Войти
Диноцисты или цисты динофлагеллат обычно имеют диаметр от 15 до 100 мкм и образуются примерно в 15-20 % живых динофлагеллят на стадии покоя, зиготической стадии их жизненного цикла, которые могут накапливаться в отложениях в виде микрофоссилий. Диноцисты с органическими стенками часто устойчивы и состоят из диноспорина. Существуют также цисты известковых динофлагеллат и кремнистые цисты динофлагеллятов. Многие книги содержат обзоры диноцист.
Диноцисты, нарисованные Эренбергом в 1837 году Первый человек, распознавший окаменелость Динофлагелляты были Кристианом Готфридом Эренбергом, который сообщил о своем открытии в статье, представленной Берлинской академии наук в июле 1836 года. Он наблюдал четко табличные динофлагеллаты в тонких хлопьях кремня мелового периода и считал эти динофлагеллаты кремнеземистыми.. Наряду с ними и сопоставимых размеров были сфероидальные или яйцевидные тела, несущие множество шипов или трубок различного характера. Эренберг интерпретировал их как изначально кремнистые и считал их десмидами (сопряженными пресноводными водорослями), помещая их в свой собственный недавний десмидный род Xanthidium. Хотя резюме работы Эренберга появлялись раньше, она не была опубликована полностью до 1837 или 1838 года; дата неизвестна.
Первая связь между динофлагеллятными теками и кистами была установлена посредством морфологического сравнения обоих Биллом Эвиттом и Сьюзен Э. Дэвидсон. Дальнейшие доказательства были получены в результате подробных исследований культуры цист динофлагеллат, проведенных Дэвидом Уоллом и Барри Дейлом в Океанографическом институте Вудс-Хоул в шестидесятые годы.
Онтологически термин киста может относиться к (1) состоянию временного покоя (пелликула, временная или экдизальная киста), (2) спящая зигота (цисты в покое или гипнозиготы ) или (3) состояние коккоид, при котором клетки все еще остаются фотосинтетически активными. Например, для этого последнего особого случая все описанные цисты видов отряда Phytodiniales (например, Cystodinium, Stylodinium, Hypnodinium, Tetradinium, Dinococcus, Gloeodinium) относятся к стадии коккоида.
Пищеварительная киста или пищеварительная киста обозначает пелликулярные кисты, образовавшиеся после кормления путем фагоцитоза, как у Katodinium фунгиформизм.
Цисты деления относятся к стадиям неподвижного деления, на которых происходит бесполое размножение через разделение. Это не пленка или покоящиеся кисты, поскольку они не находятся в состоянии покоя. Точно так же стадии пальмеллоида или слизи - это не пелликулы или покоящиеся кисты, а стадии, на которых монада теряет свои жгутики и становится покрытой многослойной слизью, на которой происходит деление.
Динофлагеллатные цисты описаны в литература была связана с определенной подвижной стадией через морфологическое сходство и / или совместное присутствие в одной и той же популяции / культуре или через технику установления так называемой связи циста-тека путем инкубации цист. Геологи используют таксономию на основе цист, в то время как биологи используют таксономию на основе подвижных стадий. Следовательно, цисты могут иметь разные названия, чем соответствующие подвижные стадии. Живые цисты можно легко выделить из осадка с помощью поливольфрамата натрия, тяжелой жидкости. Другой метод, который используется редко, использует градиент сахарозы. В последнее время появилась возможность получать молекулярные последовательности из отдельных цист или отдельных клеток. Доля цистообразующих видов для морских динофлагеллят составляет от 15 до 20%, а для пресноводных динофлагеллят - 24%. Таблица динофлагеллат иногда отражается в таблице (ранее называвшейся паратабуляцией) диноцисты, что позволяет определить виды на основе кисты. Ранее предполагалось, что морфологические признаки стадии цисты могут иметь филогенетическое значение у морских видов, и это может в еще большей степени относиться к пресноводным динофлагеллятам, что подтверждено новыми наблюдениями и недавно рассмотрено. В нескольких книгах описана общая систематика кист. Руководств по определению морских четвертичных диноцист немного. Многие новые виды все еще описываются для неогена, который охватывает миоцен, плиоцен и четвертичный, который охватывает плейстоцен и недавний.
Четвертичные диноцисты обычно имеют диаметр от 15 до 100 мкм. Одна из самых маленьких недавних кист - это киста Pentapharsodinium dalei, которая может достигать 19 мкм в длину. Одной из самых крупных современных кист является киста Protoperidinium latissimum, длина которой может достигать 100 мкм.
Стенки диноцист с органическими стенками состоят из устойчивого биополимера. называется диноспорин. Это органическое соединение имеет сходство с спорополленином, но является уникальным для динофлагеллятов.
. Помимо цист с органическими стенками, существуют также известковые цисты динофлагеллат и кремнистые цисты динофлагеллят.
В чисто морфологических терминах диноциста может быть описана как тело, образованное стенкой кисты, а также пространство, которое оно охватывает, и все пространства внутри Это. Стенка кисты может развиваться непосредственно внутри теки, и такие кисты называются проксимальными . Альтернативно киста может содержать более или менее сферическое центральное тело с отростками или гребнями, и такие кисты называются хоратом или проксохоратом . Кисты могут иметь однослойную стенку (аутофрагму ), двухслойную стенку (состоящую из внешней перифрагмы и внутренней эндофрагмы ) или трехслойной стенка (эктофрагма, перифрагма и эндофрагма, если внешняя стенка структурно поддерживается, или иным образом перифрагма, мезофрагма и эндофрагма ). Кисты с двумя или более слоями стенки, определяющими полость, называются каватными . Эксцистмент обычно приводит к потере части или открытию в стенке кисты, так называемой археопиле, форма и положение которой может указывать на положение и / или форму одной или нескольких текальных пластин.
Исследования просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ) (например) предполагают, что эндофрагма и перифрагма не являются морфологически разделенными. Поэтому вместо них предлагается использовать термины pedium и luxuria . Внутри стенки кисты присутствует толстый целлюлозоподобный слой, называемый эндоспорой, который обладает двойным лучепреломлением под перекрещенными николами. Кисты могут быть идентифицированы по форме всего тела, но чаще по характерным бороздам, в которых находятся жгутики (cingulum и борозда ) или деталям рисунка пластинок, покрывающих многие подвижные элементы (расчетная таблица ). Единственной отличительной чертой, общей для всех кист, является отверстие эксцистмента (archaeopyle ), через которое выходит возникающая новая подвижная стадия. Во многих случаях это отражает узнаваемую часть таблицы (одну или несколько табличек). Однако одна большая группа динофлагеллят (атекат - или голые динофлагелляты) не имеет текальных пластин и, следовательно, дает кисты, в которых отсутствуют все формы отраженной табуляции.
Ультраструктурных пластин очень мало. исследования морских цист с помощью ТЕА, за исключением ранних видов Hystrichosphaea bentorii, Hystrichosphaeridium, Impletosphaeridium, Lingulodinium machaerophorum и Operculodinium centrocarpum и Bitectatodinium tepikiense, а также более поздние работы с Lingulodinium Alexandsts aquaerophorum и более поздние работы проводились с Lingulodinium Alexandsts water39. ТЕМ, например Ceratium hirundinella.
Кисты покоя традиционно связаны с половым циклом динофлагеллат. Под воздействием определенных факторов, таких как изменения температуры, питательных веществ и т. Д., Динофлагелляты претерпевают образование гамет. Гаметы сливаются, образуя планозиготу, и подвергаются инцистментации : они образуют кисты внутри теки планозиготы. Они быстро переходят в осадок. Многие виды могут проводить более длительные периоды отдыха в донных отложениях, чем активны в толще воды. Стадии покоя также представляют собой резервуар генетического разнообразия, которое увеличивает выживаемость популяций. Таким образом, цисты динофлагеллат имеют большое экологическое значение и действуют как «семенные банки», сопоставимые с теми, которые обнаруживаются в наземных экосистемах. Инцистированные формы сохраняют жизнеспособность до 100 лет. Осадок с живыми цистами Lingulodinium может храниться не менее 18 месяцев. Для прорастания цист часто требуются триггеры ('excyst' ), такие как изменения температуры, питательных веществ и т. Д. Некоторым цистам, например Scrippsiella acuminata, требуется свет для прорастания.
Распространение диноцист в основном изучается с помощью исследований поверхностных отложений. Многие исследования носят региональный характер, например, Иберийская окраина в Северном море, Кильский залив, Кельтское море, Норвежское море, вокруг Исландии, юго-восточная часть Тихого океана, Арктика, Экваториальная Атлантика, Южная и Экваториальная Атлантика, у побережья Западной Африки, Южный океан, Бенгела. апвеллинг в Средиземном море, Каспийском море, Британской Колумбии, северо-восточной части Тихого океана, Флориде, Мексике и Барендс-море.
Такие исследования поверхностных отложений показывают, что цист динофлагеллят находится под контролем диапазонов температура, соленость и питательные вещества. Это часто создает биогеографические границы, в частности, температуру. Некоторые виды можно явно отнести к холодным водам. Недавние молекулярные исследования показали наличие такого индикатора холодной воды - стадии жизни Islandinium sp. в канадском морском льду впервые. Другие виды термофильны, например, «живое ископаемое» Dapsilidinium pastielsii, которое в настоящее время встречается только в Индо-Тихоокеанском теплом бассейне.
Эвтрофикация также может отражаться в скоплениях диноцист.
Цисты могут переноситься через океанские течения, которые могут искажать экологические сигналы. Это было задокументировано для теплокровных видов Operculodinium israelianum и Polysphaeridium zoharyi, которые, как предполагалось, переносились вдоль южного побережья Соединенных Штатов. Кисты также часто переносятся с внутренней полки на внешнюю полку или склон.
Другая проблема цист заключается в том, что они также переносятся с балластной водой, что может вызвать интродукцию инвазивных видов.
Сезонность и потоки изучаются с помощью исследований в осадочных ловушках, которые помогают понять экологические сигналы.
палеоэкология морских органических стенок цист динофлагеллат была тщательно изучена, особенно в четвертичном периоде. Изменения в сообществах четвертичных диноцист отражают палеоокеанографию через вариации продуктивности, температуры, солености и ледяного покрова.
Такие реконструкции могут быть выполнены с помощью полуколичественного методы, такие как методы ординации, которые могут указывать на тенденции изменения параметров окружающей среды.
A количественный метод - это использование передаточных функций, хотя они активно обсуждаются.
Другое позднее четвертичное приложение предназначено для экологических целей, в частности, для изучения эвтрофикация.
Особый интерес представляет интервал в конце четвертичного периода иемский.
. Также в течение неогена диноцисты показали свою полезность в Миоцен и особенно мессиниан. Также исследован палеоклимат плиоцена. Передаточные функции также были предприняты в плиоцене. Было высказано предположение, что некоторые виды имели разные экологические предпочтения в течение неогена.
В палеогене диноцисты также особенно полезны, и в особенности эоцен.
палеоэкология пресноводных цист динофлагеллат относительно не изучена, хотя несколько недавних исследований показали связь с изменениями питательных веществ, pH и температуры и были недавно рассмотрены.
Мало что известно о том, как образуются диноцисты с органическими стенками, кроме экспериментов с культурами. Предполагается, что образование кисты происходит в результате процессов самосборки.
Морфология диноцист с органическими стенками, как показано, контролируется изменениями солености и температуры у некоторых видов, в частности изменением длины процесса. Это известно в случае Lingulodinium machaerophorum из культуральных экспериментов и изучения поверхностных отложений. Также различия в морфологии видов Operculodinium centrocarpum могут быть связаны с соленостью и / или температурой. Также цисты вида Gonyaulax baltica демонстрируют морфологические вариации в культуре, как и Gonyaulax spinifera. Цисты, образованные другими видами, такими как Pyrophacus steinii (циста называется Tuberculodinium vancampoae), не показывают четкой связи с вариациями солености.
Морфологические вариации могут быть применены для реконструкции солености, полуколичественным или количественным способом. Вариация продолжительности процесса Lingulodinium machaerophorum была использована для реконструкции изменений солености Черного моря.
Цисты динофлагеллат с органическими стенками имеют долгую геологическую историю с наименьшими встречами в течение середина триаса, тогда как геохимические маркеры предполагают присутствие в раннем кембрии. Некоторые из палеозойских акритархов, возможно, связаны с цистами динофлагеллат. Arpylorus из силурия Северной Африки одно время считался цистой динофлагеллят, но этот палиноморф теперь считается, вероятно, остатком членистоногих. Другой загадочной формой с возможным ранним сродством к динофлагеллятам является Palaeodinophysis altaica, который был обнаружен в девоне Казахстана, однако Fensome et al. (1999) считают его сродство к динофлагеллятам (а также предполагаемый возраст) маловероятным.
Летопись окаменелостей подтверждает основную адаптивную радиацию динофлагеллят в течение позднего триаса и ранней юры. Большинство современных текатных динофлагеллят можно интерпретировать как имеющие перидинале или гоньяулакалеи табуляции, и что эти таблицы, а следовательно, и отряды Gonyaulacales и Peridiniales, были отдельными, по крайней мере, с ранней юры. Биостратиграфическое применение цист динофлагеллат хорошо изучено. Плиоцен был недавно исследован, а также миоцен. Также были проведены дальнейшие исследования для четвертичного периода.
Динофлагеллатные цисты с органическими стенками извлекаются с использованием палинологических методов, которые могут быть сильно различаются в разных палинологических лабораториях и часто включают использование соляной кислоты (HCl), плавиковой кислоты (HF) и / или альтернативных кислот при разных температурах. При исследованиях диноцист не рекомендуется использовать КОН или ацетолиз, поскольку это вызывает набухание и / или разрушение диноцист. Палинологический метод может вызвать трудности в идентификации определенных видов: было показано, что цисты Alexandrium tamarense и Scrippsiella trifida трудно различить в образцах, обработанных палинологическим методом. Концентрация диноцист может быть определена количественно путем добавления экзотического шипа или маркера, такого как споры Lycopodium clavatum.
диноцисты предполагаются для обладают рядом адаптивных функций, включая выживание в неблагоприятных условиях, начало и прекращение цветения, распространение во времени, семенной фонд для генетического разнообразия и распространение в пространстве. Эти функции имеют значение для динамики популяции, сезонной сукцессии, генетического разнообразия и биогеографии динофлагеллят.
