Cotesia congregata | |
---|---|
C. congregata на рогатом черве Manduca sexta | |
Самец C. congregata, песня ухаживания | |
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Animalia |
Тип: | Arthropoda |
Класс: | Insecta |
Отряд: | Hymenoptera |
Семейство: | Braconidae |
Род: | Cotesia |
Виды: | C. congregata |
Биномиальное имя | |
Cotesia congregata . (Say, 1836) | |
Синонимы | |
Cotesia congregata - паразитоид оса из рода Cotesia. Этот род особенно известен использованием полиднавирусов. Паразитоиды отличаются от настоящих паразитов тем, что паразитоид в конечном итоге убивает своего хозяина или иным образом его стерилизует.
Взрослые осы откладывают яйца табачным рогатым червем (Manduca sexta) личинками 2-го или 3-го возраста (каждый возраст является этапом между линькой, т. Е. вторая возрастная стадия жизни после первой линьки и до второй линьки) и одновременно вводит симбиотические вирусы в гемоцель хозяина вместе с ядом. Вирусы сбивают внутренние защитные реакции рогатого червя. Яйца вылупляются в гемоцеле хозяина в течение двух-трех дней и одновременно выделяют особые клетки из серозной оболочки яйца. Эти особые клетки, называемые, растут и становятся гигантскими клетками, видимыми невооруженным глазом. Тератоциты выделяют гормоны, которые работают в тандеме с вирусом и ядом осы, чтобы остановить развитие хозяина. После вылупления в гусенице личинки осы претерпят 2 линьки внутри гемоцели гусеницы-хозяина, и через 12–16 дней после яйцекладки личинки осы 3-го возраста выйдут из гусеницы и прядут коконы, из которых взрослые осы летают примерно в 4–4 раза. 8 дней спустя.
У этого насекомого самые короткие жгутиковые сперматозоиды у животных, длина которых составляет 6,6 мкм (ядро и жгутик), что в 8800 раз короче самых длинных (Drosophila bifurca).
Куколки осы. сами могут быть паразитированы хальцидными осами этого рода.
Важным аспектом симбиотического полиднавируса является тот факт, что вирус не реплицируется и не может реплицироваться сам по себе - он не содержит генов, необходимых для репликации самого себя. Вместо этого гены, кодирующие вирус, содержатся в геноме осы. В яичнике осы содержатся особые клетки, называемые чашечками, которые у самок будут производить частицы вириона. Самцы ос содержат вирусную последовательность, но не способны ее продуцировать. Белки и генетическая нагрузка вируса производятся этими клетками, а вирионы собираются в ядрах этих клеток. По мере созревания самки будет растворяться ядерная мембрана, а затем и клеточная мембрана, высвобождая вирионы и клеточные остатки в просвет яйцевода. Фагоцитарные клетки уберут мусор, и вирионы будут введены хозяину вместе с яйцами и ядом при откладке яиц.
Средняя самка осы будет производить более 600 нг вирусной ДНК в каждого яичника более чем достаточно на всю жизнь. Средняя самка за свою жизнь откладывает 1757 +/- 945 яиц, и на одно яйцо вводится только 0,1 нг вирусной ДНК.
Полиднавирус будет серьезно мешают развитию хозяина, Manduca sexta. Зараженные хозяева не претерпевают метаморфозы, а вместо этого достигают чрезвычайно высокого веса и иногда достигают сверхштатного шестого возраста. Достигнув пятой стадии, гусеница переходит в стадию блуждания, как это обычно бывает, но не продвигается дальше и не образует кокон. Начало стадии блуждания также задерживается во времени.
Было обнаружено, что некоторые нейропептиды накапливаются в нейросекреторной системе хозяина, что коррелирует с изменением поведения при линьке. Подобное накопление было обнаружено в нервной системе голодающих, не паразитирующих гусениц, но не в такой степени. Было обнаружено, что полиднавирус ингибирует развитие зрительной доли хозяина, вызывая морфологические различия. Особый интерес представлял один известный гормон, на котором сосредоточено внимание, проторактропный гормон (PTTH). Он накапливается гораздо больше у паразитированных и голодных хозяев, чем у нормальных личинок. Другие белки, которые, как было обнаружено, увеличиваются в нейросекреторных клетках как у голодных, так и у паразитированных личинок, включают: бомбиксин, аллатотропин, диуретический гормон, FMRFамид и проктолин. Другие белки были обнаружены в повышенной концентрации у хозяев, из которых уже вышли осы, например, гормон эклозии и адипокинетический гормон.
Полиднавирус не позволяет этим белкам высвобождаться в нервную систему, вместо этого заставляя их накапливаться в нейросекреторные клетки. В частности, ПТТГ из-за накопления не высвобождается в достаточных количествах, чтобы стимулировать синтез экдистероидов переднегрудными железами, что предотвратит последующее развитие личинок. Эти гормоны также позволяют паразитированной личинке дольше выжить без еды и воды из-за замедления диуреза (выработки мочи) и очищения кишечника. Это поможет личинке экономить воду. Изголодавшиеся личинки также могут в конечном итоге линять и окукливаться, если они достаточно большие, но это можно объяснить временными различиями в начале накопления. Механизм накопления нейропептидов неизвестен. Полиднавирус - не единственный фактор, влияющий на развитие хозяина; тератоциты будут иметь аналогичный эффект, и вполне вероятно, что для воспроизведения биологических эффектов паразитирования потребуется большая комбинация различных факторов.
Еще одним чрезвычайно важным эффектом вируса является подавление иммунной системы хост. Это достигается путем изменения поведения гемоцитов хозяина, включая индукцию апоптоза. В течение 24 часов после откладки яиц хозяин не может инкапсулировать какой-либо антиген, который попадает в его тело, что не позволяет ему атаковать личинок осы. Иммунная система хозяина приходит в норму через 8 дней, к этому времени личинки ос уже выработали иммунитет к иммунной системе. Личинки, достигшие 8-дневного возраста, способны выжить и после трансплантации новому хозяину, который не подвергался воздействию вируса. Однако смертность этих пересаженных личинок составляет 50%.
Оса также вводит яд вместе с яйцами и вирусными частицами. Сам по себе яд будет иметь незначительное влияние на хозяина, но усилит эффекты вируса, когда оба присутствуют.
У Cotesia congregata bracovirus есть один из самых крупных геномов, известных для любого вируса (567 670 пар оснований), и в основном состоит из интронов, что редко для вируса; 70% ДНК некодирует. Геном состоит из 30 кругов ДНК, размер которых варьируется от 5000 до 40 000 пар оснований. Из 30 кругов 29 кодируют по крайней мере один белковый продукт. Геном состоит из 66% остатков А-Т . Основными продуктами генов являются:
Остальные белковые продукты не имеют известных гомологов, и их функция неизвестна. Многое из того, что было обнаружено, затрудняет размещение вируса в филогенетической нише и поддерживает теорию о том, что вирус был собран, а не эволюционировал. Наиболее близкими родственниками являются нудивирусы и их родственники бакуловирусы, хотя это родство насчитывает около 75 миллионов лет.