частота переломов была у всех зубов, но частота переломов клыков была такой же, как у современных хищников. У страшного волка резцы ломались чаще, чем у современного серого волк; таким образом, было высказано предположение, что лютый волк при кормлении использования резцы ближе к кости. Окаменелости лютого волка из Мексики и Перу демонстрируют похожую картину разрушения. В исследовании 1993 года было высказано предположение, что более высокая частота поломки зубов у плейстоценовых хищников по сравнению с живыми хищниками не была результатом охоты на более крупную дичь, что можно было предположить, исходя из более крупных размеров. Когда доступность добычи ограничена, конкуренция между хищниками возрастает, в результате чего они едят быстрее и, следовательно, потребляют больше костей, что приводит к поломке зубов. Когда их жертва вымерла около 10 000 лет назад, вымерли и эти плейстоценовые плотоядные животные, за исключением койота (всеядное ).
В более позднем исследовании ям в Ла Бреа сравнивали поломку зубов у лютых волков за два периода времени. Одна яма содержали ископаемых лютых волков, датируемых 15 000 YBP, и еще одного - 13 000 YBP. Результаты показали, что у 15 000 лютых волков YBP сломано в три раза больше зубов, чем у 13 000 лютых волков YBP, чьи поломки совпадают с поломками девяти современных плотоядных животных. Исследование показало, что доступность производительность на 15 000 и 14 000 YBP была меньше, или конкуренция была выше для лютых волков, и что к 13 000 YBP, поскольку эффект приблизился к вымиранию, конкуренция хищников снизилась, и, следовательно, частота поломки зубов у лютых волков также снизилась.
Плотоядные включают в себя как стайных охотников, так и животных одиночных. Одинокий охотник зависит от сильного укуса клыков, чтобы подчинить свою добычу, и поэтому демонстрирует сильны. й нижнечелюстной симфиз. Напротив, стайный охотник, который дает много более мелких укусов, имеет сравнительно более слабый симфиз нижней челюсти. Таким образом, исследователи могут использовать силу симфиза нижней челюсти у ископаемых образцов плотоядных животных, чтобы определить, что это был за охотник - стая или одинокий - и даже как он поедал свою добычу. Челюсти собак подпираются за хищными зубами, чтобы животные раскалывать кости своими посткассиальными зубами (коренными зубами M2 и M3). Исследование показало, что профиль контрфорса нижней челюсти ужасного волка был ниже, чем у серого волка и красного волка, но очень похож на койота и африканской охотничьей собаки. Слабая дорсовентрально слабая симфизная область (по сравнению с премолярами P3 и P4) лютого волка указывает на то, что он давал неглубокие укусы, как и его современные родственники, и, следовательно, был стайным охотником. Это говорит о том, что ужасный волк мог обработать кость, но не был так хорошо приспособлен для этого, как серый волк. Тот факт, что частота переломов у лютого волка в позднем плейстоцене снизилась по сравнению с его современными родственниками, предполагает снижение конкуренции к пищевому поведению, предполагающему меньшее потребление костей, поведению для
Результаты исследования стоматологической микроповерхности зубной эмали для образцов плотоядных животных из ям-Бреа, в том числе ужасных волков, предположить, что эти хищники не испытывали пищевого стресса непосредственно перед их вымирание. Свидетельства также показали, что степень использования туш (т. Е. Количество потребляемого по максимально возможному количеству, включая и потребление костей) было меньше, чем среди крупных хищников сегодня. Эти данные указывают на то, что поломка зубов была связана с охотничьим поведением и размером производительности.
Предыдущие исследования показали, что изменения размера тела лютого волка коррелируют с колебаниями климата. В более позднем исследовании сравнивалась морфология черепа ужасных волков из четырех ям Ла-Бреа, каждого из которых представляет четыре разных периода времени. Результаты свидетельствуют об изменении размера ужасного волка, износа и поломки зубов, формы черепа и формы морды с течением времени. Размер тела лютого волка уменьшился между началом последнего ледникового максимума и ближе к его окончанию на теплом Аллерёда. Свидетельства пищевого стресса (нехватка пищи, ведущая к снижению потребления питательных веществ), более короткой мордой (форма неотения и неотения размера), а также более частое повреждение и износ зубов. У лютых волков, датированных 17 900 YBP, были обнаружены все эти особенности, что указывает на пищевой стресс. Лютые волки, 28000 YBP, также в некоторой степени проявляли многие из этих данных, но были выражены предположение, что эти волки также страдали от пищевого стресса и что волки до даты были еще больше по размеру. Стресс, содержащий питательные вещества, вероятно, приведет к усилению силы укуса, чтобы более полно съесть туши и сломать кости, а также к изменениям черепа формы для улучшения механических преимуществ. Климатические записи в Северной Америке показывают циклические колебания в течение ледникового периода, включающие быстрое потепление с последующим похолоданием, называемые событиями Дансгаарда - Ошгера. Эти циклы вызвали бы повышенную температуру и засушливость, а в Ла-Бреа - экологический стресс и, следовательно, пищевой стресс. Аналогичная тенденция была обнаружена с серым волком, который изначально был массивным, крепким и, сходящимся с ужасным волком, но к началу голоцена был заменен более изящными формами.
| Переменная | 28000 YBP | 26,100 YBP | 17900 YBP | 13,800 YBP |
|---|---|---|---|---|
| Тело размер | самый большой | большой | самый маленький | средний / маленький |
| Поломка зуба | высокий | низкий | высокий | низкий |
| износ зубьев | высокий | низкий | высокий | низкий |
| Форма рыла | укорочение, наибольшее основание черепа | среднее | самое короткое, наибольшее основание черепа | среднее |
| Форма зубного ряда | надежный | - | - | изящный |
| DO событие | число 3 или 4 | нет | неточные данные | неточные данные |
Установлены скелеты Смилодона и лютого волка у наземных костей ленивца Незадолго до появления Из предков ужасного волка в Северной Америке вторгся род Xenocyon (предок азиатского волка и африканской охотничьей собаки), который был р азмером с ужасного волка и более хищным. Летопись окаменелостей показывает, что они не могли конкурировать с недавно появившимся лютым волком. Анализ стабильных изотопов свидетельствует о том, что лютый волк, смилодон и американский лев боролись за одну и ту же добычу. Другие крупные хищники включали вымершего североамериканского гиганта короткомордого медведя (Arctodus simus), современного пума (Puma concolor), плейстоценового койота (Canis latrans), и плейстоценовый серый волк, который был более массивным и крепким, чем сегодня. Эти хищники могли соревноваться с людьми, которые охотились за подобной добычей.
Были найдены образцы, которые были идентифицированы по морфологии как берингийские волки (C. lupus) и радиоуглерод, датированный 25 800–14 300 YBP. в пещере естественных ловушек у подножия гор Бигхорн в Вайоминге на западе США. Это место находится прямо к югу от того, что в то время было бы разделением между Лорентидским ледниковым покровом и Кордильерским ледниковым покровом. Между ледниками существовать временный канал, который позволяет этим большим прямым конкурентам лютого волка с Аляски, которые также были приспособлены для охоты на мегафауну, выходить к югу от ледяных щитов. В позднем плейстоцене лютые волки к северу от 42 ° северной широты отсутствовали; следовательно, этот регион был бы доступен берингийским волкам для расширения на юг вдоль линии ледника. Насколько широко они тогда были распространены, неизвестно. Они также вымерли в конце позднего плейстоцена, как и лютый волк.
Серый цвет на карте штатов США, где были обнаружены останки Canis dirus Найдены останки лютого волка в широком диапазоне сред обитания, включая равнины, луга и некоторые лесные горные районы Северной Америки, а также в засушливых саваннах Южной Америки. Площадки находятся на высоте от уровня моря до 2255 м (7400 футов). Расположение этих окаменелостей позволяет предположить, что лютые волки преимущественно в открытых низинах вместе со своей добычей, крупными травоядными животными. Останки лютого волка не встречаются в высоких широтах, в отличие от его близкого родственника серого волка.
В пределах Штатах окаменелости лютого волка были зарегистрированы в Аризоне, Калифорнии, Флориде, Айдахо, Индиане, Канзасе, Кентукки, Миссури, Небраска, Нью-Мексико, Орегон, Пенсильвания, Южная Каролина, Южная Дакота, Техас, Юта, Вирджиния, Западная Вирджиния, Вайоминг и Невада. Идентичность окаменелостей, обнаруженных дальше на север, чем Калифорния, не подтверждена. Было пять сообщений о неподтвержденных окаменеллах лютого волка к северу от 42 ° северной широты в Fossil Lake, штат Орегон (125 000–10 000 YBP), American Falls Reservoir, Idaho (125 000–75 000 YBP).), Пещера Саламандра, Южная Дакота (250 000 YBP), и четыре близко сгруппированных участка в северной Небраске (250 000 YBP). Это предполагает ограничение ареала лютых волков из-за температуры, добычи или среды обитания. Основные места добычи окаменелостей C. d. вирус расположен к востоку от Скалистых гор и включает пещеру Friesenhahn Cave, недалеко от Сан-Антонио, штат Техас; Пещера Кэрролла, недалеко от Ричленда, штат Миссури; и Реддик, Флорида.
Места в Мексике, где были собраны останки ужасных волков, включая Эль-Седасо в Агуаскальентес, муниципалитет Комонду в Южная Нижняя Калифорния, Эль-Седраль в Сан-Луис-Потоси, Карьер Эль-Тахо недалеко от Теккискьяк, Мексика, Вальсекильо в Пуэбла, Лаго де Чапала в Халиско, пещера Лолтун в Юкатан, Потресито в Синалоа, пещера Сан- Хосекито около Арамберри в Нуэво-Леон и Терапа в Соноре. Образцы из Терапы были подтверждены как C. d. гильдайи. Находки в пещерах Сан-Хосекито и Эль-Седасо содержат наибольшее количество особей из одной местности.
В Южной Америке лютоволки были датированы младше 17 000 YBP и зарегистрированы только из трех мест: Муако в штат Фалькон, Венесуэла ; провинция Талара в Перу ; и департамент Тариха в Боливии. Если ужасный волк произошел из Северной Америки, вероятно, распространился в Южную Америку через Андский коридор, предлагаемый путь миграции умеренного климата из Центральной Америки из-за благоприятных прохладных, сухих и открытых местобитаний, которые описали регион в раз. Скорее всего, это произошло во время ледникового периода, потому что тропа тогда состояла из открытых, засушливых регионов и саванн, тогда как в межледниковые периоды он состоял из тропических дождевых лесов.
Недавно был сделан череп ужасного волка. Был обнаружен в Китае, что расширило ареал животных до Евразии.
Во время вымирания мегафауны в Америке около 12700 YBP, 90 родов млекопитающих весом более 44 кг (97 фунтов) вымерли. Вымирание крупных хищников и падальщиков, как они полагают, было вызвано исчезновением больших масштабов травм, которые они зависели. Причина исчезновения мегафауны обсуждается, но ее связывают воздействием климатических изменений, конкуренции с другими видами, включая чрезмерную эксплуатацию вновь прибывшими охотниками-людьми. или их комбинацию. Одно исследование исследует несколько моделей вымирания, потому что так известно из биогеографии лютого волка, его мало исследователей, а также из того, как все эти виды взаимодействовали и реагировали на изменения окружающей среды, произошедшие во время использования окружающей среды. 70>
Древние данные ДНК и радиоуглерода показывают, что местные генетические популяции заменены другими в пределах того же рода. И ужасный волк, и берингийский волк вымерли в Северной Америке, оставившая только менее плотоядной формы волка, которая, возможно, победила ужасного волка. Останки лютого волка с самым молодым геологическим возрастом датируются 9440 лет назад в пещере Бринджулфсон, округ Бун, штат Миссури, 9860 лет назад в Ранчо Ла Бреа, Калифорния, и 10 690 лет назад в Ла-Мирада, Калифорния. Станки лютого волка были датированы радиоуглеродом 8 200 YBP из Whitewater Draw в Аризоне. Однако один автор заявлено, что радиоуглеродное датирование карбоната костей, как известно, ненадежно, и что, хотя многие события ужасного волка обнаружены в окаменелах, датированных концом плейстоцена, подтвержденных находок в голоцене нет.
Палеонтологический портал  | Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Canis dirus |
 | Викискладе есть носители, относящиеся к Canis dirus. |
