Войти
Пластичность развития - это общий термин, относящийся к изменениям нейронных связей во время развития в результате взаимодействий с окружающей средой, а также нейронных изменений, вызванных обучением. Подобно нейропластичности или пластичности мозга, пластичность развития специфична для изменения нейронов и синаптических связей в результате процессов развития. Ребенок создает большинство этих связей с рождения до раннего детства.
Во время развития центральная нервная система получает информацию через эндогенные или экзогенные факторы, а также обучающий опыт. При сборе и хранении такой информации пластическая природа центральной нервной системы позволяет адаптировать существующие нейронные связи, чтобы приспособиться к новой информации и опыту, что приводит к пластичности развития. Эта форма пластичности, возникающая в процессе развития, является результатом трех преобладающих механизмов: синаптической и гомеостатической пластичности и обучения.
Основной принцип синаптической пластичности заключается в том, что синапсы подвергаются зависимому от активности и избирательному усилению или ослаблению, поэтому новая информация может быть сохранена. Синаптическая пластичность зависит от множества факторов, включая порог пресинаптического стимула, в дополнение к относительной концентрации молекул нейротрансмиттеров. Синаптическая пластичность уже давно связана с ее ролью в хранении памяти, и считается, что она играет ключевую роль в обучении. Однако во время периодов развития синаптическая пластичность имеет особое значение, поскольку изменения в сети синаптических связей могут в конечном итоге привести к изменениям вех в развитии. Например, начальное перепроизводство синапсов во время развития является ключом к пластичности, которая возникает в зрительной и слуховой коре. В экспериментах, проведенных Хьюбелом и Визелем, зрительная кора котят демонстрирует синаптическую пластичность в тонких нейронных связях после визуальных входов. Соответственно, при отсутствии таких входов во время развития поле зрения не может развиваться должным образом и может привести к аномальным структурам и поведению. Более того, исследования показывают, что это начальное перепроизводство синапсов в периоды развития обеспечивает основу, на которой могут быть сформированы многие синаптические связи, что приводит к большей синаптической пластичности. Так же, как синапсов в изобилии во время развития, существуют также механизмы доработки, которые по совпадению улучшают связность нейронных цепей. Этот процесс регулирования позволяет усилить важные или часто используемые синаптические связи, уменьшая при этом количество слабых связей.
Для поддержания баланса существуют гомеостатические средства контроля, которые регулируют общую активность нервных цепей, в частности, регулируя дестабилизирующие эффекты процессов развития и обучения, которые приводят к изменениям синаптической силы. Гомеостатическая пластичность также помогает регулировать длительные возбуждающие реакции, которые приводят к снижению всех синаптических ответов нейрона. Хотя точные механизмы, с помощью которых действует гомеостатическая пластичность, остаются неясными, недавние исследования поднимают идею о том, что гомеостатическая пластичность модулируется в зависимости от периода развития или проблем в существующих нервных цепях.
В то время как синаптическая пластичность считается побочным продуктом обучения, обучение требует взаимодействия с окружающей средой для получения новой информации или поведения, тогда как синаптическая пластичность просто представляет собой изменение силы или конфигурации нейронных цепей. Обучение имеет решающее значение в послеродовой период, поскольку существует значительное взаимодействие с окружающей средой, и потенциал для получения новой информации максимален. Поскольку нейронные связи в значительной степени зависят от избирательного опыта, они изменяются и укрепляются уникальным образом. Экспериментально это можно увидеть, когда крысы выращиваются в среде, допускающей широкое социальное взаимодействие, что приводит к увеличению веса мозга и толщины коры. Напротив, негативное влияние наблюдается после выращивания в среде, лишенной взаимодействия. Кроме того, обучение играет значительную роль в избирательном получении информации и заметно проявляется, когда дети развивают один язык в отличие от другого. Другой пример такой зависящей от опыта пластичности, которая имеет решающее значение во время разработки, - это появление импринтинга. Это происходит в результате того, что маленький ребенок или животное испытывает новые стимулы и быстро обучается поведению в ответ.
Формирование нервной системы - одно из важнейших событий в развивающемся эмбрионе. В частности, дифференцировка предшественников стволовых клеток в специализированные нейроны приводит к образованию синапсов и нервных цепей, что является ключом к принципу пластичности. Во время этой поворотной точки развития последующие процессы развития, такие как дифференциация и специализация нейронов, очень чувствительны к экзогенным и эндогенным факторам. Например, внутриутробное воздействие никотина было связано с неблагоприятными эффектами, такими как тяжелые физические и когнитивные нарушения, в результате нарушения нормальной активации рецепторов ацетилхолина. В недавнем исследовании была оценена связь между воздействием никотина и внутриутробным развитием. Было установлено, что воздействие никотина на раннем этапе развития может иметь продолжительный и всеобъемлющий эффект на нейронные структуры, лежащие в основе поведенческих и когнитивных дефектов, наблюдаемых у людей и животных. Кроме того, нарушая правильную синаптическую функцию из-за воздействия никотина, общий контур может стать менее чувствительным и реагировать на раздражители, что приводит к компенсаторной пластичности развития. Именно по этой причине воздействие различных факторов окружающей среды в периоды развития может оказывать глубокое влияние на последующее функционирование нервной системы.
Нейронное уточнение и связь
Начальные стадии нервного развития начинаются на ранней стадии у плода со спонтанной активации развивающегося нейрона. Эти ранние соединения слабые и часто перекрываются на концевых концах валов. Молодые нейроны обладают полным потенциалом изменения морфологии в течение периода времени, классифицируемого как критический период, для достижения усиленных и усовершенствованных синаптических связей. Именно в это время могут функционально восстановиться поврежденные нейронные связи. Значительные изменения длины и расположения этих нейронов могут происходить до тех пор, пока синаптическая схема не будет определена в дальнейшем. Хотя организация нейронных связей начинается на самых ранних стадиях развития, уточнение, основанное на деятельности, начинается только при рождении, когда отдельные нейроны можно распознать как отдельные объекты и начать повышать специфичность. Постепенное сокращение изначально размытого ветвления аксонов происходит посредством конкурентных и стимулирующих механизмов, основанных на электрической активности синапсов : аксоны, которые активируются независимо друг от друга, как правило, конкурируют за территорию, тогда как аксоны, которые активируются синхронно, взаимно усиливают связи. Пока эта архитектура не установлена, фокус сетчатки остается размытым. Сохранение этих вновь образованных соединений или их отсутствие зависит от поддержания электрической активности синапсов. После уточнения сложные связи сужаются и усиливаются, чтобы срабатывать только в ответ на определенные стимулы с целью оптимизации остроты зрения. Эти механизмы могут давать сбой при введении токсинов, которые связываются с натриевыми каналами и подавляют потенциалы действия и, следовательно, электрическую активность между синапсами.
Количественная оценка распространенности синаптических сетей в основном проводилась с помощью волны на сетчатке обнаружение с помощью флуоресцентных индикаторов Ca. Видно, что до рождения волны сетчатки возникают в виде скоплений, которые распространяются через рефрактерную область. Было показано, что эти анализы предоставляют пространственно-временные данные о случайных всплесках потенциалов действия, возникающих в рефрактерный период. Другой метод, недавно разработанный для оценки глубины нейронных связей, основан на использовании транснейронального распространения бешенства. В этом методе отслеживания используется миграция нейротропного вируса через тесно взаимосвязанные нейроны и маркировка отдельных участков отдельных соединений. Эксперименты с фиксацией участка и визуализация кальция часто дополняют предварительные результаты этого анализа для выявления спонтанной нейронной активности.
Концепция критических периодов является широко принятой и важной темой в разработке, имеющей сильные последствия для пластичности развития. Критические периоды устанавливают временные рамки, в которых может быть выполнено формирование нейронных сетей. В эти критические периоды развития пластичность возникает в результате изменений в структуре или функции развивающихся нервных цепей. Такие критические периоды также могут зависеть от опыта, в случае обучения через новый опыт. Или может быть независимым от опыта окружающей среды и зависеть от биологических механизмов, включая эндогенные или экзогенные факторы. Опять же, один из наиболее ярких примеров этого можно увидеть в развитии зрительной коры головного мозга в дополнение к овладению языком в результате пластичности развития в критический период. Однако менее известным примером остается критическое развитие контроля дыхания в периоды развития. При рождении развитие нервных цепей, контролирующих дыхание, является неполным, что требует сложных взаимодействий как окружающей среды, так и внутренних факторов. Экспериментальное воздействие на двухнедельных котят и крыс гипероксическими условиями полностью устраняет реакцию хеморецепторов сонных артерий на гипоксию и, как следствие, приводит к нарушению дыхания. Это имеет драматическое клиническое значение, поскольку новорожденные дети часто получают значительное количество кислорода, что может пагубно повлиять на развитие нервных цепей для контроля дыхания в критический период. Кроме того, когда стимулы или переживания возникают вне критического периода, обычно результаты не имеют длительного эффекта, что также может привести к серьезным нарушениям развития.
Другой менее известный элемент пластичности развития включает спонтанные всплески потенциалов действия в развивающихся нервных цепях, также называемые спонтанной сетевой активностью. На раннем этапе развития нервных связей возбуждающие синапсы подвергаются спонтанной активации, что приводит к повышению уровня внутриклеточного кальция, что сигнализирует о начале бесчисленных сигнальных каскадов и процессов развития. Например, перед рождением нейронные цепи в сетчатке подвергаются спонтанной сетевой активности, которая, как было обнаружено, вызывает образование ретиногенетических связей. Примеры спонтанной сетевой активности во время развития также проявляются в правильном формировании нервно-мышечных цепей. Считается, что спонтанная сетевая активность создает основу для последующего обучения и получения информации после первоначального установления синаптических связей во время развития.
