Dactyloidae

редактировать
Семейство рептилий

Dactyloidae
Green anole.jpg
Научная классификация e
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Класс:Reptilia
Порядок:Squamata
Подотряд:Iguania
Семейство:Dactyloidae. Фитцингер, 1843
Род

1–8, см. текст

Dactyloidae - это семейство ящериц, обычно известные как anoles (US : (Об этом звуке слушать )) и обитают в более теплых частей Америки, от юго-востока США до Парагвая. Вместо того, чтобы рассматривать его как семью, некоторые специалисты считают его как подсемейство, Dactyloinae, семейство Iguanidae. В прошлом они были включены в семейство Polychrotidae вместе с Polychrus (кустарниковые анолы), но последний род не имеет близкого родства с настоящими анолами.

Анолы от маленьких до крупных видов ящериц, обычно зеленых или коричневатых, их цвет меняется в зависимости от, и многие также могут менять. У большинства видов по крайней мере у самцов есть подвес, часто ярко окрашенный лоскут кожи, который простирается от горла / шеи и используется в демонстрациях. У анолов есть несколько общих характеристик с гекконами, включая детали строения стопы (для лазания) и способность добровольно отламывать хвост (чтобы убежать от хищников), но они находятся очень далеко. В связи с этим анолии, входящие в состав игуании.

, активны в течение дня и питаются в основном мелкими животными, такими как насекомые, но некоторые также питаются фруктами, цветами и нектаром. Они жестоко территориальны. После спаривания самка откладывает яйцо (иногда два); у многих видов она может делать это каждые несколько дней или недель. Яйцо обычно кладут на землю, но у некоторых видов уровней.

Анолии широко изучаются в таких областях, как экология, поведение и эволюция, а некоторые виды обычно используются в неволе в домашних животных. Анолы могут выполнять функцию биологической борьбы с вредными животными, поедающими насекомыми, которые нанести вред людям или растениям, но уменьшить серьезный риск для мелких местных животных и экосистем, если введено в регионы за пределами их ареала.

Содержание

  • 1 Распространение и среда обитания
  • 2 Внешний вид и поведение
    • 2.1 Цвета
    • 2.2 Dewlap
    • 2.3 Половой диморфизм
    • 2.4 Территориальность и размножение
    • 2.5 Кормление
    • 2.6 Избегание и сдерживание хищников
  • 3 Эволюция
    • 3.1 Экоморфы и происхождение
    • 3.2 Виды и приспособляемость
    • 3.3 Таксономия
      • 3.3.1 Роды
  • 4 Отношения с людьми
    • 4.1 Сохранение
    • 4.2 Как интродуцированный вид
  • 5 См. Также
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки

Распространение и среда обитания

Куба домом для более 60 видов анолов (уступает только Колумбии), больше нигде больше не встречается, как этот Западно-кубинские анолы Как и все анолы Малых Антильских островов, анол Лича имеет очень небольшой диапазон

Анолы очень разнообразны. а и многочисленная группа ящериц. Они небольшую отрицательную восточную часть Тихого океана Кокос, Горгона и острова Мальпело, Вест -Индии. и юго-восток США.

Особенно высокие виды богатство существует на Кубе (более 60 видов), Hispaniola (более 55), Мексике (более более 50), Центральная Америка, Колумбия (более 75) и Эквадор (не менее 40). Меньше обитает в восточной и центральной части Южной Америки (например, из огромной Бразилии известно менее 20 видов), прилегающих островов Штатах (1 местный вид) и Малых Антильских островов (около 25 видов), по 1–2 вида на каждом острове). Однако малые Антильские острова являются относительно небольшими по сравнению с их очень небольшой площадью суши, и все их виды являются локализованными эндемиками, каждый из которых встречается только на одном или нескольких крошечных островах. В Южной Африке значительно выше к западу от Анд (регион Тумбес-Чоко-Магдалена ), чем к востоку (бассейн Амазонки ), что хорошо видно на Эквадор, где около ⁄ 3 видов анолов обитает в первом регионе ⁄ 3 во втором.

Пуэрто-риканский кустарник, один из шестнадцати анолов видов из Пуэрто-Рико и Виргинских островов

Единственный вид, обитающий на прилегающих к США территориях, - это каролинский (или зеленый) анол, который простирается на запад до центрального Техаса, и на север до Оклахома, Теннесси и Вирджиния. Его северная граница, вероятно, связана с холодными зимними температурами. Несколько видов анолов были интродуцированы в прилегающие к США, в основном Флориду, но также и другие штаты побережья Мексиканского залива и Калифорния. Наиболее распространенным из этих интродукций является коричневый анол. В отличие от соседних Соединенных Штатов, Пуэрто-Рико и Виргинские острова являются домом для 16 местных видов, причем все они являются эндемичными.

Анолы населяют широкий спектр местобитаний, от высокогорья (по крайней мере до 2600 м или 8 500 футов над уровнем моря) до побережья и от тропических лесов до пустынных зарослей. Некоторые живут в известных карстовых средах обитания, и по крайней мере двое из них, кубинцы и войдут в пещеры, иногда на глубине до 20 м (65 футов).) от входа. Некоторые виды живут рядом с людьми и могут использовать заборы или стены в качестве насестов, даже населяя сады или деревья вдоль дорог в больших городах, таких как Майами. Большинство анолов являются древесными или полу-древесными, но есть также наземные и полуводные виды. Они часто, особенно в Карибском бассейне, сгруппированы в шесть экоморфов - крона гигант, ствол крона, ствол, земля ствола, ветка и травяной куст - это населя гармонют ниши. Другими менее широко используемыми являются земляные, земляные кусты, ветвистые гигантские, саксиколовые и прибрежные (альтернативно полуводные). Однако виды внутри каждой группы экоморф не совсем схожи, и есть особенности в деталях их ниш, включая широко распространенных универсалов, так и более ограниченных специалистов. дифференциация ниш позволяет нескольким анолам населять одну и ту же местность, где обитает до 15 видов.

Внешний вид и поведение

Самец анол Эллисон (самка все зеленый), показывающий длинный хвост и способность лазать, типичные для анолов.

Анолы различаются по размеру. Самцы обычно достигают большего размера, чем самки, но у некоторых наоборот. Взрослые особи популя анолисов от 4 до 8 см (1,5–3 дюйма) имеют длине от морды до выступа и от 10 до 20 см (4–8 дюймов) в общей длине, включая хвост. Длина от морды до отверстия составляет около 3 и 3,5 см (1,2 и 1,4 дюйма) у самок и самцов соответственно, но это относительно длиннохвостый вид. Есть несколько крупных видов, длина от морды до выступа больших 10 см (4 дюйма). Самцы самого большого, рыцарского анола, достигают примерно 19 см (7,5 дюйма) в длине от морды до выступа, 51 см (20 дюймов) в общей длине и 137 г (5 унций). по весу. Есть как крепкие, так и изящные виды, а форма головы распространяется от широкой до удлиненной.

Хвост анолусов разный, но в большинстве случаев он длиннее, чем длина от морды до отверстий. В зависимости от конкретного вида он может различаться от немного короче до примерно в три раза больше, чем от носа до отверстий. У карибских веточек экоморфных анолов, хоботка и анолов «фенакозавров » есть цепкий хвост. Полуводные анолы обычно имеют относительно высокие, вертикально сплющенные хвосты, которые дают плавать.

Под липцами ног анола находятся подушечки с пальцами ног или десятком лоскутов кожи (липкие ламели ). горизонтально и покрыты микроскопическими волосковидными выступами (щетинками ), которые позволяют им цепляться за множество различных поверхностей, подобных геккону , но не так эффективно. Несмотря на это сходство, они очень отдаленно связаны, и они адаптируются к результату конвергентной эволюции в двух группах. Степень этих структур и способность к прилипанию различаются: они более развиты у видов анолов, которые живут высоко в кроне деревьев, чем у тех, которые живут на более низких уровнях. С одной стороны, анолы, которые легко могут разбегаться по окнам. Представляет собой полностью лишенным представлением пальца ног. Относительная длина различных видов определяется в основном у разных видов, но в некоторой степени также и между разными популяциями одного вида. Это зависит от таких вещей, как предпочтительный размер окуня и есть ли в среде обитания наземные хищники.

Несмотря на главное на относительно маленькие глаза, их чувство - это зрение, превосходно и по цвету. У них зрачки круглые или почти круглые. У анолов кубинских пещер есть прозрачное «окно» в нижнем веке, что позволяет им видеть даже с закрытыми глазами, но неясно, почему у них есть такая адаптация. Анолы хорошим направленным слухом, который способен распознавать частоты от 1000 до 7000 Гц и звуки относительно низкой мощности, такие как щелчок камеры.

Анолы - это дневной - активен в дневное время, но также может быть активен яркими лунными ночами и может добывать корм вблизи искусственного освещения. Многие виды часто греются на солнце, чтобы повысить свою температуру, но другие живут в тени, и этого не делают.

Цвета

A Carolina anole меняют цвет с зеленым на коричневом в течение нескольких минут

Большинство анолов коричневатого или зеленого цвета, но имеют значительные различия в зависимости от конкретного вида. Большинство из них могут менять свой цвет в зависимости от таких вещей, как эмоции (например, агрессия или стресс), уровень активности, уровень освещенности и социальный сигнал (например, отображение доминирования ), но свидетельства того, что они сделать это в ответ на отсутствие цвета фона (камуфляж ). Менее ясно, делают ли они это в ответ на температуру (терморегуляция ), поскольку подтверждают это и опровергают. Степень и вариации этой способности цвет сильно различаются у разных видов. Например, каролинский (или зеленый) анол может менять свой цвет с яркого листового зеленого на тускло-коричневый цвет, в то время как коричневый анол может использовать только свой оттенок, в диапазоне от бледно-серо-коричневого до очень темно-коричневого. Даже отчетливое изменение цвета анола от зеленого к коричневому может произойти всего за несколько минут. Цвета являются результатом их кожи пигментных клеток, хроматофоров, из которых они имеют три основных типа, но изменение происходит только в меланофорах. При запуске меланофор-стимулирующим гормоном и другими гормонами меланосомы меланофоров частично покрывают другие пигментные клетки кожи, придавая анолу более темный или коричневый цвет. В большинстве случаев приводит к более темному / коричневому цвету, но у водного анола, вида темно-коричневого с полосатым рисунком и светло-коричневыми полосами по бокам тела и головы, стресс приводит к верхняя часть тела становится бледно-коричневой, становятся зелеными.

Их цвета ночью, когда они спят, часто заметно отличаются от их цветов днем, когда они бодрствуют. Среди них есть некоторые виды, в том числе обычно коричневые в течение дня, которые обычно переходят в зеленоватый или беловатый во время сна, и появляются анолы, которые обычно зеленые в дня, переходящие в. коричневые во время сна. ночь.

Взрослые пуэрториканские гигантские анолы обычно зеленые, но необычные морфа (не результат изменения цвета) серо-коричневые, как и все молодые

Если не принимать во внимание изменение цвета, часто встречаются незначительные индивидуальные вариации основного цвета и рисунка, в основном связанные с полом или возрастом. У некоторых видов анолов эта вариация более выражена и связана не только с полом и возрастом. Примером этого основного цвета синегорлого кайманового анола, который распространяется на географически и примерно соответствует основной среде обитания в данном месте. В других случаях это происходит в том же месте. Сюда входят обширные индивидуальные вариации в гваделупском аноле, который, однако, показывает некоторые географические вариации, но, возможно, недостаточно согласованные (частично из-за клин ), чтобы сделать типично распознаваемый подвид действителен. У пуэрториканского гигантского анола, вид, способного незначительно измененного цвета (в основном светлого / темного), молодые особи серо-коричневые, взрослые особи, обычно зеленые, но необычные морфа хранится серо- коричневый окрас во взрослую жизнь. Точно так же в редких морфах обычно зеленого анола Carolina отсутствуют пигментные клетки, которые в основном придают им бирюзовый -синий или желтый цвет.

Dewlap

DewlapРазличия в Dewlap (мужчины, за исключением случаев) Многочешуйчатый анол

. Каролинский (или зеленый) анол
Коричневый анол

Полосатый анол

Файл: Голубоглазый Анол, Национальный парк Корковадо, Коста-Рика.ogv Play media Водный анол, открывающийся и закрывающийся подвес , женский (подвес более крупный и коричневато-желтый у мужчин)

Большинство, но не все виды анолов имеют подвес, которая состоит из эректильного хряща (изменено из подъязычной кости ) и покрыты кожей, простирается от области их горла. Когда он не используется и закрыт, он незаметно лежит вдоль горла и груди. Размер, форма, цвет и структура сильно различаются в зависимости от вида, потому что он меньше (в некоторых случаях отсутствует) и / или менее красочно у самок. У некоторых видов, включая Каролину, кора и тонкие анолы, он географически различается по цвету в зависимости от подвида или морфы. Очень локально разные морфы одного вида, которые различаются по цвету подвеса (не только разные между полами), могут встречаться вместе. В дополнение к цветам, которые видны людям, подвесы могут иметь ультрафиолетовое отражение, которое видно анолам. полосатый анол - единственный вид, у которого он асимметрично окрашен, был более ярким с одной стороны, чем с другой. У некоторых видов даже у молоди есть подвес. Западно-кубинские и кубинские речные анолы - единственные, где у обоих полов отсутствует подвес, но он уменьшен и уменьшен примерно у дюжины других видов.

служит сигналом для привлечения партнеров, территориальности, отпугивания хищников и условий общения. Когда несколько анолисов живут вместе, виды почти всегда различаются по подвесу, что указывает на его роль в распознавании видов. Исследования выявляют более сложную закономерность: анолик коры и комплекс видов (который включает анолусы гигантской головы и Кокрена) связаны и оба различаются по цвету подвеса. В местах, где их ареалы перекрываются, их подвес часто различается и наблюдается небольшая гибридизация, но в некоторых местах их подвес одинаковы. Они различаются такими же низкими, как и регионы, которые указывают на то, что друг указывает на то, что они с большей вероятностью будут путать друга. что что-то еще позволяет им разделять друг друга). Другим примером являются и анолисы с большой головой, которые являются сестринскими видами, которые перекрываются по ареалу и очень похожи, за исключением цветов подвеса. Они очень агрессивны по отношению к представителям своего вида, но не по отношению к другим. Когда у одного вида цвет подвеса изменен, происходит только небольшое увеличение агрессии или его отсутствие, что они все еще могут разделять друг друга.

Несколько других Игуания родов, Драко, Отокриптис, Полихрус, Сарада и Ситана развились относительно большие подвижные подвесы независимо от anoles.

Половой диморфизм

Нос различается между полами в необычном хоботке (самец с хоботком)

В некоторых анолах полы очень похожи, и их трудно разделить при обычном взгляде, но все виды изображений четкий половой диморфизм, что позволяет довольно легко различать взрослых самцов и самок. У некоторых видов самка немного больше самца, но у других полов примерно одинакового размера. Однако в большинстве случаев самцы крупнее, а у некоторых более чем в три раза больше самок. Эта в размере может привести к изменению различных в микропредприятии (например, самцы используют более крупные ветви, чем самки) и питании (самцы в среднем поедают крупную добычу) между полами одного вида. У самцов некоторых видов голова пропорционально намного длиннее, чем у самок, но у других она почти одинакова. Гребень на затылке, спине и / или хвосте у самцов больше. У видов с высокими гребнями эта разница может быть очевидна, но у видов с мелкими гребнями она часто незаметна и ее легко не заметить, особенно когда они не приподняты. Подвес часто больше у мужчин; у некоторых видов только самец имеет подвес. У некоторых есть различия в форме носа, но известно, что это заметно только в хоботке и у обоих длинноносых самцов и более нормально выглядящих самок (вероятно, что-то подобное можно увидеть на но самка вида до сих пор неизвестна). Менее очевидное различие между полами анолов - это увеличенные постклоакальные чешуйки у самцов.

Самцы многих видов в целом более ярко окрашены, в то время как самки более тусклые, более загадочные и иногда их верхняя часть имеет полосатый узор или узор с линиями, который нарушает контур анола. В целом окраска и рисунок молоди напоминают взрослую самку. Подголовник тенденций быть более красочными у самцов, причем явные различия характерны для анолов на материковой части Америки и сравнительно реже у карибских видов.

Территориальность и разведение

Пуэрто-риканский хохлатый анол демонстрируют поведение отжимания Файл: Зеленые анолы в территориальной битве. webm Воспроизвести медиа Двое мужчин каролинских анолисов дерутся за вершине столбаора

Анолии очень территориальны, они будут раздувать свой подвес и кивать, выполнять «отжимания», поднимать гребень и выполнять другие действия. Если это не отпугивает злоумышленника, продолжается драка, которая два анола пытается укусить друг друга. Известно, что во время схваток некоторые виды анолов вокализуют. В дополнение к поведению, указывающему на доминирование, анолы могут двигать головой вверх и вниз при отображении кивков головой (не путать с отображением покачивания головой, когда вся передняя часть тела перемещается посредством "отжиманий"), что это покорный знак. Самки сохраняют территорию нагула. Самцы большой территории размножения, перекрывается с территорией кормления или нескольких самок. домашний диапазон обычно больше у самцов, чем у самок, и больше у крупных видов анолов, чем у мелких. У очень мелких видов, таких как домашний ареал, может быть всего около 1,5 м (16 кв. Футов) и 2,3 м (25 кв. Футов) для самок и самцов, по сравнению с такими крупными видами, как рыцарский анол, где они в среднем составляют около 630 м (6800 квадратных футов) и 650 м (7000 квадратных футов). Если анол убирается со своей территории, он обычно может вернуться домой за относительно короткое время, но как именно они это делают, неясно. Будучи в высшей степени одинокими животными, анолы собираются нечасто, но в более холодных регионах люди могут отдыхать рядом с в течение зимы.

Помимо различий во внешнем виде подвеса, частота его появления, открытие / закрытие, а также частота и амплитуда покачивания головы различаются между видами, что им разделять друг друга. Территориальность обычно нацелена на других особей того же вида, но в некоторых случаях она также направлена ​​на других анолисов, как можно увидеть между гребешками и. В отличие от других анолов, эти двое населяют очень похожие ниши и напрямую конкурируют за ресурсы.

Спаривание рыцарей-анолов. Самец стал темным от обычного зеленого цвета. Беловато-серые пятна - это старая кожа, которая теряет

Период размножения меняется. У видов или популяций, живущих в регионах с высокой сезонностью, он обычно относительно короткий, обычно во время сезона дождей. Он продолжается, часто даже круглый год, у видов или популяций, живущих в регионах с менее отчетливыми сезонами. Однако у некоторых видов, где он круглый год, яйценоскость в сезон дождей выше, чем в сухой, а у многих, где она длится, но не круглый год, она начинается весной и заканчивается осенью. Самцы привлекают и ухаживают за самок, выполняя ряд действий, часто используются для отпугивания конкурентов, в том числе растягивают подголовник и кивают головой. Во время спаривания самец вставляет один из своих гемипенов в клоаку самки, оплодотворяя яйцеклетку внутри яйцевода. Самка может спариваться с самцами, но может хранить сперму внутри своего тела для оплодотворения яйцеклеток через несколько месяцев после спаривания. Самка анола производит яйцеклетку в каждом яичнике, что означает, что когда один из них созревает в одном из своих фолликулов, желток другого образует в другом. Белая скорлупа образует только тогда, когда яйцо оплодотворено, а самки иногда откладывают желтоватые яйца без скорлупы, известные как «слизни». Самка откладывает одно (иногда два) яйца за раз, обычно кладут на землю среди опавших листьев, под мусором, бревнами или камнями или в небольшую ямку. У некоторых видов он находится на более высоких уровнях в бромелии, дупле дерева или расщелине скалы. Небольшое количество видов откладывают яйца вместе, образуя общее гнездо. Среди них - необычный кубинский пещерный анол, где до 25 яиц могут быть склеены вместе в небольших полостях в пещерах. Гнездо семьи содержало яйца гекконов и гекконов Sphaerodactylus armasi и Tarentola crombiei, представляет собой единственное известное многокомпонентное гнездо анола и единственное общественное гнездо, в котором содержится более одного. ящерицы. Хотя обычно самки многих видов анолов откладывают только одно яйцо за раз (кладка), они могут откладывать каждые пять дней - четыре недели. У некоторых бывает только одна кладка в год, в то время как у других видов в среднем может быть до 20 кладок. В зависимости от вида, яйца анолов вылупляются примерно через 30–70 дней.

Кормление

Кубинские ложные анолы-хамелеоны, подобные этому, являются специализированными поедами улиток Домашние анолы пит нектар

Анолы - приспособленные кормилицы подходящего размера. В основном они питаются такими насекомыми, как мухи, кузнечики, сверчки, гусеницы, мотыльки, бабочки., жуки и муравьи и паукообразные, такие как пауки. Некоторые виды также едят мелких позвоночных, таких как мыши, мелкие птицы (включая птенцов), ящерицы (включая другие виды анолов и каннибализм самих себя) и лягушки. Медлительные кубинские ложные анолы-хамелеоны («хамелеолисы») - специализированные едоки улиток, а некоторые полуводные виды, такие как кубинский речной анол, могут ловить в воде добычу, например креветок и рыбу. У среднего размера размер определяется в зависимости от размера, возраста и пола отдельного анола: молодые анолы поедают самую мелкую добычу, взрослые самки берут добычу среднего размера, а взрослые самцы - самую большую добычу. У других видов нет явных различий в предпочтительном размере производительности, независимо от размера и пола особи.

Охота ведется на глаз, и они, как правило, отдают предпочтение движущейся добыче, а не неподвижной. Многие будут преследовать или подкрадываться к потенциальной жертве, в то время как другие - сидячие хищники, которые набрасываются на добычу, когда она приближается к анолу. У анолов есть множество мелких, острых и заостр зубов, которые позволяют им эффективно хватать добычу. Это гетеродонты, у которых каждый зуб во фронтальной половине челюсти имеет один кончик (unicuspid ), а каждый в задней половине имеет три вершины (трикуспидальный); один посередине и меньший позади и перед ним. Необычно то, что у кубинских ложных хамелеонов анолы увеличенные и тупые, коренные -подобные зубы в задней части челюсти, что позволяет им раздавливать панцири своей добычи улитки.

В дополнение к качеству животных, многие виды анолов потребляют растительный материал, особенно фрукты, цветы и нектар, и в целом их лучше всего описать как всеядные. Некоторые виды питательных фруктами, такие как рыцарский анол, могут действовать как рассредоточители семян. Были зарегистрированы анолы, пьющие подслащенную воду из кормушек для колибри. Анолисы уязвимы для высыхания и обычно нуждаются в доступе к воде для питья, например, роса или дождь на листьях, хотя некоторые менее восприимчивы к потере воды, чем другие, и могут жить в относительно засушливых местах. 485>

Избегание и сдерживание хищников

Хищник избегает обнаружения, двигаясь медленно и часто координируя свои движения с ветром

Широкий спектр животных будет есть анолов, таких как большие пауки, многоножки, хищные катидиды, змеи, большие лягушки, ящерицы, птицы, обезьяны и карниворанские млекопитающие. По крайней мере, в части своего ареала змеи может быть самым значительным хищником анолов. Например, карибские гонщики алсофис и борикенофис, а также мексиканские, центральноамериканские и южноамериканские винные змеи оксибелис питаются в основном ящерицами, такими как анолии. У некоторых змей, питающихся рептилиями, есть особый яд, который влияет на людей, но быстро убивает анол. На некоторых Карибских островах анолы составляют до 40–75% рациона американских пустельг. Крупные анолы могут поедать более мелкие особей других анолов, и каннибализм - поедание более мелких особей своего вида - также широко распространен. Существует документально подтвержденный случай, когда небольшое анола захватило и убило растение в горшке Венерина мухоловка.

Анолы, в основном, показывают визуально, но их диапазон слуха также соответствует типичному вокальному диапазону птиц. Услышав хищную птицу, вроде пустельги или ястреба, они повышают бдительность. Когда слышишь нехищную птицу, почти ничего не меняется. Большинство видов анолов будут пытаться убегать от хищника, но некоторые будут перемещаться на противоположную сторону ствола дерева (потенциального нападения), прыгать на землю со своего насеста или замерзать. когда его потревожили, надеясь, что противник его не заметит. Некоторые виды анолов демонстрируют свою приспособленность, механизм свой подвес при встрече с хищником; чем больше выносливость анола, тем больше яркость. И наоборот, когда внезапно вынуждены делить среду обитания эффективным хищником-анолом, таким как северная кудрявая ящерица (например, если ее вводят в место, где раньше не было), анолы могут увеличивать амплитуду их головы, что покачиваются, что делает их менее заметными, и они могут медленнее выходить из укрытия (с меньшей готовностью идти на риск) после того, как их напугал хищник. Медленно движущиеся анолы, такие как ветвистые экомормы Карибского моря и многие виды Dactyloa материковой части Центральной и Южной Америки, обычно имеют загадочную окраску и часто координируют свои движения с ветром, напоминая растительность. Некоторые полуводные виды будут пытаться убежать от хищников, ныряя в воду или бегая двуногим по ней, подобно василискам. Однако анолам не хватает специальных бахромы на пальцах, которая помогает василискам при этом.

A Барбадосский анол частично с регенерированным хвостом

Хвосты анолов часто могут отламываться на специальных участках., известная как автотомия. Хвост продолжает изгибаться в течение некоторого времени после отделения, привлекая внимание хищника и обычно позволяя анолу ускользнуть. Хвост регенерируется, но для завершения этого процесса требуется более двух месяцев. Около двух дюжин анолов, в том числе почти все представители видовой группы латифронов, все группы к видовой группе хамелеонидов и не обладают способностью автоматизировать хвост.

Если их поймать или загнать в угол, анолы укусят себя сами. -защита. Это может быть эффективным против некоторых хищников. Отражаясь и кусаясь, иногда по 20 минут, пуэрториканские гребешки убегают от более чем ⁄ 3 всех атак пуэрториканских гонщиков змеи. Некоторые виды анолов при поимке будут издавать звуки (обычно рычание, щебет или визг).

Эволюция

Эволюция анолов широко изучена, и они развиты. как "учебный пример адаптивного излучения и конвергентной эволюции ". Особенно широко распространенная конвергентная эволюция, наблюдаемая у анолов, обитающих на Больших Антильских островах, привлекла внимание ученых и привела к сравнению зябликами Дарвина Галапагосских островов, лемурами Мадагаскар и цихлиды в Великих африканских озерах.

Экоморфы и происхождение

(из Эспаньолы), ямайский гигант и (с Кубы) все коронованные гиганты экоморфы, но не связаны

На каждом крупном острове Больших Антильских островов (Куба, Эспаньола, Пуэрто-Рико и Ямайка ) есть виды анолов которые адаптировались к определенным нишам и называются экоморфами: кроновый великан, верхушка ствола, ствол, земля ствола, ветка и травяной куст (существуют также несколько дополнительных, менее широко используемых экоморфов). Однако даже в пределах Больших Антильских островов есть различия в зависимости от размера острова и количества доступных мест обитания. В центре, Куба и Эспаньола, есть все шесть основных экоморфов, в то время как в меньших четыре Пуэрто-Рико и Ямайке их пять и соответственно. Виды, обитающие в определенных условиях, как правило, похожи друг на друга как по внешнему виду, так и по поведению. Например, Куба очень похожа на пуэрториканскую веточку и, а также на несколько видов веточек-экоморфов из Эспаньолы. Несмотря на это, они не имеют близкого родства и адаптировались к своей конкретной нише независимо друг от друга. По крайней мере, четыре из шести основных экоморфов имеют древнее происхождение, поскольку они были задокументированы в янтарных окаменелостях с острова Эспаньола, возраст которых составляет примерно 15–20 миллионов лет (две отсутствующие экоморфы - это кроновой гигант и травяной куст). В остальном известно немного окаменелостей, но ранние филогенетические и иммунологические исследования показывают, что анолы возникли 40–66 миллионов лет назад, сначала обитали в Центральной или Южной Америке, а затем пришли в Карибский бассейн ( изначально скорее всего Куба или Эспаньола). Более недавнее филогенетическое исследование, опубликованное в 2012 году, показало, что анолы возникли в Южной Америке и расходились с другими рептилиями гораздо раньше, около 95 миллионов лет назад. В то время как южноамериканское происхождение было общепризнанным, очень высокий возраст был спорным, и другие исследования, опубликованные в 2011–2014 годах, пришли к более низкому возрасту, оценивая, что анолии расходились с другими рептилиями: 23–75, 53–72 или 81–83 миллиона. лет назад, в то время как комплексное исследование 2017 года оценивало примерно 46–65 миллионов лет назад. Это указывает на то, что ранние анолы прибыли на Большие Антильские острова в Карибском бассейне с материковой части Америки через сплав, а не по суше через древние (ныне затопленные) сухопутные мосты. После прибытия в Карибский бассейн они разделились на несколько новых групп, и одна из них, линия происхождения Норопс, позже вернулась на материковую часть Америки.

Виды и приспособляемость

Несмотря на то, что они были разделены на миллионы лет и выглядя совсем иначе (ксерический тип слева, горный тропический лес справа), популяции мартиникских анолов не репродуктивно изолированы гваделупские анолы очень изменчив (тип speciosus выше, nominate ниже), но исследования показывают, что этот подвид сегодня недействителен

Эволюция уровня вида у анолисов может быть очень медленной. Мартиника изначально состояла из четырех крошечных островов, которые затем слились в один в результате возвышения. Анолисы жили на каждом из крошечных древних островов и были изолированы от шести до восьми миллионов лет назад. Несмотря на это длительное разделение, они не испытали аллопатрического видообразования, поскольку смешанные пары различных популяций мартиникских анолов могут успешно воспроизводиться и оставаться частью одного вида. Барбадосский анол является частью той же группы, но Барбадос остается отдельным изолированным островом. Генетическое расхождение между разными популяциями анолов Мартиники сходно с таковым между другими анолами Малых Антильских островов, которые последовательно признаются отдельными видами. Другой вид Малых Антильских островов, гваделупский анол, имеет несколько различных популяций, которые обычно признаны подвидами. Однако, возможно, были усилены изменениями среды обитания людьми (позволяющими популяциям легче контактировать друг с другом) и транслокациями лиц. Это указывает на то, что подвид сегодня недействителен. Генетические исследования подтверждают, что сильного ассортативного спаривания между различными популяциями гваделупских анолов не существует, несмотря на их отчетливые различия внешнем виде и их разделение примерно 650 000 лет назад (доверительный интервал начиная с 351 000 лет Гибридизация между разными видами анолов редко документируется.

В отличие от этого, анолы могут быстро меняться в ответ на изменения, и они являются одним из немногих известных примеров «видимой эволюции». " (т.е. изменения имеют со скоростью, с которой их можно вести в течение жизни человека), вместе с такими группами, как колюшка рыба, гуппи и перомискус <442 В исследованиях коричневых анолов, завезенных во Флориду, было показано, что они могут стать длинноногими за одно поколение, живя с хищными наземными северными кучерявыми больными ящерицами. курчавых ящериц). Однако со временем их ноги становятся короче, что лучше подходит для того, чтобы сидеть на более мелких ветвях выше над землей, вне досягаемости кучерявой ящерицы. Когда коричневые анолии попадают на небольшие острова с низкой растительностью, их ноги становятся короче и лучше подходят для быстрого перемещения среди сморщенных кустов, чтобы ловить насекомых и насекомых хищных птиц. Кроме того, в исследовании, в котором коричневые анолы были введены на семь небольших безанольных Бахаманских островов (анолы исчезли из-за урагана «Фрэнсис» ), было замечено, что - хотя все популяции стали короче в течение нескольких лет - это было пропорционально размеру ноги основателей. Другими словами: несколько коричневых анолисов-основателей, привезенных на один остров, были короче, чем те, что были представлены на другом. Обе популяции со временем стали короче, но первая осталась короче, чем вторая. Это пример эффекта основателя. Точно так же, когда коричневые анолы были введены во Флориду, коренные жители Каролины (или зеленые) анолы переместились на более высокие насесты и приобрели более крупные подушечки пальцев ног, лучше подходящие для этих насестов. Эта адаптация произошла всего за 20 поколений. Анолисы также приспосабливаются к жизни с людьми: у пуэрториканских хохлатых анолов, живущих в городах, образовалось больше липких ламелей на подушечках пальцев ног, чем у тех, кто живет в лесах, что обеспечивает возможность лазать по очень гладким поверхностям, таким как окна, в прежней среде обитания. В отличие от этих быстрых изменений, приспособляемость анола к изменениям температуры традиционно считалась незначительной. Тем не менее, когда пуэрториканский гребенчатый анол во Флориде (который был завезен в 1970-е годы) сравнивали с исходным коренным населением Пуэрто-Рико, было обнаружено, что первое приспособилось к более низкой температуре примерно на 3 ° C (5,4 ° F).). Еще более быстрая адаптация наблюдалась у анолов Каролины из Техаса во время необычно холодной зимы 2013–2014 гг.. Каролинские анолы, живущие в центральном Техасе и дальше на север, уже были адаптированы к относительно низкой температуре, а южные - нет. Однако после зимы 2013–2014 гг. Устойчивость к холоду популяций южного Техаса повысилась на целых 1,5 ° C (2,7 ° F), а их геномные профили изменились, чтобы больше походить на более северные анолы Каролины.

Таксономия

Регулярно описываются новые виды анолов, например, из Панамы в 2007 г.

Название этой группы ящериц происходит от карибских анолисов. Он изменен и использован в французском креольском, а затем переведен на английский язык через название рода Anolis, придуманное французским зоологом Франсуа Мари Дауден в 1802 году.

Несколько фамилии использовались для анолов в последние десятилетия. Первоначально их поместили в игуанид. Это семейство, в то время состоявшее из нескольких очень разных групп, было разделено в 1989 г. на восемь семейств, при этом анолы были частью Polychrotidae вместе с полихрусом (анолисы кустарникового типа ). Однако генетические исследования показали, что Polychrus ближе к Hoplocercidae, чем к истинным анолам. Настоящие анолы ближе к Corytophanidae (василиски и родственники). Таким образом, настоящие анолии были перенесены в собственное семейство Dactyloidae, альтернативно внесенное в подсемейство Dactyloinae семейства Iguanidae. Иногда использовалось название Anolidae (Cope, 1864), но это младший синоним Dactyloidae (Фитцингер, 1843).

Известно более 425 видов настоящих анолиев. Регулярно описываются новые виды, в том числе 12 видов только в 2016 году. Количество недавних открытий было сделано на материковой части Америки, меньшее количество новых анолов описано на сравнительно более известных Карибских островах.

Род

Филогенетическое положение (показано) и не совсем понятно. Они включены в группу lucius в Anolis, но могут быть оправданы разделение как род Gekkoanolis

Традиционно все настоящие анолии были включены в род Anolis, и в этом случае это самый крупный род рептилия. Попытка разделить этот огромный род уже была предпринята в 1959–1960 годах, когда они были разделены на две основные группы, так называемые «альфа-анолы» (составляющие большинство подгрупп анолов) и «бета-анолы» (равные сегодняшние норопсам). В последующие десятилетия были рекомендованы другие изменения. Это включало предложение четыре рода, Anolis, Chamaeleolis, Chamaelinorops и Phenacosaurus, в 1976 году. В 1986 году было предложено сделать восемь родов: четыре из 1976 года и Ctenonotus, Dactyloa, Norops и Semiurus (последний был позже заменен на его старший синоним Xiphosurus). Эти изменения были приняты одними и отвергнуты другими, которые продолжили размещать все в Анолисе. В 1998–1999 годах были опубликованы первые всеобъемлющие молекулярные исследования анолов, подтвердившие ранее высказанное подозрение, что так называемые «бета-анолы» представили себя монофилетическую группу, а «альфа-анолы» - нет. Кроме того, раздел на роды, предложенное в 1976 и 1986 годах, вызвало проблемы, поскольку Anolis не был монофилетическим. В 2004 году крупный обзор, основанный на нескольких типах данных (как молекулярных, так и морфологических ), выявил несколько групп и частично подтвердил генетические результаты 1998–1999 годов. Никаких серьезных изменений предложено не было, и все анолы были сохранены в широко определенном Anolis. Два недавних исследования, в основном генетические и опубликованные в 2012 и 2017 годах, подтвердили некоторые группы, обнаруженные в более ранних исследованиях, но отвергли другие. Они представляют, что анолы делятся на восемь основных кладов. Некоторые из них могут быть дополнительно подразделены: например, Chamaeleolis (с Кубы) является одним из двух субкладов в пределах Xiphosurus и иногда считается действительным родом (в этом случае Xiphosurus ограничен Эспаньолой, Пуэрто-Рико и близлежащими более мелкими островами). Напротив, ранее предложенный род Phenacosaurus (из Анд и тепуи высокогорья на северо-западе Южной Америки) теперь включен в Dactyloa. Филогенетическая информация о случаях использования явных видов ясновидения противоречивы и / или значительная статистическая неопределенность.

Взаимоотношения Dactyloidae можно описать с помощью кладограммы. Является ли восемь групп лучше всего признанными как отдельные роды или только как клады в пределах одного рода, анолис, анолис, спорным. Несколько семейств между Polychrotidae и Corytophanidae + Dactyloidae не показаны:

Polychrotidae (анолисы кустарниковые)

Corytophanidae (василиски и родственники)

Dactyloidae (анолисы)

>("Ctenocercus")

Norops

>Восемь предложенных родов Dactyloidae

Отношения с людьми

Анолы будут есть насекомых-вредителей, как этот хохлатый анол с тараканом

Анолы - модельные организмы, часто изучаемые в таких областях, как экология, поведение, физиология и эволюция. Каролинский (или зеленый) наиболее изученным видом анолов, наиболее ранними исследованиями конца 1800-х годов, возрастом более 100 лет. Анолы из Каролины были первой рептилией, которой был секвенирован весь геном..

Анолы безвредны для человека, но если их поймают или загонят в угол, они укусят в целях самозащиты. Как типично для животных, сила укуса сильно зависит от размера анола. Это вызывает небольшую боль в меньших анолах, обычно не повреждают кожу. У крупных видов сравнительно сильные челюсти с небольшими острыми зубами, и их укус может быть болезненным и привести к поверхностной ране, но он все еще практически безвреден.

Некоторые виды анолов обычно содержатся в неволе в домашних животных и особенно каролинский (или зеленый) анол часто описывается как хорошая «рептилия для новичков», но он тоже требует особого ухода.

Анолис может действовать как биологический контроль, питаясь насекомыми-вредителями, которые могут нанести вред людям или растениям. Агрохимикатов агрохимикатов ), что делает несколько разных типов растений, чем в высокоинтенсивных агроэкосистемах (обычно только один или очень мало типов растений и регулярное использование агрохимикатов ), что делает особенно подходит для этого типа борьбы с вредителями. Из-за того, что они могут стать инвазивными видами, выпуск анолов за пределы их естественного ареала, не рекомендуется и часто незаконным, если даже вид встречается в другом месте страны (например, выпуск анолисов Каролины незаконен). в Калифорнии, так как его родной ареал находится на юго-востоке США).

Сохранение

синему анолу угрожает потеря среды обитания и завезенный западный василиск Сабанский анол ограничен 13 км (5 квадратных миль) остров Саба, где он обычен, но его крошечный диапазон делает его уязвимым

Готовность многих анолов близко жить для людей в сильно измененных средах обитания сделали их обычными. Некоторые анолисы могут встречаться с очень высокой плотностью, как показано на кустах Сент-Винсента, пуэрториканских кустах и пятнистых анолах, где, по оценкам, локально встречаются почти 28 000 особей на гектар (11 500 на акр) у первых видов и не менее 20 000–21 000 особей на гектар (8 000–8 500 на акр) у последних двух. Однако у видов плотности ниже, а на редких анолах она может быть значительно ниже 100 особей на акре (40 особей на акр). Некоторые из них ограничены конкретными средами обитания, такими как первичный тропический лес, что делает их более уязвимыми. В обзоре, проведенном в 2017 году, было обнаружено, что более 50 видов анолов имеющий общий ареал, охватывающий 100 км (40 квадратных миль) или меньше вокруг их типовой местности. По состоянию на апрель 2018 г. только 90 анолов, что составляет менее четверти от общего числа признанных видов, оценены МСОП. Большинство из них либо вызывают наименьшее беспокойство (не угрожают), либо данные недостаточны (ограниченные доступные данные препятствуют оценке), но 7 считаются уязвимыми, 14 находящиеся под угрозой исчезновения и 1 угрозой исчезновения. Типичными угрозами для них являются потеря среды обитания со стороны людей и экстремальных погодных условий или конкуренция / хищничество со стороны интродуцированных видов. Например, находящийся под угрозой исчезновения, известный только в одном незащищенном месте в провинции Матансас, Куба, потерял среду обитания как из-за ураганов, так и из-за расширения сельскохозяйственных угодий. виды, известные только из высокогорных лесов региона национального парка Кусуко в Гондурасе, были обычны в начале 2000-х годов, но к 2006 году их количество резко сократилось и встречалось нечасто. Четкого объяснения этому нет, хотя это может быть связано с утратой среды обитания в результате человеческого развития и сельского хозяйства. Аналогичным образом, который был описан только в 2016 году и не был оценен МСОП, ограничен заповедником Лома Чарко Азул в Эспаньоле, но ему серьезно угрожает продолжающееся незаконное разрушение среды обитания подсечно-огневым земледелием, выпас скота и производство древесины древесного угля. Другой пример вида, который не был оценен МСОП, - ярко окрашенный синий анол с острова Горгона в Колумбии. Ему угрожает вырубка лесов и хищничество введенных западных василисков. Некоторым сильно локализованным видам могут угрожать другие анолии. Анол Кука, обнаруженный находящимся под угрозой исчезновения Департамента природных и экологических ресурсов Пуэрто-Р, сталкивается с потерей среды обитания и фрагментацией в результате человеческого развития, хищничество со стороны интродуцированных видов (особенно кошек и крыс) и прямая конкуренция со стороны более широко распространенного аборигена, пуэрториканского хохлатого анола. Пуэрто-риканский анол хохлатый также был завезен в Доминику, где он локально превосходит эндемичного доминиканского анола, уже в степени вытеснив южно-карибский экотип (традиционно подвид Anolis o. Oculatus). что, возможно, может потребовать программы разведения в неволе, чтобы его выживание.

Тем не менее, анолисы в целом, похоже, не испытали широко распространенных исчезновений и истреблений распространены среди карибских рептилий. Гигантский анол острова Кулебра - единственный анол, который считается возможно вымершим в недавней истории (другие вымершие анолы являются доисторическими и известны только по ископаемым останкам, которым миллионы лет). Местные жители сообщили о том, что гигантский анол на острове Кулебра был обнаружен совсем недавно, в 1980-х годах, но это, вероятно, связано с ошибочной идентификацией молодых зеленых игуан. Другие, по крайней мере, Морн Константин, сегодня не достигают таких больших размеров, как когда-то.

Виды, ограниченно отдаленные средой обитания в относительно регионах, редко посещаемые биологами в поисках рептилий, часто неизвестны и редко регистрируются. В обзоре, проведенном в 2017 году, было обнаружено, что только 15 видов анолов были известны по их голотипу. Они действительно могут быть редкими и находящимися под серьезной угрозой, как хоботок, который был известен только по единственному экземпляру, собранному в 1953 году, пока он не был повторно обнаружен в облачных лесах Эквадора в 2004 году. В других случаях с небольшим количеством записей, таких как, это не так. Первоначально он известен по шести образцам 1980-х годов из отдаленного нагорья Неблина в Венесуэле, но в 2017 году была посещена бразильская часть нагорья, было обнаружено, что этот вид был многочисленен на местном уровне. Некоторые виды легко не заметить, даже если они обычны. Например, при поиске ночью во сне их довольно легко найти, но при посещении того же места в дня их может быть очень сложно найти.

Как представленные виды

Доминиканский анол (продемонстрированного) находится под угрозой из-за введенного пуэрториканского хохлатого анола Были введены анол Грэма ( показаны) и коричневый анол на Бермудские острова, где они представляют угрозу для редких бермудских сцинков

При занесении людей в регионы за пределами их родного ареала анолии могут инвазивными и серьезную угрозу для мелких местных животных. Такие интродукции могут происходить по ошибке (например, как «безбилетные пассажиры » на садовых растениях) или преднамеренно (как хищники, введенные для борьбы с насекомыми или выпуска домашних животных, которые больше не нужны людям).

В следующих отношениях Штатах анол Каролина был завезен в Калифорнию, коричневый анол был завезен в штаты побережья Мексиканского залива и Калифорнии, а рыцарь, ямайский гигант, лающий, большеголовый, пуэрториканец хлатый, кубинский зеленый и латиноамериканский зеленый анол были завезены во Флориду. Анолы Барбадос и Морн Константин были зарегистрированы во Флориде, но, похоже, не прижились. Есть признаки того, что агрессивный коричневый анол вытесняет анол коренного происхождения из Каролины во Флориде и Техасе, обгоняя его и поедая его детенышей. В наиболее нарушенных средах обитания каролинский анол может полностью исчезнуть, но в менее нарушенных средах обитания, где имеется большее укрытие (позволяющее молодняку ​​избежать нападения хищников), он может оставаться довольно обычным явлением, хотя он вынужден встречаться выше на деревьях, где он менее заметен для человека. Тем не менее, анол Каролина является обычным и широко распространенным в целом, и сам он был завезен в несколько регионов за пределами его естественного ареала, включая Калифорнию, Канзас, Гавайи, Гуам, Палау, Багамы, Каймановы острова, Ангилья, Белиз, Тамаулипас ​​ в Мексике и на островах Окинава и Огасавара (Бонин) в Японии. Хотя есть несколько записей из Испании (как с материка, так и с Канарских островов ), ни одна из них не установлена. На японских островах Огасавара интродуцированные анолии Каролины привели к сокращению численности местных ящериц и дневных насекомых, включая почти полное исчезновение эндемичной бабочки Celastrina ogasawaraensis и пяти видов стрекоз. Это может быть связано с экологической наивностью насекомых (до интродукции не было дневных, сильно древесных ящериц) и очень высокой плотностью анолов на этих японских островах, поскольку не сообщалось о подобном сокращении численности насекомых. с Багамских островов (где уже были дневные древесные ящерицы) или с Гуама, Сайпана и Гавайев (где плотность анолов ниже). Помимо Флориды, кубинский зеленый анол был завезен в Доминиканскую Республику, Сан-Паулу (Бразилия) и Тенерифе (Испания). Во Флориде и Доминиканской Республике он конкурирует с местными анолами (каролинский анол и испанский зеленый анол соответственно), и есть опасения, что нечто подобное может произойти в Сан-Паулу. Ту же картину можно увидеть на Доминике, где интродуцированный пуэрториканский хохлатый анол на местном уровне вытеснил эндемичный доминиканский анол. Коричневый анол и анол Грэма были завезены на Бермудские острова, где они угрожают очень редкому бермудскому сцинку. Об этой проблеме не сообщалось для анолов Лич и Барбадос, других видов, интродуцированных на Бермудские острова. На Каймановых островах эндемичный каймановый анол с синим горлом переместился на более высокие места в местах, где присутствует интродуцированный коричневый анол (аналогично анолу из Каролины в местах, где присутствуют коричневые анолы). За пределами Америки коричневый анол был завезен на Гавайи, Тенерифе, Сингапур и Тайвань, и он способен изменять сообщества муравьев на последнем из этих островов.

См. Также

  • Lizardicon.svg Портал амфибий и рептилий

Ссылки

Внешние ссылки

  • СМИ, связанные с Dactyloidae на Wikimedia Commons
Последняя правка сделана 2021-05-16 10:00:50
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте