Войти
| Криноидей. Временной диапазон: Дарривилиан – недавний До Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Криноид включен риф острова Бату Мончо, Индонезия | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Иглокожие |
| Подтип: | Crinozoa |
| Класс: | Crinoidea. Miller, 1821 |
| Подклассы | |
Articulata (540 видов). †. †Camerata. †Disparida | |
Crinoids - морские животные, составляющие класс Crinoidea, один из классов филума иглокожих, который также включает морскую звезду, хрупкие звезды, морские ежи и морские огурцы. Те морские лилии, которые в своей взрослой форме прикреплены к морскому дну стеблем, обычно называются морскими лилиями, в то время как незаметные формы называются перьями или коматулидами . 327>, являющиеся представителями самого крупного криноидного отряда, Comatulida.
Взрослые криноидеи характеризуются наличием рта, расположенного на верхней поверхности. Он окружен кормящими руками и соединен с U-образной кишкой, при этом анус расположен на ротовом диске около рта. Хотя основной паттерн иглокожих с пятичленной симметрией можно распознать, у большинства морских лилий пять рук подразделяются на десять и более. Они имеют перистые пиннулы и широко распространены для сбора планктонных частиц из воды. На каком-то этапе жизни у большинства морских лилий есть стебель, используемый для прикрепления к субстрату, но многие из них живут прикрепленными только в молодости и начинают свободно плавать во взрослом возрасте.
Сегодня существует всего около 600 видов морских лилий, но в прошлом этот класс был гораздо более многочисленным и разнообразным. Некоторые мощные известняковые пласты, относящиеся к середине - позднему палеозою эпохи, почти полностью сложены разрозненными фрагментами криноидей.
Название «Crinoidea» происходит от древнегреческого слова κρίνον (кринон), «лилия», с суффиксом –Oid, что означает «нравится». Они живут как на мелководье, так и на глубине до 9000 метров (30 000 футов). Те морские лилии, которые во взрослом виде прикрепляются к морскому дну стеблем, обычно называют морскими лилиями. Незаметные формы называются перьевыми звездами или коматулидами и являются представителями крупнейших морских лилий порядка, Коматулиды.
Анатомия стебельчатого криноида Основная форма тела лилий - стебель (отсутствует у взрослых перьевых звезд) и корона, состоящая из чашеобразного центрального тела, известного как тека, и набора из пяти лучей или плеч, обычно разветвленных и перистых. рот и анус расположены на верхней стороне теки, что делает дорсальную (верхнюю) поверхность ротовой поверхностью, в отличие от других групп иглокожих. такие как морские ежи, морские звезды и хрупкие звезды, где рот находится на нижней стороне. Многочисленные известковые пластинки составляют основную часть лилий, лишь с небольшой долей мягких тканей. Эти косточки хорошо окаменелости, и есть пласты известняка, датируемые нижним карбоном около Clitheroe, Англия, образованные почти исключительно из разнообразной фауны окаменелостей лилий.
Стеблевые криноидеи, нарисованные Эрнст Геккель Стебель морских лилий состоит из колонны высокопористых косточек, соединенных связочной тканью. Он прикрепляется к субстрату с помощью уплощенного фиксатора или с помощью завитков сочлененных, похожих на корни структур, известных как усиков. Дальнейшие усики могут появиться выше по стеблю. У морских лилий, прикрепляющихся к твердым поверхностям, усики могут быть крепкими и изогнутыми, напоминая птичьи лапы, но когда криноидеи живут на мягких осадках, усики могут быть тонкими и стержневидными. У молодых перьевых звездочек есть стебель, но он позже утрачивается, и многие виды сохраняют несколько усиков у основания кроны. Большинство современных морских лилий свободно плавают и имеют только рудиментарный стебель. У тех глубоководных видов, которые все еще сохраняют стебель, он может достигать 1 м (3 фута) в длину (хотя обычно намного меньше), а известны ископаемые виды со стеблем длиной 20 м (66 футов).
Тека пятичленная (имеет пятичастную симметрию) и гомологична телу или диску других иглокожих. Основание теки образовано чашеобразным набором косточек (костных пластинок), чашечкой, а верхняя поверхность образована слабо кальцинированной оболочкой, перепончатой диск. Тегмен разделен на пять «амбулакральных областей», включая глубокую бороздку, из которой выступают трубчатые ножки, и пять «межмбулакральных областей» между ними. Рот находится рядом с центром или на краю надкрылья, а амбулакральные бороздки ведут от основания рук к рту. анус также расположен на тегмене, часто на небольшом возвышении, в межмбулакральной области. Тека относительно небольшая и содержит пищеварительные органы криноидей.
Руки поддерживаются серией сочленяющихся косточек, похожих на те, что на стебле. Первоначально у морских лилий было только пять рук, но в большинстве современных форм они разделены на две части у косточки II, что дает всего десять рук. У большинства живых видов, особенно у свободно плавающих перьевых звезд, руки разветвляются еще несколько раз, давая в общей сложности до двухсот ветвей. Будучи сочлененными, руки могут сгибаться. Они выстланы попеременно с обеих сторон более мелкими сочлененными отростками, известными как «пиннулы», которые придают им вид перьев. И руки, и пиннулы имеют трубчатые ножки по краям амбулакральных бороздок. Трубчатые ножки бывают группами по три разных размера; у них нет присосок, и они используются для удержания и манипулирования частицами пищи. Канавки снабжены ресничками, которые облегчают питание, перемещая органические частицы вдоль руки и в рот.
Стебель, тека и плечи «настоящего» (стебельчатого) криноида (семейство Isselicrinidae )
Oxycomanthus bennetti (comatulid)
Тегмен а. Рот расположен в центре 5 питающих канавок, а анус - в верхней части колонны.
Крупный план изображения. усиков, которые позволяют коматулидам ходить и прикрепляться
Крупный план пиннулы Tropiometra carinata (с паразитами Myzostoma fuscomaculatum )
Два рукава с пиннулами и вытянутыми ножками Морские лилии являются пассивными питателями суспензии, фильтрующими планктон и мелкие частицы детрита из морской воды, протекающей мимо них с их похожие на перья руки. Руки подняты, образуя веерообразную форму, которая удерживается перпендикулярно течению. Мобильные морские лилии перемещаются, чтобы усесться на скалах, коралловых головах или других возвышенностях. чтобы максимально использовать возможности кормления. Частицы пищи улавливаются первичными (самыми длинными) ножками трубки, которые полностью вытянуты и удерживаются в вертикальном положении от острия, образуя сетку, улавливающую пищу, в то время как вторичные и третичные ножки трубки участвуют в манипулировании всем, с чем сталкивается.
Ножки трубки покрыты липкой слизью, которая задерживает любые соприкасающиеся частицы. Как только они поймают частицу пищи, ножки трубки толкают ее в амбулакральную бороздку, где реснички продвигают слизь и частицы пищи к рту. Накладки сбоку от канавки помогают удерживать поток слизи на месте. Общая длина поверхности для улавливания пищевых продуктов может быть очень большой; 56 рукавов японской морской лилии с рукавами 24 см (9 дюймов) имеют общую длину 80 м (260 футов), включая пиннулы. Вообще говоря, морские лилии, живущие в среде с относительно небольшим количеством планктона, имеют более длинные и сильно разветвленные руки, чем у морских лилий, обитающих в среде, богатой пищей.
Рот спускается в короткий пищевод. Настоящего желудка нет, поэтому пищевод напрямую соединяется с кишечником, который образует единую петлю прямо вокруг внутренней части чашечки. Кишечник часто включает многочисленные дивертикулы, некоторые из которых могут быть длинными или разветвленными. Конец кишечника открывается в короткую мышечную прямую кишку. Он поднимается к анусу, который выступает из небольшого конического выступа на краю надкрылья. Фекалии образуются в виде больших слизисто-цементных шариков, которые падают на покров, а оттуда на субстрат.
Образцы морского ежа Calocidaris micans, обнаруженные в вблизи лилий Endoxocrinus parrae, было показано, что они содержат большое количество частей стебля в кишечнике. Они состоят из сочлененных косточек с мягкими тканями, тогда как местный осадок содержит только разъединенные косточки без мягких тканей. Это делает весьма вероятным, что эти морские ежи являются хищниками морских лилий, и что морские лилии убегают, предлагая при этом часть своего стебля.
Различные окаменелости лилий намекают на возможных доисторических хищников.. Копролиты рыб и головоногих были обнаружены, содержащие косточки различных морских лилий, таких как пелагический криноид Saccocoma, из юрского lagerstatten Solnhofen, в то время как поврежденные стебли лилий со следами укусов, соответствующими зубным пластинам коккостеид плакодермы, были обнаружены в конце девона Польша. Чашечки нескольких лилий в возрасте от девона до каменноугольного имеют раковины улитки Platyceras, тесно связанные с ними. У некоторых улитка расположена над анусом, что позволяет предположить, что Platyceras был копрофагом комменсалом, в то время как у других животное расположено прямо над скважиной, что указывает на более опасные отношения.
Как и другие иглокожие, морские лилии обладают водной сосудистой системой, которая поддерживает гидравлическое давление в трубчатых ножках. Это не связано с внешней морской водой через мадрепорит, как у других иглокожих, а связано только через большое количество пор с целом (полость тела). Основным резервуаром жидкости является кольцевой канал с мускулистыми стенками, который соединен с целомом каменными каналами, выстланными известняком. Целом разделен на ряд взаимосвязанных пространств мезентериями. Он окружает внутренние органы диска и имеет ветви внутри стебля и рук, с меньшими ветвями, заходящими в пиннулы. Это сокращение кольцевого канала, которое расширяет ножки трубки. Три узких ветви целома входят в каждое плечо, две на оральной стороне и одна аборально, и в пиннулы. Действие ресничек вызывает медленный поток жидкости (1 мм в секунду) в этих каналах, наружу в ротовых ветвях и внутрь в аборальных, и это основное средство транспортировки питательных веществ и продуктов жизнедеятельности. Нет сердца и отдельной системы кровообращения, но у основания диска есть большой кровеносный сосуд, известный как осевой орган, содержащий несколько тонких трубок с слепыми концами неизвестного назначения, которые простираются в ножку.
Эти различные заполненные жидкостью пространства, помимо транспортировки питательных веществ по телу, также функционируют как дыхательная, так и выделительная система. Кислород поглощается в основном через ножки трубки, которые являются наиболее тонкостенными частями тела, а дальнейший газообмен происходит на большой площади рук. Специализированных органов для выделения нет, а отходы собираются фагоцитами целомоцитами.
Нервная система криноидей разделена на три части, между которыми существует множество связей.. Оральная или самая верхняя часть является единственной гомологичной нервной системе других иглокожих. Он состоит из центрального нервного кольца, окружающего рот, и лучевых нервов, ответвляющихся в руки, и выполняет сенсорную функцию. Ниже находится промежуточное нервное кольцо, от которого отходят лучевые нервы, снабжающие руки и пиннулы. Эти нервы имеют двигательную природу и контролируют мускулатуру трубчатых ножек. Третья часть нервной системы расположена в оральной части и отвечает за сгибание и движение рук, пиннул и усиков. Он сосредоточен на массе нервной ткани у основания чашечки и обеспечивает по одному нерву на каждой руке и несколько нервов на ножке.
Морские лилии не способны к клональному воспроизводству, как некоторые морские звезды и хрупкие звезды, но способны восстанавливать утраченные части тела. Руки, оторванные хищниками или поврежденные неблагоприятными условиями окружающей среды, могут вырасти заново, и даже висцеральная масса может восстановиться в течение нескольких недель. Эта регенерация может быть жизненно важной для выживания при нападении хищных рыб.
Морские лилии раздельнополые, причем особи могут быть самцами или самками. У большинства видов гонады расположены в пиннулах, но у некоторых они расположены в рукавах. Не все пиннулы репродуктивные, только те, которые находятся ближе всего к макушке. гаметы образуются в генитальных каналах, заключенных в генитальные целомы. Пиннулы в конечном итоге разрываются, чтобы выпустить сперматозоиды и яйца в окружающую морскую воду. У некоторых родов, таких как Antedon, оплодотворенные яйца прикрепляются к плечам с выделениями из эпидермальных желез; у других, особенно у холодноводных видов из Антарктиды, яйца выводятся в специальных мешочках на руках или пиннулах.
Оплодотворенные яйца вылупляются, чтобы выпустить свободно плавающих личинок желточных желтков. Двусторонне симметричная личинка имеет бочкообразную форму с кольцами из ресничек, проходящими вокруг тела, и пучком сенсорных волосков на верхнем полюсе. Хотя среди четырех других существующих классов иглокожих существуют как питающиеся (планктотрофные), так и не питающиеся (лецитотрофные) личинки, все современные морские лилии, по-видимому, являются потомками выжившей клады, которая прошла через узкое место после Пермское вымирание, в это время теряется стадия питающейся личинки. Период свободного плавания личинки длится всего несколько дней, после чего она оседает на дне и прикрепляется к подстилающей поверхности с помощью липкой железы на ее нижней стороне. Затем личинка претерпевает длительный период метаморфоз в стебельчатую молодь, становясь при этом радиально-симметричной. Даже свободно плавающие перьевые звезды проходят через эту стадию, и взрослые особи в конечном итоге отрываются от стебля.
Стеблеобразный криноид (белый) и коматулид (красный) в глубоком море, показывая различия между этими двумя сестринскими группами Большинство современных лилий, т. е. перьевых звезд, подвижны и не имеют стебля во взрослом возрасте. Примеры ископаемых криноидей, которые были интерпретированы как свободно плавающие, включают Marsupitsa, Saccocoma и Uintacrinus. Обычно криноидеи перемещаются на новые места ползанием, используя усиков в качестве ног. Такое движение может быть вызвано изменением направления течения, необходимостью забраться на возвышение для кормления или агонистическим поведением встретившегося человека. Морские лилии тоже умеют плавать. Они делают это скоординированными повторяющимися последовательными движениями рук в трех группах. Сначала движение идет вверх, но вскоре становится горизонтальным, со скоростью около 7 см (2,8 дюйма) в секунду, при этом поверхность рта находится впереди. Плавание обычно происходит в виде коротких всплесков активности продолжительностью до получаса, а у коматулидов Florometra serratissima, по крайней мере, происходит только после механической стимуляции или в качестве реакции бегства, вызванной хищником.
В 2005 году был зарегистрирован стебельный криноид, тянувшийся по морскому дну у острова Гранд Багама. Хотя было известно, что морские лилии могут двигаться, до этой записи самое быстрое движение, известное для морских лилий, составляло 0,6 метра (2 фута) в час. Запись 2005 г. показала, что один из них движется по морскому дну с гораздо большей скоростью - от 4 до 5 см (1,6–2,0 дюйма) в секунду или от 144 до 180 м (472–591 фут) в час.
Agaricocrinus americanus, ископаемый криноид из карбона Индианы 
среднего юрского периода (келловейского ) Многоколоночные лилии Apiocrinites из формации Матмор на юге Израиля Если игнорировать загадочный Echmatocrinus из сланцев Берджесс, датируются самые ранние известные однозначные группы криноидей. назад в ордовик, 480 миллионов лет назад. Существуют две конкурирующие гипотезы, относящиеся к происхождению группы: традиционная точка зрения утверждает, что морские лилии произошли от бластоидей (эокриноидов и их производных потомков, бластоидов и цистоидов ), тогда как наиболее популярная альтернатива предполагает, что криноидеи рано отделились от эдриоастероидов. Спор трудно урегулировать, отчасти потому, что все три предка-кандидата имеют много общих характеристик, в том числе радиальную симметрию, известковые пластины, а также стебельчатое или прямое прикрепление к субстрату.
Иглокожие с минерализованными скелеты вошли в летопись окаменелостей в начале кембрия (540 млн лет назад), и в течение следующих 100 миллионов лет криноидеи и бластоиды (также стебли-фильтраторы) были доминирующими. В то время иглокожие включали двадцать таксонов ранга класса, только пять из которых пережили последовавшие за этим массовые вымирания. Долгая и разнообразная геологическая история морских лилий показывает, насколько хорошо иглокожие приспособились к питанию через фильтр.
Криноидеи пережили два периода резкого адаптивного излучения, первый из которых произошел в ордовике (485). до 444 млн лет назад), а другой - в раннем триасе (около 230 млн лет назад). Это излучение триаса привело к широкому распространению форм, обладающих гибкими рукавами; подвижность, в основном реакция на давление хищников, также стала гораздо более распространенной, чем сидячие. Эта радиация произошла несколько раньше, чем мезозойская морская революция, возможно, потому, что она была в основном вызвана увеличением бентосных хищников, особенно ехиноидов. Затем последовало выборочное массовое вымирание в конце пермского периода, в течение которого вымерли все бластоиды и большинство криноидей. После вымирания в конце пермского периода криноидеи так и не восстановили морфологическое разнообразие и доминирующее положение, которыми они занимались в палеозое; они использовали набор доступных им экологических стратегий, отличный от тех, которые оказались столь успешными в палеозое.
Некоторые ископаемые криноидеи, такие как Pentacrinites, кажутся жили прикрепленными к плавающим корягам, и часто встречаются целые колонии. Иногда коряги заболачивались и опускались на дно, унося с собой прикрепленных криноидей. Стебель пентакринитов может достигать нескольких метров в длину. Современные родственники пентакринитов живут в слабых потоках, прикрепленных к скалам концом их ножки. Самый крупный ископаемый криноид в истории имел ствол длиной 40 м (130 футов).
В 2012 году три геолога сообщили, что они выделили сложные органические молекулы из животных возрастом 340 миллионов лет (Миссисипский 318>) окаменелости нескольких видов морских лилий. Определяемые как «похожие [инг...] ароматические или полиароматические хиноны », это самые старые молекулы, которые окончательно связаны с конкретными отдельными ископаемыми, поскольку они считается, что внутри пор косточек был запечатан осажденный кальцит во время процесса окаменения.
Окаменелости лилий, и в частности разрозненные колонны лилий, могут быть настолько многочисленны, что иногда служат основными поддерживающими обломками в осадочных породах.. Скалы этой природы называются энкринитами.
Разноцветные морские лилии на мелководье в Индонезии 
Множественные лилии на рифе в Индонезии Crinoidea признаны отдельной кладой иглокожих с момента определения группы Миллером в 1821 году. Согласно Мировому регистру морских видов, Articulata, единственный существующий подкласс Crinoidea, включает следующие семейства:
Филогения, геологическая история и классификация Crinoidea обсуждались Wright et al. (2017). Эти авторы представили новые классификации на основе филогении и рангов, основанные на результатах недавних филогенетических анализов. Их ранговая классификация высших таксонов лилий (вплоть до порядка), не решенная полностью и с многочисленными группами incertae sedis (неопределенного расположения), проиллюстрирована на кладограмме.
| Crinoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ископаемые сегменты столбчатых лилий, извлеченные из известняка добытые в Линдисфарне или найденные на берегу моря, были нанизаны на ожерелья или четки и стали известны как бусы Святого Катберта в Средние века. Точно так же на Среднем Западе Соединенных Штатов окаменелые сегменты колонн морских лилий сомкнуты. Иногда известен как индийский бисер. Морские лилии - это ископаемое в штате Миссури.
Ископаемые из Германии, демонстрирующие стебель, чашечку и руки с пиннулами
Окаменелости лилий возрастом 330 миллионов лет из Айова
Опоры лилий и мшанки на булыжнике верхнего ордовика северного Кентукки
раннего юрского сланца Posidonia в Хольцмаден, Германия
Столбцы лилий () из Среднего Юрского Формации Кармель в районе Маунт-Кармель Джанкшен, Юта
Корень -подобный криноид из верхнего ордовика, южный Огайо
Внутренняя форма просвета стебля криноидей (и внешняя форма стебля) из нижнего карбона, Огайо
Окаменелости из юрской формации черных сланцев Хольцмаден, Германия
СМИ, относящиеся к Crinoidea на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Crinoid на Wikispecies
