Диатомовые водоросли

редактировать
Класс микроводорослей, обитающих в океанах, водных путях и почвах мира

Диатомовые водоросли. Временной диапазон : Юрский период до настоящего времени До O S D C P T J K Pg N
Диатомовые водоросли через микроскоп.jpg
Световая микроскопия выборки морских диатомовых водорослей, обитающих между кристаллами годового морского льда в Антарктиде, показывающая разнообразие размеров, форм и цветов
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Clade:SAR
Тип:Ochrophyta
Subphylum:Khakista
Класс:Bacillariophyceae. Dangeard, 1933
Синонимы

Diatoms (diá-tom-os 'разрезать пополам', от diá, 'через' или 'отдельно'; и корень tém-n -ō, «Я режу».) являются основной группой водорослей, в частности, микроводорослей, обитающих в океанах, водных путях и почвах мира. Живые диатомеи составляют значительную часть биомассы Земли: они производят от 20 до 50 процентов кислорода, производимого на планете каждый год, и потребляют более 6,7 миллиардов метрических тонн кремния ежегодно из вод, в которых они живут, и составляют почти половину органического материала, обнаруженного в океанах. Раковины мертвых диатомовых водорослей могут достигать глубины 800 м на дне океана, и весь бассейн Амазонки ежегодно удобряется 27 миллионами тонн диатомовой пыли, переносимой трансатлантическими ветрами. из африканской Сахары, большая часть из впадины Боделе, которая когда-то состояла из системы пресноводных озер.

Диатомовые водоросли одноклеточные : они встречаются либо в виде одиночных клеток, либо в колониях, которые могут иметь форму лент, вееров, зигзагов или звезд. Размер отдельных ячеек составляет от 2 до 200 микрометров. В присутствии достаточного количества питательных веществ и солнечного света группа живых диатомовых водорослей удваивается примерно каждые 24 часа за счет асексуального множественного деления ; максимальная продолжительность жизни отдельных клеток составляет около шести дней. Диатомовые водоросли имеют две различные формы: некоторые (центрические диатомеи) радиально-симметричны, в то время как большинство (пеннатные диатомовые) в целом симметричны с двух сторон. Уникальной особенностью анатомии диатомей является то, что они окружены клеточной стенкой из кремнезема (гидратированный диоксид кремния), называемой панцирем <575.>. Эти панцири имеют структурную окраску из-за их фотонной наноструктуры, что побуждает их описывать как «драгоценности моря» и «живые опалы». Движение диатомовых водорослей в основном происходит пассивно в результате как водных течений, так и вызываемых ветром турбулентности воды ; однако мужские гаметы центрических диатомовых имеют жгутики, позволяющие активно перемещаться для поиска женских гамет. Подобно растениям, диатомеи преобразуют световую энергию в химическую энергию посредством фотосинтеза, хотя это разделяет автотрофию развился независимо в обеих линиях. В отличие от автотрофных организмов, диатомовые водоросли обладают циклом мочевины, свойственной им животным, хотя этот цикл используется для различных метаболических целей у диатомовых водорослей. Семейство Rhopalodiaceae также обладает цианобактериальным эндосимбионтом, называемым сфероидным телом. Этот эндосимбионт утратил свои фотосинтетические свойства, но сохранил способность выполнять азотфиксацию, позволяя диатомею фиксировать атмосферный азот.

Изучение диатомовых водорослей - это раздел фитологии.. Диатомовые водоросли классифицируются как эукариоты, организмы с связанным с мембраной клеточным ядром, которое отделяет их от прокариот архей и бактерии. Диатомовые водоросли - это тип планктона, называемый фитопланктоном, наиболее распространенный из видов планктона. Диатомовые водоросли также растут прикрепленными к донным субстратам, плавающим обломкам и макрофитам. Они составляют неотъемлемую часть сообщества перифитон. Другая классификация делит планктон на восемь типов в зависимости от размера: в этой схеме диатомовые водоросли классифицируются как микроводоросли. Существует несколько систем классификации отдельных диатомовых видов. Ископаемые свидетельства указывают на то, что диатомовые водоросли возникли во время или до начала юрского периода, который был примерно 150–200 миллионов лет назад. Самым древним ископаемым свидетельством диатомовых водорослей является образец существующего рода в янтаре позднеюрского возраста из Таиланда.

Диатомовые водоросли используются для мониторинга прошлых и настоящих условий окружающей среды и обычно используются в исследованиях качества воды. Кизельгур (диатомит) - это совокупность раковин диатомовых водорослей, обнаруженных в земной коре. Это мягкие осадочные породы, содержащие кремнезем, которые легко крошатся в мелкий порошок и обычно имеют размер частиц от 10 до 200 мкм. Кизельгур используется для различных целей, в том числе для фильтрации воды, в качестве мягкого абразива, в наполнителе для кошачьих туалетов и в качестве стабилизатора динамита.

Файл: 3D-анимация диатомовой водоросли Corethron sp.ogv Воспроизвести медиа 3D-анимация диатомовых водорослей Corethron sp. . Отображает наложения из четырех флуоресцентных каналов (a) Зеленый: [DiOC6 (3) флуоресценция] - окрашивает клеточные мембраны, указывая на тельца основных клеток. (b) Голубой: [флуоресценция PLL-A546] - универсальный контрастный краситель для визуализации поверхностей эукариотических клеток. (c) Синий: [флуоресценция Hoechst] - окрашивает ДНК, идентифицирует ядра. (d) Красный : [автофлуоресценция хлорофилла] - разрешает хлоропласты. Анимация начинается с наложения всех доступных флуоресцентных каналов, а затем уточняется визуализация путем включения и выключения каналов Файл: Умирающие диатомеи и смешанный слой.ogv Воспроизвести медиа Сокращение диатомовых водорослей и смешанный слой Океаны Земли изобилуют микроскопическими растениями, называемыми фитопланктоном. Но согласно исследованию НАСА 2015 года, популяции диатомовых водорослей, крупнейшего вида водорослей фитопланктона, сокращались более чем на 1 процент в год с 1998 по 2012 год. Фитопланктон является важной основой морской пищевой сети и поглощает углекислый газ, растворенный в океане, изначально поступил из атмосферы. Крошечные организмы занимают самый верхний слой океанской воды, называемый смешанным слоем, где волны и течения постоянно перемешиваются, вытягивая питательные вещества из более глубокого слоя воды внизу. Ученые говорят, что снижение содержания фитопланктона, наблюдаемое за 15-летний период исследований, связано с тем, что смешанный слой становится мельче, что приводит к уменьшению количества питательных веществ, достигающих диатомовых водорослей. Уменьшение популяции может снизить количество углекислого газа, выводимого из атмосферы и переносимого в глубины океана для длительного хранения.

Содержание

  • 1 Структура
  • 2 Поведение диатомовых водорослей
  • 3 Жизненный цикл
    • 3.1 Размножение и размер клеток
    • 3.2 Деление клеток
    • 3.3 Подвижность сперматозоидов
    • 3.4 Разложение микробами
  • 4 Экология
    • 4.1 Распространение
    • 4.2 Рост
    • 4.3 Вклад в современные океанические кремниевый цикл
    • 4.4 Воздействие
    • 4.5 Причина успеха
    • 4.6 Источники для сбора
  • 5 Биохимия
    • 5.1 Источник энергии
    • 5.2 Метаболизм кремнезема
    • 5.3 Цикл мочевины
    • 5.4 Пигменты
    • 5.5 Продукты хранения
  • 6 Таксономия
    • 6.1 Роды и виды
    • 6.2 Классы и отряды
      • 6.2.1 Адл и др., Обработка 2019 г.
  • 7 Галерея
  • 8 Эволюция и летопись окаменелостей
    • 8.1 Происхождение
    • 8.2 Древнейшие окаменелости
    • 8.3 Связь с циклом кремния
    • 8.4 Связь с лугами
    • 8.5 Связь с климатом
    • 8.6 Метод исследования
    • 8.7 Диверсификация
    • 8.8 Оборот r
  • 9 Генетика
    • 9.1 Мечение экспрессируемых последовательностей
    • 9.2 Секвенирование генома
    • 9.3 Эндосимбиотический перенос гена
    • 9.4 Горизонтальный перенос гена
  • 10 Использование человеком
    • 10.1 Палеонтология
    • 10.2 Промышленное
    • 10.3 Криминалистика
    • 10.4 Нанотехнологии
  • 11 История открытия
  • 12 Ссылки
  • 13 Внешние ссылки

Структура

Диатомовые водоросли обычно имеют размер от 2 до 200 микрометров, с некоторыми более крупные виды. Их желтовато-коричневые хлоропласты, место фотосинтеза, типично для гетероконтов, имеющих четыре мембраны и содержащие пигменты, такие как каротиноид фукоксантин. У особей обычно отсутствуют жгутики, но они присутствуют в мужских гаметах центральных диатомовых водорослей и имеют обычную гетероконтовую структуру, включая волоски (мастигонемы ), характерные для других группы.

Диатомовые водоросли часто называют «драгоценностями моря» или «живыми опалами» из-за их оптических свойств. Биологическая функция этой структурной окраски не ясна, но предполагается, что она может быть связана с коммуникацией, камуфляжем, теплообменом и / или защитой от ультрафиолета.

Диатомовые водоросли строят сложные сложные конструкции, но пористые стенки ячеек, называемые панцирями, состоящие в основном из кремнезема. Эта кремнеземистая стенка может иметь широкий рисунок с множеством пор, ребер, мелких шипов, краевых выступов и возвышений; все это можно использовать для определения родов и видов.

Сама ячейка состоит из двух половин, каждая из которых содержит по существу плоскую пластину, или клапан, и краевое соединение, или поясную ленту. Одна половина, гипотека, немного меньше другой половины, эпитека. Морфология диатомовых водорослей различна. Хотя форма ячейки обычно круглая, некоторые ячейки могут быть треугольными, квадратными или эллиптическими. Их отличительная особенность - твердая минеральная оболочка или панцирь, состоящий из опала (гидратированной полимеризованной кремниевой кислоты).

Представление диатомовой водоросли 1) Ядро ; содержит генетический материал. 2) Nucleolus ; Расположение хромосом. 3) Комплекс Гольджи ; модифицирует белки и отправляет их из клетки. 4) клеточная стенка ; Наружная мембрана клетки. 5) Пиреноид ; центр фиксации углерода. 6) Хроматофор ; структура мембраны, несущей пигмент. 7) Vacules ; везикула клетки, содержащая жидкость, связанную мембраной. 8) Цитоплазматические нити; удерживать ядро ​​. 9) Митохондрии ; создать АТФ (энергия) для клетки. 10) Valves / Striae; позволять питательным веществам проникать в клетку и выводиться из нее Сложные структуры диатомей (a) Ареолы (гексагональная или многоугольная коробчатая перфорация с ситом на поверхности диатомовой водоросли. b) Штрихи (поры, точки, пятна или точки в линию на поверхности. c) Raphe (разрез в створках. d) Центральный узелок (утолщение стенки в середине шва. e) Стигматы (отверстия в поверхности клапана, которые выглядят округлыми снаружи, но с прорезью, подобной внутренней. f) Пункты (пятна или небольшие перфорации на поверхности. g) Полярные узелки (утолщение стенки на дистальных концах шва) Выборка из Эрнста Геккеля 1904 года Kunstformen der Natur (Art Forms of Nature) с перистыми (слева) и центральными (справа) панцирями.

Диатомовые водоросли делятся на две группы, которые различаются формой панциря: центрические диатомеи и перистые диатомеи.

Пеннатные диатомеи двусторонне симметричны. Каждый из их клапанов имеет отверстия, которые представляют собой прорези вдоль выступов, а их раковины обычно вытянуты параллельно этим выступам. Они вызывают движение клеток через цитоплазму, которая течет по швам, всегда двигаясь по твердым поверхностям.

Центрические диатомеи радиально симметричны. Они состоят из верхних и нижних клапанов - эпитек и гипотек, каждый из которых состоит из клапана и пояска, которые могут легко скользить друг под другом и расширяться, увеличивая содержание клеток по мере развития диатомовых водорослей. Цитоплазма центрической диатомовой водоросли расположена вдоль внутренней поверхности раковины и образует полую выстилку вокруг большой вакуоли, расположенной в центре клетки. Эта большая центральная вакуоль заполнена жидкостью, известной как «клеточный сок», которая похожа на морскую воду, но изменяется в зависимости от содержания определенных ионов. Цитоплазматический слой является домом для нескольких органелл, таких как хлоропласты и митохондрии. Прежде чем центрическая диатомовая водоросль начинает расширяться, ее ядро ​​оказывается в центре одного из створок и начинает двигаться к центру цитоплазматического слоя до завершения деления. Центрические диатомеи имеют множество форм и размеров, в зависимости от того, от какой оси простирается раковина и присутствуют ли шипы.

Классификация формы панцирей диатомовых водорослей. Изображения представляют собой 3D-модели. Фактические размеры панцирей составляют примерно 10–80 мкм. Структура центрической створки диатомовых водорослей

Поведение диатомовых

Большинство центрических и перистых диатомовых арафид неподвижны, и их относительно плотные клеточные стенки заставляют их легко тонуть. Планктонные формы в открытой воде обычно основаны на турбулентном перемешивании верхних слоев океанических вод ветром, чтобы удерживать их во взвешенном состоянии в освещенных солнцем поверхностных водах. Многие планктонные диатомовые водоросли также развили особенности, замедляющие скорость их опускания, такие как шипы или способность расти колониальными цепями. Эти приспособления увеличивают их отношение площади поверхности к объему и сопротивление, позволяя им дольше оставаться в подвешенном состоянии в толще воды. Отдельные клетки могут регулировать плавучесть с помощью ионного насоса.

Некоторые пеннатные диатомовые водоросли способны к движению, называемому «скольжение», что позволяет им перемещаться по поверхности посредством липкой слизи. секретируется через шов (удлиненная щель на поверхности клапана). Чтобы клетка диатомовой водоросли могла скользить, она должна иметь твердый субстрат, на который будет прилипать слизь.

Клетки являются одиночными или объединены в колонии различного типа, которые могут быть связаны кремнийсодержащими структурами; слизистые подушечки, стебли или трубочки; аморфные массы слизи; или нитями хитина (полисахарида), которые секретируются посредством регулируемых процессов клетки.

Планктонные диатомовые водоросли, такие как Chaetoceros, часто растут цепями и имеют такие особенности, как шипы, которые замедляют скорость опускания за счет увеличения сопротивления. Некоторые Thalassiosira образуют цепочечные колонии, как эти, собранные у побережья Антарктического полуострова на шхуне для исследования планктона.. На этом конфокальном изображении показана клеточная стенка диатомовых (голубой), хлоропласты (красный), ДНК (синий), мембраны и органеллы (зеленый).

Жизненный цикл

Половое размножение Центрическая диатомия (оогамия ) Пеннатная диатомия (морфологическая изогамия, физиологическая анизогамия )

Размножение и размер клеток

Размножение среди этих организмов происходит бесполым путем бинарное деление, в ходе которого диатомовые водоросли делятся на две части, в результате чего образуются два «новых» диатомовых с идентичными генами. Каждый новый организм получает одну из двух панцирей - одну большую, другую меньшую - обладающую родителем, который теперь называется эпитекой ; и используется для построения второй, меньшей панциря, hypotheca. Диатомовая водоросль, получившая более крупную панцирь, становится того же размера, что и ее родитель, но диатомовая водоросль, получившая более мелкую панцирь, остается меньше своего родителя. Это приводит к уменьшению среднего размера клеток этой популяции диатомовых водорослей. Однако было замечено, что некоторые таксоны обладают способностью делиться, не вызывая уменьшения размера клеток. Тем не менее, чтобы восстановить размер клеток популяции диатомовых водорослей для тех, кто действительно терпит уменьшение размера, должно произойти половое размножение и образование ауксоспор.

Деление клетки

Вегетативное клетки диатомовых водорослей диплоидны (2N), и поэтому может иметь место мейоз, производящий мужские и женские гаметы, которые затем сливаются с образованием зиготы. Зигота сбрасывает свою кремнеземную теку и превращается в большую сферу, покрытую органической мембраной, ауксоспорой. Новая клетка диатомовых водорослей максимального размера, исходная клетка, формируется внутри ауксоспоры, таким образом, начинается новое поколение. Покоящиеся споры также могут образовываться в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды с прорастанием, происходящим при улучшении условий.

Подвижность сперматозоидов

Диатомовые водоросли в основном неподвижны ; однако сперматозоиды некоторых видов могут быть жгутиковыми, хотя подвижность обычно ограничивается скольжением. У центрических диатомей маленькие мужские гаметы имеют один жгутик, в то время как женские гаметы большие и неподвижные (оогамные ). Напротив, у перистых диатомовых водорослей обе гаметы лишены жгутиков (изогамны ). Определенные виды арафид, то есть пеннатные диатомеи без шва (шва), были задокументированы как анизогамные и, следовательно, считаются переходной стадией между центрическими и рафидными пеннатными диатомовыми водорослями, диатомовыми водорослями со швом. 222>

Разложение микробами

Определенные виды бактерий в океанах и озерах могут ускорять растворение кремнезема в мертвых и живых диатомовых водорослях за счет использования гидролитических ферментов для разложения органических водорослевой материал.

Экология

Районы с высокой численностью диатомовых водорослей в океане Современный океанический цикл кремния Показаны основные потоки кремния. Большая часть биогенного кремнезема в океане (кремнезема, производимого биологической активностью ) поступает из диатомовых водорослей. Диатомовые водоросли извлекают растворенную кремниевую кислоту из поверхностных вод по мере роста и возвращают ее в толщу воды, когда они умирают. Кремний поступает сверху через эоловую пыль, с берегов через реки и снизу через переработку донных отложений, выветривание и гидротермальную активность.. Потоки находятся в T моль Si y (28 миллионов метрических тонн кремния в год) Пеннатная диатомовая из арктического плавильного пруда, зараженная двумя хитридоподобными [зоо] спорангиевые грибковые патогены (выделены красным цветом). Масштабная шкала = 10 мкм. Преобладание диатомовых водорослей (в процентах от общего количества клеток). по сравнению с концентрацией силикатов

Распределение

Диатомовые водоросли являются широко распространенной группой и могут быть найдены в океаны, в пресной воде, в почвах и на влажных поверхностях. Они являются одним из доминирующих компонентов фитопланктона в богатых питательными веществами прибрежных водах и во время весеннего цветения океана, поскольку они могут делиться быстрее, чем другие группы фитопланктона. Большинство из них живут пелагически в открытой воде, хотя некоторые живут в виде поверхностных пленок на границе раздела вода-отложения (бентос ) или даже в условиях влажной атмосферы. Они особенно важны в океанах, где, по оценкам, на них приходится 45% от общего первичного производства органического материала в океане. Пространственное распространение видов морского фитопланктона ограничено как по горизонтали, так и по вертикали.

Рост

Планктонные диатомеи в пресноводных и морских средах обычно демонстрируют «подъем и спад » (или « цветение и бюст ») образ жизни. Когда условия в верхнем смешанном слое (питательные вещества и свет) благоприятны (как на весне ), их конкурентное преимущество и высокая скорость роста позволяют им доминировать в сообществах фитопланктона («бум» или «цветение»). Как таковые, их часто классифицируют как оппортунистических r-стратегов (т.е. тех организмов, экология которых определяется высокой скоростью роста, r).

Вклад в современный океанический цикл кремния

Диатомовые водоросли вносят значительный вклад в современный океанический цикл кремния: они являются источником подавляющего большинства биологических производств.

Воздействие

Пресноводная диатомовая водоросль Didymosphenia geminata, широко известная как Didymo, вызывает серьезную деградацию окружающей среды в водотоках, где она цветет, образуя большое количество коричневого желе- как материал, называемый «коричневыми соплями» или «каменными соплями». Эта диатомовая водоросль является родной для Европы и является инвазивным видом как в антиподах, так и в некоторых частях Северной Америки. Проблема чаще всего регистрируется в Австралии и Новой Зеландии.

. Когда условия становятся неблагоприятными, обычно после истощения питательных веществ, клетки диатомовых водорослей обычно увеличивают скорость погружения и выходят из верхнего смешанного слоя ("бюст "). Это опускание вызвано либо потерей контроля над плавучестью, синтезом слизи, склеивающей клетки диатомовых водорослей, либо производством тяжелых покоящихся спор. Выпадение из верхнего смешанного слоя удаляет диатомеи из условий, неблагоприятных для роста, включая популяции травоядных животных и более высокие температуры (которые в противном случае увеличили бы метаболизм клеток ). Клетки, достигающие более глубокой воды или мелкого морского дна, могут затем отдыхать, пока условия снова не станут более благоприятными. В открытом океане многие тонущие клетки теряются на глубине, но популяции убежищ могут сохраняться вблизи термоклина.

. В конечном итоге клетки диатомовых водорослей в этих покоящихся популяциях снова попадают в верхний перемешанный слой, когда их захватывает вертикальное перемешивание. В большинстве случаев это смешивание также пополняет питательные вещества в верхнем смешанном слое, создавая основу для следующего раунда цветения диатомовых водорослей. В открытом океане (вдали от областей непрерывного апвеллинга ) этот цикл цветения, спада, затем возврата к условиям до цветения обычно происходит в течение годового цикла, причем диатомовые водоросли преобладают только весной и в начале периода. лето. Однако в некоторых местах может произойти осеннее цветение, вызванное нарушением летней стратификации и увлечением питательных веществ, когда уровень освещенности все еще достаточен для роста. Поскольку вертикальное перемешивание увеличивается, а уровень освещенности падает с приближением зимы, эти цветы меньше и короче, чем их весенние эквиваленты.

В открытом океане цветение диатомей (весеннее) обычно заканчивается нехваткой кремния. В отличие от других минералов, потребность в кремнии уникальна для диатомовых водорослей, и он не регенерируется в экосистеме планктона так эффективно, как, например, питательные вещества азот или фосфор. Это можно увидеть на картах поверхностных концентраций питательных веществ - по мере того, как количество питательных веществ уменьшается по градиенту, кремний обычно исчерпывается первым (за ним обычно идет азот, а затем фосфор).

Считается, что из-за этого цикла цветения и разрушения диатомовые водоросли играют непропорционально важную роль в экспорте углерода из поверхностных вод океана (см. Также биологический насос ). Примечательно, что они также играют ключевую роль в регуляции биогеохимического цикла кремния в современном океане.

Причина успеха

Диатомовые водоросли экологически успешны и встречаются практически в любой среде, содержащей воду - не только в океанах, морях, озерах и ручьях, но также в почве и водно-болотных угодьях. Многие исследователи считают, что использование кремния диатомовыми водорослями является ключом к этому экологическому успеху. Raven (1983) отметил, что по сравнению с органическими клеточными стенками, кремнеземные панцири требуют меньше энергии для синтеза (примерно 8% от сопоставимой органической стенки), потенциально значительная экономия общего энергетического бюджета клетки. В уже ставшем классическим исследовании Эгге и Акснес (1992) обнаружили, что доминирование диатомей в сообществах мезокосмов было напрямую связано с доступностью кремниевой кислоты - когда концентрации превышали 2 мкмоль м, они обнаружили, что диатомеи обычно составляли более 70% сообщества фитопланктона. Другие исследователи предположили, что биогенный кремнезем в клеточных стенках диатомовых водорослей действует как эффективный pH буферный агент, способствуя превращению бикарбоната в растворенный CO 2 (что больше легко усваивается). В более общем плане, несмотря на эти возможные преимущества, связанные с использованием кремния, диатомеи обычно имеют более высокие темпы роста, чем другие водоросли того же соответствующего размера.

Источники для сбора

Диатомеи могут быть получены из нескольких источники. Морские диатомеи могут быть собраны путем прямого отбора проб воды, а бентосные формы могут быть получены путем соскабливания ракушек, устриц и других раковин. Диатомовые водоросли часто присутствуют в виде коричневого скользкого налета на погруженных в воду камнях и палках, и можно увидеть, как они «текут» с течением реки. На поверхности ила пруда, канавы или лагуны почти всегда можно найти диатомовые водоросли. Живые диатомеи часто в большом количестве цепляются за нитчатые водоросли или образуют студенистые массы на различных подводных растениях. Cladophora часто покрывается Cocconeis, диатомовой водорослью эллиптической формы; Vaucheria часто покрыта мелкими формами. Поскольку диатомовые водоросли составляют важную часть пищи моллюсков, оболочников и рыб, пищеварительный тракт этих животных часто дает формы которые нелегко закрепить другими способами. Диатомовые водоросли можно заставить появиться, если наполнить кувшин водой и грязью, обернуть его черной бумагой и позволить прямым солнечным лучам падать на поверхность воды. В течение дня диатомовые водоросли поднимутся наверх в виде пены и могут быть изолированы.

Биохимия

Световая микроскопия живой диатомовой водоросли. Пронумерованные градуировки расположены на расстоянии 10 микрометров

Источник энергии

Диатомовые водоросли в основном фотосинтезируют; однако некоторые из них являются облигатными гетеротрофами и могут жить в отсутствие света при условии наличия соответствующего источника органического углерода.

Метаболизм кремнезема

Клетки диатомовых водорослей содержатся в уникальном двуокись кремния клеточная стенка, известная как панцирь, состоящая из двух клапанов, называемых thecae, которые обычно перекрывают друг друга. биогенный диоксид кремния, составляющий клеточную стенку, синтезируется внутриклеточно посредством полимеризации мономеров кремневой кислоты . Затем этот материал выдавливается на внешнюю поверхность ячейки и добавляется к стене. У большинства видов, когда диатомовая водоросль делится с образованием двух дочерних клеток, каждая клетка сохраняет одну из двух половинок и вырастает внутри нее меньшую половину. В результате после каждого цикла деления средний размер диатомовых клеток в популяции становится меньше. Как только такие клетки достигают определенного минимального размера, а не просто делятся, они обращают вспять это снижение, образуя ауксоспору. Это увеличивается в размере, давая начало гораздо большей клетке, которая затем возвращается к уменьшающимся в размерах делениям. Производство ауксоспор почти всегда связано с мейозом и половым размножением.

Точный механизм переноса диоксида кремния, поглощенного диатомовыми водорослями, на клеточную стенку неизвестен. Большая часть секвенирования генов диатомовых водорослей происходит из поиска механизма поглощения и отложения кремнезема в наноразмерных структурах в створке . Наибольший успех в этой области был достигнут у двух видов: Thalassiosira pseudonana, который стал модельным видом, поскольку был секвенирован весь геном и были разработаны методы генетического контроля, и Cylindrotheca fusiformis, у которого важные белки осаждения кремнезема были впервые обнаружены. Силафины, наборы поликатионных пептидов, были обнаружены в клеточных стенках C. fusiformis и могут образовывать сложные структуры диоксида кремния. В этих структурах наблюдались поры размеров, характерных для рисунков диатомей. Когда T. pseudonana подвергся геномному анализу, было обнаружено, что он кодирует цикл мочевины, включая большее количество полиаминов, чем большинство геномов, а также три различных гена транспорта кремнезема. В филогенетическом исследовании генов переноса кремнезема из 8 различных групп диатомовых было обнаружено, что транспорт кремнезема обычно группируется с видами. Это исследование также обнаружило структурные различия между переносчиками кремнезема пеннатных (двусторонняя симметрия) и центрических (радиальная симметрия) диатомовых водорослей. Последовательности, сравниваемые в этом исследовании, были использованы для создания разнообразного фона, чтобы идентифицировать остатки, которые дифференцируют функцию в процессе осаждения кремнезема. Кроме того, в том же исследовании было обнаружено, что ряд областей сохранился внутри видов, вероятно, это основная структура транспорта кремнезема.

Эти транспортные белки кремнезема являются уникальными для диатомовых водорослей, и гомологи не обнаружены у других видов, таких как губки или рис. Дивергенция этих генов переноса кремнезема также указывает на структуру белка, происходящего из двух повторяющихся единиц, состоящих из пяти мембраносвязанных сегментов, что указывает либо на дупликацию гена, либо на димеризацию. Предполагается, что отложение кремнезема из мембраносвязанных везикул у диатомовых водорослей является результатом активности силлафинов и длинноцепочечных полиаминов. Эта везикула отложения кремнезема (SDV) была охарактеризована как кислотный компартмент, слитый с везикулами, полученными из Гольджи. Было показано, что эти две белковые структуры создают листы узорчатого диоксида кремния in-vivo с порами неправильной формы в масштабе панцирей диатомовых водорослей. Одна из гипотез о том, как эти белки работают для создания сложной структуры, заключается в том, что остатки консервативны в SDV, что, к сожалению, трудно идентифицировать или наблюдать из-за ограниченного числа доступных разнообразных последовательностей. Хотя точный механизм очень однородного осаждения кремнезема еще неизвестен, гены Thalassiosira pseudonana, связанные с силафинами, рассматриваются как мишени для генетического контроля наноразмерного осаждения кремнезема.

Цикл мочевины

Особенностью диатомовых водорослей является цикл мочевины, который эволюционно связывает их с животными. Это было обнаружено в ходе исследования, проведенного Эндрю Алленом, Крисом Боулером и его коллегами. Их результаты, опубликованные в 2011 году, о том, что диатомеи имеют функционирующий цикл мочевины, были очень важны, поскольку до этого считалось, что цикл мочевины возник у многоклеточных, которые появились через несколько сотен миллионов лет после диатомеи. Их исследование показало, что, хотя диатомовые и животные используют цикл мочевины для разных целей, они, как видно, эволюционно связаны таким образом, что животные и растения нет.

Пигменты

Основные пигментами диатомовых водорослей являются хлорофиллы а и с, бета-каротин, фукоксантин, диатоксантин и диадиноксантин.

Продукты хранения

Продукты хранения: хризоламинарин и липиды.

Таксономия

Световая микроскопия нескольких видов живых пресноводных диатомей Центрическая диатомия Связанные диатомеи Thalassiosirales. Stephanodiscus hantzschii Coscinodiscophyceae. Isthmia nervosaIsthmia nervosa Coscinodiscophyceae. Odontella aurita

диатомовые водоросли, принадлежащие к большой группе гетероконтов.>, к которым относятся как автотрофы, такие как золотые водоросли и водоросли ; and heterotrophs such as water moulds. The classification of heterokonts is still unsettled: they may be designated a division, phylum, kingdom, or something intermediate to those. Consequently, diatoms are ranked anywhere from a class, usually called Diatomophyceaeor Bacillariophyceae, to a division (=phylum), usually called Bacillariophyta, with corresponding changes in the ranks of their subgroups.

Genera and species

An estimated 20,000 extant diatom species are believed to exist, of which around 12,000 have been named to date according to Guiry, 2012 (other sources give a wider range of estimates). Around 1,000-1,300 diatom genera have been described, both extant and fossil, of which some 250-300 exist only as fossils.

Classes and orders

For many years the diatoms—t относящиеся либо к классу (Bacillariophyceae), либо к типу (Bacillariophyta), были разделены всего на 2 отряда, соответствующих центрическим и пеннатным диатомовым (Centrales и Pennales ). Эта классификация была тщательно переработана Раундом, Кроуфордом и Манном в 1990 году, которые рассматривали диатомовые водоросли в более высоком ранге (подразделение, соответствующее филюму в зоологической классификации) и преобразовали основные классификационные единицы в классы, сохранив центрические диатомеи как единый класс Coscinodiscophyceae, но разделение прежних пеннатных диатомовых на 2 отдельных класса, Fragilariophyceae и Bacillariophyceae (последнее старое название сохранено, но с исправленным определением), между ними 45 отрядов, большинство из которых новый.

Сегодня (написано в середине 2020 г.) признано, что система Round et al. нуждается в пересмотре с появлением новых молекулярных исследований, однако лучшая система для его замены неясна, и современные системы широко используются, такие как AlgaeBase, Всемирный регистр морских видов и его база данных, а также система «всего живого», представленная в Ruggiero et al., 2015, все сохраняют Round et al. лечение в качестве их основы, хотя диатомовые водоросли в целом как класс, а не подраздел / тип, а классы Round et al. сведены к подклассам для лучшего согласования с трактовкой филогенетически связанных групп и соединяясь в них таксонов. (Ссылки см. В отдельных разделах ниже).

Одно предложение, сделанное Линдой Медлин и соавторами в 2004 г., состоит в том, чтобы некоторые из центрических отрядов диатомовых, которые считаются более близкими к перистым, должны быть выделены в новый класс, Mediophyceae, который сам более тесно связан с пеннатными диатомовыми водорослями, чем с остальными центриками. Эта гипотеза, позже обозначенная как Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae или Coscinodiscophyceae + (Mediophyceae + Bacillariophyceae) (CMB), была принята Д.Г. Mann, среди прочих, использует его в качестве основы для классификации диатомовых водорослей, представленной в Adl. и другие. (2005, 2012, 2019), а также в главе Bacillariophyta Справочника протистов 2017 года под редакцией Archibald et al., С некоторыми изменениями, отражающими очевидную немонофильность Medlin et al. оригинал "Coscinodiscophyceae". Между тем, группа, возглавляемая EC Theriot, поддерживает другую гипотезу филогении, которая была названа гипотезой структурной градации (SGH), и не признает Mediophyceae как монофилетическую группу, в то время как другой анализ, проведенный Parks et al., 2018, обнаружил, что радиально-центрические диатомеи (Coscinodiscophyceae Медлина и др.) не являются монофилетическими, но поддерживают монофилию Mediophyceae минус Attheya, который является аномальным родом. Обсуждение относительных достоинств этих конфликтующих схем продолжается различными вовлеченными сторонами.

Адл и др., Лечение в 2019 году

В 2019 году Адл и др. представил следующую классификацию диатомовых водорослей, отметив при этом: «Этот пересмотр отражает многочисленные достижения в филогении диатомовых водорослей за последнее десятилетие. Из-за плохого отбора образцов таксонов за пределами Medioph yceae и пеннатные диатомовые водоросли, также известное и ожидаемое разнообразие всех. «Эта классификация рассматривает диатомеи как тип (Diatomeae / Bacillariophyta), принимает класс Mediophyceae Медлина и его сотрудники, вводит новые подтипы и классы для ряда следующих родов. Предполагаемые ранги были добавлены для ясности (Адл. И др. Не используют ранги, но предполагаемые в этой части классификации очевидны из использования используемых окончаний в рамках используемой системы ботанической номенклатуры).

  • Clade Derelle et al. 2 016, исправить. Cavalier-Smith 2017 (диатомеи плюс часть других групп охрофитов)
  • Phylum Diatomeae Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (диатомовые водоросли)
  • Subphylum Leptocylindrophytina DG Mann 20 in Adl et al. 19
  • Класс D.G. Манн в Адл и др. 2019 (,)
  • Класс D.G. Манн в Адл и др. 2019 ()
  • Подтип Эллербецкиофитина Д.Г. Манн в Адл и др. 2019 ()
  • Subphylum Probosciophytina D.G. Манн в Адл и др. 2019 ()
  • Subphylum Melosirophytina D.G. Манн в Адл и др. 2019 (, Hyalodiscus,)
  • Subphylum Coscinodiscophytina Medlin Kaczmarska 2004, исправлено. (, Coscinodiscus, Actinocyclus,)
  • Subphylum Rhizosoleniophytina D.G. Манн в Адл и др. 2019 (,)
  • Subphylum Arachnoidiscophytina D.G. Манн в Адл и др. 2019 ()
  • Subphylum Bacillariophytina Medlin Kaczmarska 2004, исправлено.
  • Класс Jouse Proshkina-Lavrenko в Medlin Kaczmarska 2004
  • Подкласс Chaetocerotophycidae Round R.M. Кроуфорд в Round et al. 1990, исправление.
  • Подкласс Lithodesmiophycidae Round R.M. Кроуфорд в Round et al. 1990, исправление.
  • Подкласс Thalassiosirophycidae Round R.M. Кроуфорд в Round et al. 1990
  • Подкласс Cymatosirophycidae Round R.M. Кроуфорд в Round et al. 1990
  • Подкласс Odontellophycidae D.G. Манн в Адл и др. 2019
  • Подкласс Chrysanthemodiscophycidae D.G. Манн в Адл и др. 2019
  • Класс D.G. Манн в Адл и др. 2019
  • Подкласс Biddulphiophycidae Round и R.M. Кроуфорд в Round et al. 1990, исправлено.
  • Biddulphiophyceae incertae sedis (Attheya )
  • Bacillariophyceae incertae sedis (Striatellaceae)
  • Medlinidocassae>166>
  • Подкласс Fragilariophycidae Round in Round, Crawford Mann 1990, исправлено.
  • Подкласс Bacillariophycidae DG Mann in Round, Crawford Mann 1990, исправлено.

См. таксономию диатомовых <575

Галерея

Эволюция и летопись окаменелостей

Происхождение

Хлоропласты Heterokont, по-видимому, производят от таковых красных водорослей, а не непосредственно из прокариоты, встреча в растениях. то они имели недавнее происхождение, чем другие водоросли. Однако ископаемые свидетельства скудны, и только из эволюции диатомовых водорослей делает гетероконты серьезным впечатлением в летописи окаменелостей.

Самые ранние окаменелости

Самые ранние известные ископаемые диатомовые водоросли датируются ранним юрским (млн лет назад ), хотя молекулярные часы и осадочные данные свидетельствуют о более раннем происхождении. Было высказано предположение, что их происхождение может быть связано с массовым вымиранием в конце перми (~ 250 миллионов лет назад), после которого было открыто множество морских ниш. Разрыв между этим событием и первым появлением ископаемых диатомовых водорослей может указывать на период, когда диатомовые водоросли не были кремнеземными, а их эволюция была загадочной. С момента появления кремнезема диатомовые водоросли оказали значительное влияние на летопись окаменелостей: основные отложения окаменелостей были обнаружены еще в начале мелового периода, а также с некоторыми породами, такими как диатомит, почти полностью существий из них.

Связь с кремниевым циклом

Хотя диатомовые водоросли могли существовать с триасового периода, время их господства и «захвата» кремниевого цикла произошло совсем недавно. Считается, что до фанерозоя (до 544 млн лет назад) микробные или неорганические процессы слабо регулировали цикл кремния в океане. Впечатление в цикле, по-видимому, доминируют (и более строго регулируются) радиолярии и кремнистые губки, первые как зоопланктон, вторые как сидячие фильтр-питатели в основном на континентальных шельфах. Считается, что за последние 100 млн лет цикл попал под еще более жесткий контроль, и что это происходит из-за экологического господства диатомовых водорослей.

Остается точное время «захвата» неясным, и разные авторы имеют противоречивые интерпретации летописи окаменелостей. Некоторые свидетельства, такие как вытеснение кремнистых губок с шельфов, предполагают, что это поглощение началось в меловом периоде (146–66 млн лет), тогда как данные радиолярий предполагают, что «захват» не начался до кайнозоя (66 млн лет по настоящее время).

Связь с лугами

Расширение пастбищ биомов и эволюционная радиация трав в миоцена, как полагают, увеличили приток растворимого кремния в океаны, утверждалось, что это способствовало развитию диатомовых водорослей в кайнозойскую эру. Недавняя работа предполагает, что успех диатомовых водорослей не связан с эволюцией трав, хотя разнообразие диатомовых водорослей и пастбищ увеличено сильно со среднего миоцена.

Связь с климатом

Разнообразие диатомей на протяжении кайнозоя было очень значительным. чувствительны к глобальной температуре, особенно к температурному градиенту экваториального полюса. В прошлом было показано, что в более теплых океанах, особенно в более теплых полярных регионах, разнообразие диатомовых водорослей было значительно ниже. Таким образом, будущие теплые океаны с усилением полярного потепления, как это прогнозируется в сценариях глобального потепления, теоретически к трансформации диатомовых водорослей, хотя, исходя из текущих знаний сказать, невозможна ли это быстро или только в многих десятков тысяч. лет.

Метод исследования

Летопись окаменелостей диатомовых водорослей, в основном, была установлена ​​благодаря извлечению их кремнистых панцирей в морских и неморских отложениях. Хотя диатомовые водоросли имеют как морские, так и неморские стратиграфические данные, биостратиграфию диатомей , основанную на ограниченных во времени эволюционных происхождений и исчезновений уникальных таксонов, только хорошо предоставленных и широко применима в морских системах. Продолжительность ареалов диатомовых водорослей была документально подтверждена изучением кернов океана и горных пород, обнаженных на суше. Если диатомовые биозоны хорошо установлены и откалиброваны по временной шкале геомагнитной полярности (например, Южный океан, северная часть Тихого океана, восточная экваториальная Тихий океан ), оценки диатомей могут быть разрешены с точностью до <100,000 years, although typical age resolution for кайнозойских ассоциаций диатомей, составляющих несколько сотен тысяч лет.

Диатомовые водоросли, сохранившиеся в озерных отложениях, широко используются для палеоэкологических реконструкций четвертичного климата, особенно для озер с закрытыми бассейнами, которые испытывают колебания глубины и солености воды.

Диверсификация

Список диатомовых водорослей мелового периода ограничен, но недавние исследования показывают прогрессирующую диверсификацию типов диатомей. Вымирание мелового и палеогенового периода, в океане сильно повлияло на организмы с известковыми скелетами, по-видимому, относительно мало повлияло на эволюцию диатомовых водорослей.

Оборот

Хотя нет массовых вымирания морских диатомовых наблюдались в течение кайнозоя, относительно времен быстрого эволюционного круговорота в сообществах морских диатомовых водорослей происходили вблизи границы палеоцена - эоцена, и на границе эоцена - олигоцена. Дальнейший кругооборот сообщества происходил в разное время между средним миоценом и поздним плиоценом в ответ на прогрессирующее похолодание полярных регионов и более эндемичных сообществ диатомей.

Глобальная тенденция к более тонким панцирям диатомовых водорослей отмечалась с олигоцена до четвертичного периода. Это совпадает со все более высокой циркуляцией поверхности океана и глубинных вод, вызванной широтных температурных градиентов в начале крупного ледникового покрова на Антарктиде и прогрессирующим охлаждением в неоген и четвертичный в сторону биполярного ледникового мира. Это привело к тому, что диатомовые водоросли потребляли меньше кремния для образования своих панцирей. Повышенное перемешивание океанов обновляет кремнезем и другие питательные вещества, необходимые для роста диатомовых водорослей в поверхностных водах, особенно в регионах прибрежных и океанических апвеллинга.

Генетика

Экспресс-маркировка последовательностей

В 2002 г., первое понимание свойств репертуара гена Phaeodactylum tricornutum было использовано с использованием 1000 тегов экспрессируемой последовательности (EST). Впервые количество EST было увеличено до 12 000, и для функционального анализа была создана база данных EST диатомовых водорослей. Эти данные используются для обеспечения сравнительного анализа между P. tricornutum и предполагаемыми полными протеомами из зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii, красной водоросли Cyanidioschyzon merolae и диатомовые Thalassiosira pseudonana. База данных EST диатомей теперь состоит из более чем 200 000 EST из клеток P. tricornutum (16 библиотек) и T. pseudonana (7 различных), выращенных в условиях, многие из которых соответствуют абиотическим стрессам.

Секвенирование генома

В 2004 г. был секвенирован весь геном центральной диатомовой водоросли, Thalassiosira pseudonana (32,4 МБ), а в 2008 г. - секвенирование пеннатной диатомеи., Phaeodactylum tricornutum (27,4 Мб). Сравнение этих двух показало, что геном P. tricornutum включает меньше генов (10 402 против 11 776), чем геном T. pseudonana; между двумя геномами не было обнаружено никакой основной синтении (порядка генов). Гены T. pseudonana показывают в среднем 1,52 интрона на ген по сравнению с 0,79 у P. tricornutum, что указывает на недавнее широкое распространение инт у центрических диатомовых водорослей. Несмотря на недавнее эволюционное расхождение (90 миллионов лет), молекулярного расхождения между центриками и выростками указывает на быструю скорость эволюции внутри Bacillariophyceae по сравнению с другими группами эукариот. Геномика также установила, что конкретный класс мобильных элементов, ретротранспозоны, подобные Diatom Copia (или CoDis), был значительно усилен в геноме P. tricornutum по отношению к T. pseudonana, составляющим 5,8 и 1.% соответствующих геномов.

Перенос эндосимбиотического гена

Геномика диатомовых водорослей принесла много информации о степени и динамике процесса переноса эндосимбиотического гена (EGT). Сравнение белков T. pseudonana с гомологами у других организмов показало, что имеют своих ближайших гомологов в линии Plantae. EGT в отношении геномов диатомовых может быть проиллюстрировано тем фактом, что геном T. pseudonana кодирует шесть белков, которые соединяются с генами, кодируемыми нуклеоморфом Guillardia theta (криптомонад ) геном. Четыре из этих генов также обнаружены в геномах пластид красных водорослей, демонстрируя, таким образом, последовательный EGT от пластидов красных водорослей к ядру красных водорослей (нуклеоморф) и гетероконту ядру хозяина. Более поздние филогеномные анализы протеомов диатомей предоставили доказательства наличия празинофита -подобного эндосимбионта у общего предка хромальвеолатов, что подтверждается тем фактом, что 70% генов диатомовых растений имеют происхождение от зеленые линии и что такие гены также обнаружены в геноме других страменопилов. Поэтому было высказано предположение, что хромальвеолаты являются продуктом серийного вторичного эндосимбиоза, сначала с зелеными водорослями, а с красными водорослями, которые сохраняют геномные следы предыдущей, но вытеснили зеленую пластиду. Однако филогеномный анализ протеомов диатомовых водорослей и эволюции хромальвеол, вероятно, будет использовать дополнительные геномные данные из недостаточно секвенированных клонов, таких как красные водоросли.

Горизонтальный перенос гена

Помимо EGT, горизонтальный перенос гена (HGT) может происходить независимо от эндосимбиотического события. В публикации генома P. tricornutum сообщается, что по крайней мере 587 генов P. tricornutum, по-пространственно связанным с генами бактерий, составляет более 5% протеома P. tricornutum. Около половина из них также находится в геноме T. pseudonana, что свидетельствует об их древнем включении в род диатомовых водорослей.

Использование человеком

Палеонтология

Разложение и распад диатомовых водорослей приводит в органический и неорганический (в форме силикатов ), поскольку неорганические вещества включены в отложения глин и илов <, данные неорганического компонента могут привести к анализу прошлой морской среды по кернам океана половым или иловым 575>и образуют постоянную геологическую запись таких морских слоев (см. кремнистая ил ).

Промышленная

Диатомовая земля при просмотре в ярком поле освещении на световом микроскопе. Это изображение представляет собой смесь центрических (радиально-симметричных) и пеннатных (двусторонне-симметричных) диатомовых водорослей, взвешенных в воде. Масштаб - 6,236 пикселей / мкм, изображение - 1,13 на 0,69 мм.

Диатомовые водоросли и их раковины (створки) в виде диатомита или диатомитовой земли, являются важными производственными ресурсами, используются для тонкой полировки и фильтрации жидкостей. Сложная структура их микроскопических оболочек была предложена в качестве материала для нанотехнологий.

Диатомит считается природным наноматериалом и имеет множество применений, таких как: производство различных керамических изделий, строительной керамики, огнеупоров. керамика, оксидная керамика, для производства материалов для контроля, используемого в качестве фильтрующего материала, материала в промышленности по производству цемента, исходного материала для производства носителей с пролонгированным высвобождением лекарств, абсорбирующего материала в промышленных масштабах, производства пористой керамики, стекольной промышленности, использования материала в промышленных масштабах в качестве носителя катализатора, в качестве наполнителя в пластмассах и красках, для очистки промышленных вод, держателя пестицидов, а также для улучшения физических и химических характеристик почв и для других целей.

Диатомовые водоросли также используются для определения происхождения материалов, содержащих их, включая морскую воду.

Судебно-медицинская экспертиза

Основная цель анализа диатомовых водорослей в судебно-медицинской экспертизе - отличить смерть в результате погружения в воду от посмертного погружения тела в воду. Лабораторные тесты могут выявить присутствие диатомовых водорослей в организме. Поскольку скелеты диатомовых водорослей на основе кремнезема не разлагаются, иногда их можно обнаружить даже в сильно разложившихся телах. Поскольку они не встречаются в организме естественным образом, если лабораторные тесты показывают, что в трупе водоросли принадлежат к тому же виду, что и водоросли, обнаруженные в воде, где было обнаружено тело, тогда это может быть хорошим свидетельством утопления в качестве причина смерти. Смесь видов диатомовых водорослей, обнаруженных в трупе, может быть такой же или отличаться от окружающей воды, что указывает на то, утонула ли жертва в том же месте, где было найдено тело.

Нанотехнологии

осаждение кремнезема диатомовыми водорослями также может оказаться полезным для нанотехнологии. Клетки диатомовых водорослей многократно и надежно производят клапаны различных форм и размеров, что потенциально позволяет диатомовым водорослям создавать микро- или наноразмерные структуры, которые могут использоваться в различных устройствах, включая: оптические системы; полупроводники нанолитография ; и даже транспортные средства для доставки лекарств. С помощью соответствующей процедуры искусственного отбора диатомовые водоросли, которые производят клапаны определенных форм и размеров, могут быть эволюционированы для культивирования в культурах хемостат с целью массового производства наноразмерных компонентов. Было также предложено использовать диатомовые водоросли в качестве компонента солнечных элементов, заменив светочувствительным диоксидом титана диоксид кремния, который диатомовые водоросли обычно используют для создания своих клеточных стенок. Также были предложены солнечные панели для производства биотоплива из диатомовых водорослей.

История открытия

Первая диатомовая водоросль, официально описанная в научной литературе, колониальная Bacillaria paradoxa, была обнаружена в 1783 г. Датский естествоиспытатель Отто Фридрих Мюллер.

Ссылки

Внешние ссылки

Викивиды содержат информацию, относящуюся к диатомовым водорослям
На Викискладе есть медиафайлы, связанные с Diatoms.

.

Последняя правка сделана 2021-05-17 04:47:56
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте