Краниальный кинезис - это термин, обозначающий значительное движение костей черепа относительно друг друга в дополнение к движению в суставе между верхней и нижней челюстью. Обычно это означает относительное движение между верхней челюстью и головным мозгом.
Большинство позвоночных имеют ту или иную форму ки. сетчатый череп. Краниальный кинезис или его отсутствие обычно связаны с кормлением. Животные, которые должны проявлять мощную силу укуса, такие как крокодилы, часто имеют твердый череп с небольшим кинезисом или без него для максимальной силы. Животные, которые заглатывают крупную добычу целиком (змеи ), хватают пищу неправильной формы (попугаи едят орехи) или, чаще всего, питаются в воде посредством всасывающего кормления часто имеют очень кинетические черепа, часто с многочисленными подвижными суставами. В случае млекопитающих, у которых есть акинетические черепа (за исключением, возможно, зайцев), отсутствие кинезиса, скорее всего, связано с вторичным небом, которое предотвращает относительное движение. Это, в свою очередь, является следствием необходимости иметь возможность создавать всасывание во время кормления грудью.
Предки также играют роль в ограничении или включении краниального кинезиса. Значительный краниальный кинезис у млекопитающих встречается редко (у человеческого черепа вообще отсутствует краниальный кинезис). Птицы имеют разную степень краниального кинезиса, причем попугаи проявляют наибольшую степень. Среди рептилий, крокодилов и черепах отсутствует краниальный кинезис, в то время как ящерицы обладают некоторой, часто незначительной, степенью кинезиса, а змеи обладают наибольшей исключительный краниальный кинезис любого четвероногих. У амфибий краниальный кинезис различается, но неизвестен у лягушек и редко у саламандр. Почти все рыбы имеют черепа с высокой кинетикой, а костистые рыбы развили самые кинетические черепа среди всех живых организмов.
Суставы часто представляют собой простые синдесмозные суставы, но у некоторых организмов некоторые суставы могут быть синовиальными, что обеспечивает больший диапазон движений.
Верслуйс (1910, 1912, 1936) классифицировал типы краниального кинезиса, основываясь на расположении сустава в дорсальной части черепа.
Хофер (1949) далее разделил мезокинез на
Стрептостилия - это движение вперед-назад квадратной кости вокруг (квадратосквамозного сустава), хотя возможны и поперечные движения. Многие предполагаемые типы кинезиса требуют кинезиса базального сустава (нейрокинез по Иордански, 1990), то есть движения между мозговой частью и небом в суставе.
Первый пример краниального кинезиса был у хондрихтиев, таких как акулы. Нет соединения между подъязычной челюстью и квадратом, а вместо этого подъязычная дуга удерживает два набора челюстей, как маятники. Это позволяет акулам размахивать челюстями вперед и наружу над добычей, обеспечивая синхронное соединение челюстей и избегая отклонения добычи, когда она приближается.
Actinopterygii (лучепёрые рыбы) обладают огромным набором кинетических механизмов. Как общая тенденция филогенетических деревьев, существует тенденция высвобождать все больше и больше костных элементов, чтобы обеспечить большую подвижность черепа. Большинство актиноптов используют кинез, чтобы быстро расширить свою ротовую полость, чтобы создать отсос для кормления отсасыванием.
Ранние дипнои (двоякодышащие) имели верхние челюсти, сросшиеся с их мозговой оболочкой, что подразумевает питание твердыми субстратами. Многие кроссоптеригийские рыбы также имели кинезис.
Ранние четвероногие унаследовали большую часть своей способности к питанию всасыванием от своих кроссоптеригов предков. Черепа современных лизамфибий сильно упрощены.
Различные группы рептилий демонстрируют разную степень краниального кинезиса, от акинетического, что означает очень небольшое движение между костями черепа, до высококинетического.
Аллигаторы и крокодилы обладают сильно зашитыми (или акинетическими) черепами. Считается, что это позволяет им иметь более сильный укус.
У ящериц существует три формы краниального кинезиса: метакинез, мезокинез, и стрептостилия .
Разные ящерицы обладают разной степенью кинезиса, причем хамелеоны, агамиды, фриносоматиды и амфисбены обладают наименее кинетическими черепами.
Змеи используют высококинетические суставы, чтобы позволить огромный зевать; именно эти высококинетические суставы позволяют широко зевать, а не «расшатывать» суставы, как многие полагают.
Туатара обладает акинетическим черепом. Некоторые исследователи считают, что молодые туатары могут иметь несколько кинетический череп, а кости срастаются позже у взрослых.
Три основных типа кинезиса, обнаруженные у динозавров:
Некоторые показывают комбинацию этих двух, например стрептостилию и прокинез (Шувууя ). С другой стороны, многие, с другой стороны, в различные моменты, как считалось, демонстрировали акинез, например, зауроподы, анкилозавры и цератопсы. Доказать, что черепа были акинетиками, может быть очень сложно, и многие из приведенных выше примеров спорны.
Плеврокинез относится к сложному множественному соединению, которое, как считается, встречается у орнитопод, таких как гадрозавры. Челюсти орнитопод изогнатичны (встречаются одновременно), работают как гильотина, разрезая растительный материал, которым можно манипулировать их зубами. Однако из-за клиновидной формы их зубов окклюзионная плоскость наклонена от центра головы, в результате чего челюсти смыкаются друг с другом и, из-за отсутствия вторичного неба, сила это не будет привязано. Из-за этого Норман и Вейшампель предложили плеврокинетический череп. Здесь есть четыре (или, возможно, даже больше) кинетических части черепа:
нижняя челюсть смыкается, челюстно-суставные узлы перемещаются вбок, производя рабочий ход. Позже эти движения были подтверждены микролинейным анализом челюсти Эдмонтозавра.
Птицы демонстрируют широкий спектр краниальных кинетических шарниров в их черепах. Зуси выделил три основные формы краниального кинезиса у птиц,
Rhynchokinesis далее подразделяется на двойной, дистальный, проксимальный, центральный и обширный. Старые термины «шизоринал» и «холоринал» обычно являются синонимами ринхокинеза. У шизоринных птиц и большинства ринхокинетических птиц наличие двух шарнирных осей у основания верхней челюсти требует сгибания челюсти во время кинезиса. Изгиб принимает разные формы в зависимости от количества петель и их геометрической конфигурации в верхней челюсти. Проксимальный ринхокинез и дистальный ринхокинез, по-видимому, произошли от двойного ринхокинеза в результате потери различных шарниров. Обширный ринхокинез - необычный и, вероятно, специализированный вариант. Кинезис у колибри до сих пор мало изучен.
Ринхокинез - это способность некоторых птиц сгибать верхний клюв или ринотека. Ринчокинез включает в себя сгибание в некоторой точке вдоль верхнего клюва - либо вверх, в этом случае верхний клюв и нижний клюв или гнатотека расходятся, напоминая зевок, либо вниз, в этом случае кончики клювов оставайтесь вместе, пока между ними откроется разрыв.
В отличие от прокинеза, который широко распространен у птиц, ринхокинез известен только у журавлей, куликов, стрижей и колибри. Адаптивное значение ринхокинеза у некоторых птиц, не занимающихся зондированием, еще не известно. Предполагается, что череп шизорина у проксимально ринхокинетических птиц отражает происхождение, но не имеет адаптивного объяснения, у многих живых видов.
Виды, у которых это было зарегистрировано фотографически, включают следующие виды: короткоклювый дауичер, мраморный богинец, наименьший кулик, обыкновенный бекас, длинноклювый кроншнеп, грудной кулик, полуалматический кулик, евразийский кулик-сорока и косохвост (см. Chandler 2002 и внешние ссылки).
Либо прокинез, либо какая-либо форма ринхокинеза могут быть примитивными для птиц. Ринхокинез несовместим с наличием зубов в зоне изгиба брюшной перемычки верхней челюсти и, вероятно, развился после их утраты. Однако неогнатный ринхокинез, вероятно, возник в результате прокинеза. Эволюционное происхождение ринхокинеза от прокинеза потребовало отбора по морфологическим изменениям, которые привели к возникновению двух шарнирных осей в основании верхней челюсти. После развития свойства этих осей подвергались отбору в зависимости от их влияния на кинезис. Предполагается, что различные формы кинезиса возникли в результате простых шагов. У новорожденных птиц прокинез, вероятно, был унаследован от амфикинеза, а в большинстве случаев от амфикинеза до ринхокинеза, но прокинез также развился вторично.
В зайцы или «зайцы "(но не у их предков) между областями плода мозговой оболочки существует шов, который остается открытым у взрослого человека, образуя то, что считается ан, позволяющий относительное движение между передней и задней частью мозговой коробки. Считается, что это помогает поглощать силу удара, когда заяц ударяется о землю.
Фотографии птиц, выполняющих ринхокинез, можно найти здесь:
Здесь можно найти очень четкую анимацию плеврокинеза у гадрозавров: