Войти
| Cyclostomatida. Временной диапазон: нижний ордовик – современный PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Tubulipora flabellaris | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Clade: | Lophophorata |
| Тип: | Bryozoa |
| Класс: | Stenolaemata |
| Отряд: | Cyclostomatida |
| Подгруппы | |
Cyclostomatida или cyclostomes (который также относится к группе бесчелюстных рыб, называемой Cyclostomata ), являются древним отрядом стенолематов мшанок, впервые появившихся в нижнем ордовике. Он состоит из 7+ подотрядов, 59+ семейств, 373+ родов и 666+ видов. Циклостомные мшанки доминировали в мезозое ; с тех пор они уменьшились. В настоящее время циклостомы редко составляют более 20% видов, зарегистрированных в региональной фауне мшанок.
Традиционно циклостомы были разделены на две группы по скелетной организации. В циклостомах со свободными стенками (или двустенными) внешние фронтальные стенки зооидов не кальцинированы; имеют либо многоугольную апертуру, ограниченную вертикальными внутренними стенками, либо субкруглую апертуру у видов с заполнением промежутков между автозооидами. Напротив, у циклостомов с фиксированными стенками (или одностенных) большая часть внешней передней стенки кальцинирована; автозооиды обычно имеют субциркулярное отверстие, расположенное на передней стенке или рядом с ней.
Среди циклостомных мшанок кальцитовый скелет обычно пластинчатый, состоящий из пластинчатых или решетчатых кристаллитов, уложенных друг на друга, как плитки, под небольшим углом к поверхности стены. Хейлостомные мшанки могут демонстрировать аналогичную ультраструктуру, но чаще имеют волокнистый каркас, состоящий из игольчатых или лопастных кристаллитов, ориентированных почти перпендикулярно поверхностям стенок.
Части скелета отдельных кормящихся зооидов - обычно представляют собой длинные изогнутые трубки с концевыми отверстиями круглой или многоугольной формы. Колонии сильно различаются по форме в зависимости от вида. Многие циклостомы имеют покрытые коркой колонии, прочно прикрепленные к твердым субстратам, таким как камни и раковины. Обычно они растут в виде субциркульных пластинок, пятен или прыщиков или систем разветвленных ветвей. У большинства прямостоячих циклостомов образуются густые колонии с узкими разветвленными ветвями. Кормящиеся зооиды располагаются либо равномерно по окружности ветки, либо отсутствуют на одной грани. Новые зооиды обычно образуются в отдельных зонах бутонизации, например, по внешней окружности субциркулярных покрытых коркой колоний или на концах ветвей в разветвленных корковых и кустистых прямостоячих колониях.
Все постпалеозойские циклостомы имеют межзооидальные связи через поры в вертикальных стенках, разделяющих соседние зооиды. В формах с фиксированными стенками эти узкие поры составляют единственную целомическую связь, потому что вертикальные стенки контактируют и сливаются с кальцинированными внешними фронтальными стенками. Однако в формах со свободными стенками передние стенки не кальцинированы, и нет контакта с вертикальными стенками, создавая более широкую целомическую связь вокруг дистальных концов вертикальных стенок.
Полиморфизм зооидов менее заметен, чем в хейлостомах. Однако почти все виды циклостомов имеют увеличенные зооиды - гонозооиды - для высиживания личинок, а некоторые виды также обладают зооидами, не питающимися питанием, - с заполняющими пространство и структурными функциями. Современные циклостомы демонстрируют полиэмбрионию : оплодотворенные яйцеклетки делятся, чтобы произвести несколько генетически идентичных личинок, которые размещаются в просторном гонозооиде перед выпуском, плавают в течение короткого периода перед тем, как осесть и подвергнуться метаморфоза для создания новых клональных колоний. Гонозооиды также очень важны в таксономии циклостомов, особенно в самом большом подотряде Tubuliporina. К сожалению, не во всех колониях развиваются гонозооиды, и неплодородные колонии может быть трудно идентифицировать даже на уровне семьи.
Колония основана личинкой, которая оседает и превращается в зооид, предшественницу. У Cyclostomata это может быть два типа: holoancestrula и artroancenstrula (in crisiids ). Анцеструла дает начало второму поколению зооидов, которое, в свою очередь, дает начало третьему, и так далее, в процессе, называемом. Межпоколенческая изменчивость среди зооидов называется астогенетической дифференциацией. У всех видов существует первичная зона дифференциации, которая ограничена несколькими первыми поколениями, за которой следует гораздо более длинная зона повторения почти идентичных зооидов. Однако у некоторых видов существует вторичная дифференцированная зона, которая может принимать различные формы. У видов, у которых колония разветвляется, новые ветви обычно возникают в результате разделения дистальной растущей верхушки существующей ветви. Придаточная ветвь, напротив, - это та, которая возникает со стороны существующей ветви, начиная с короткой серии дифференцированных зооидов, вторичной зоны. Последующие поколения зооидов вдоль ветви обычно возвращаются к нормальному паттерну бутонизации колонии.
В настоящее время циклостомные мшанки являются исключительно морскими и стеногалинными, при этом большинство видов обитает на континентальном шельфе в сублиторальной зоне. По сравнению с хейлостомами они кажутся менее многочисленными и разнообразными в низких широтах - умеренный и арктический климат является местом обитания почти всех крупных видов. Хотя некоторые циклостомы инкрустируют мясистые водоросли, большинство колонизирует твердые субстраты. Виды корки могут быть особенно многочисленными в загадочных местах обитания, например, в вогнутых внутренних частях раковин двустворчатых. Циклостомы - сравнительно плохие конкуренты за жизненное пространство - они обычно заросли более крупными животными, такими как губки и асцидии, а также проигрывают большинство соревнований за космос с хейлостомными мшанками. Размер и количество щупалец, как правило, меньше у видов циклостом, чем хейлостомов. В результате циклостомы создают менее мощные питающие токи. Размер колонии у многих инкрустирующихся видов невелик, что указывает на «сорняк» и приспособленческий образ жизни. Эти небольшие покрывающие корку колонии, вероятно, живут менее года, тогда как некоторые из более крупных покрывающих корку и вертикальных колоний, несомненно, являются многолетними растениями. Однако данных о темпах роста циклостомов очень мало.
Мало что известно о хищниках, особенно циклостомах, хотя вполне вероятно, что на них охотятся голожаберники (морские слизни), пикногониды (морские пауки), ехиноиды и рыбы, поедающие других морских мшанок. Мало что известно о репродуктивной экологии циклостомов. Известно, что сперма выделяется из кончиков щупалец, как и у других мшанок, но оплодотворение яиц никогда не наблюдалось. Неясно, выводит ли каждый гонозооид одну или несколько кладок личинок, присутствует ли один или несколько клонов полиэмбриональных личинок на гонозооид и какова продолжительность периода насиживания.
