Cooksonia. Временной диапазон: Венлок - Ранний Девон До Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
---|---|
Карикатура Куксонии, реконструированная с нефотосинтетическими топорами, в зависимости от ее гаметофита, согласно Boyce (2008) | |
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Plantae |
Clade: | Tracheophytes |
Группа стеблей: | †Rhyniophytes |
Таксон формы: | †Cooksonioidea |
Род: | †Cooksonia. Lang 1937 emend. Gonez Gerrienne 2010 non Druce 1905 |
Виды | |
|
Куксония - вымершая группировка примитивных наземных растений. Самая ранняя куксония датируется серединой силурия (эпоха Венлока ); группа продолжала оставаться важным компонентом флоры до конца раннего девона, общий промежуток времени от 433 до 393 миллионов лет назад. Хотя окаменелости Куксонии распространены по всему миру, большинство типовых образцов происходят из Великобритании, где они были впервые обнаружены в 1937 году. Куксония включает старейшее известное растение, имеющее стебель с сосудистой тканью и, таким образом, переходная форма между примитивными несосудистыми мохообразными и сосудистыми растениями.
Только фаза спорофита Cooksonia в настоящее время известна (то есть фаза, которая производит споры, а не гаметы ). Люди были небольшого роста, несколько сантиметров в высоту и имели простую структуру. У них не было листьев, цветов и корней - хотя предполагалось, что они выросли из корневища, которое не сохранилось. У них был простой стебель, который дихотомически разветвлялся несколько раз. Каждая ветвь оканчивалась спорангием или капсулой, несущей споры. В своем первоначальном описании рода Ланг описал спорангии как уплощенные, «с короткими и широкими концевыми спорангиями», а у вида Cooksonia pertoni «значительно шире, чем высокие». Обзор рода Gonez и Gerrienne в 2010 году дал более точное определение, которое требует, чтобы спорангии были более или менее трубчатыми (как на иллюстрации), с «крышкой» или крышечкой, которая распадается, чтобы высвободить споры.
Образцы одного вида Cooksonia имеют темную полосу в центре стебля, которая интерпретируется как самые ранние остатки водоносной ткани. У других видов Cooksonia такой проводящей ткани не было.
Образцы куксонии встречаются разных размеров и имеют различную ширину стебля от примерно 0,03 мм до 3 мм. Образцы разного размера, вероятно, были разными видами, а не фрагментами более крупных организмов: окаменелости встречаются в группах по размеру, а детали спорангии и спор различаются у организмов разного размера. Организмы, вероятно, демонстрировали определенный рост (т.е. стебли не росли дальше после образования спорангиев).
Некоторые виды Cooksonia имели устьица, которые играли роль в газообмене; это, вероятно, должно было помочь в транспирации -приводимого транспорта растворенных материалов в ксилеме, а не в основном в фотосинтезе, о чем свидетельствует их концентрация на концах топоры. Эти скопления устьиц обычно связаны с выпуклостью оси на шейке спорангия, которая могла содержать фотосинтетическую ткань, напоминающую некоторые мхи.
Поскольку род ограничен Gonez и Gerrienne, существует шесть возможных видов. C. pertoni, C. paranensis и C.bankii все относительно похожи на спорангии с плоской вершиной и трубчатой формой; стебли у C. paranensis несколько уже, чем у C. pertoni. Известен только один экземпляр C. bohemica. У него более толстые и разветвленные стебли; первоначальная форма спорангиев неясна из-за плохой сохранности. C. hemisphaerica, описанная из того же местонахождения, что и C. pertoni, отличается наличием спорангиев, у которых верхушки, по крайней мере, в том виде, в каком они сохранились, имеют скорее полусферическую форму, чем плоскую. C. cambrensis также имеет сферические спорангии, но без постепенного расширения у основания, характерного для других видов. Сохранность спорангиев снова плохая. C. barrandei была описана в 2018 году.
Хотя реконструкции традиционно изображают Куксонию в виде зелено-красного, фотосинтезирующего, самодостаточного стебля, вполне вероятно, что по крайней мере в некоторых окаменелостях вместо этого сохраняется поколение спорофитов, питание которого зависело от гаметофита - взаимосвязь, которая наблюдается у современных мхов и печеночников. Однако никаких ископаемых свидетельств гаметофита Куксонии на сегодняшний день обнаружено не было.
Ширина окаменелостей Куксонии составляет порядка величины. Изучение более мелких окаменелостей Куксонии показало, что после того, как была учтена ткань, необходимая для поддержки осей, защиты их от высыхания и транспортировки воды, для фотосинтетической ткани не осталось места, и, следовательно, спорофит мог зависеть от гаметофита. Кроме того, толщина оси - это то, что можно было бы ожидать, если бы ее единственная роль заключалась в поддержке спорангия. Похоже, что изначально, по крайней мере, роль осей у более мелких видов заключалась исключительно в обеспечении непрерывного распространения спор, даже если ось высыхала. Потенциальная самодостаточность больших осей может отражать эволюцию независимого поколения спорофитов.
В 2018 году был описан спорофит нового вида Cooksonia barrandei, появившийся примерно 432 миллиона лет назад. По состоянию на май 2018 года это старейшее из известных мегафоссилий наземных растений. Оно было достаточно прочным, чтобы пройти тест Бойса на возможную самодостаточность. Наряду с доказательствами того, что, в отличие от современных мхов и печеночников, спорофиты роголистника действительно обладают определенной пищевой независимостью за счет фотосинтеза, C. barrandei предполагает, что независимые поколения гаметофитов и спорофитов могли быть предками наземных растений, а не эволюционировать.
Первые виды Cooksonia были описаны Уильямом Генри Лангом в 1937 году и названы в честь Изабель Куксон, с которой он сотрудничал и собирал образцы Cooksonia pertoni в карьере Пертон, Уэльс, в 1934 году. Первоначально было два вида: Cooksonia pertoni и C. hemisphaerica. Род был определен как имеющий узкие безлистные стебли (оси), которые дихотомически разветвлялись, с концевыми спорангиями, которые были «короткими и широкими». Центральный сосудистый цилиндр состоял из кольцевых трахеид (водопроводящих клеток с утолщенными стенками). Позже к этому роду были добавлены шесть других видов: C. crassiparietilis, C. caledonica, C. cambrensis, C. bohemica, C. paranensis и C.bankii. Обзор, проведенный в 2010 г., пришел к выводу, что определение рода было неточным и что некоторые виды необходимо удалить; в особенности те, у которых спорангии не имели более или менее трубчатой формы. В соответствии с поправками, внесенными Гонезом и Герриенной, Cooksonia имеет следующие виды:
Еще пять видов считаются сомнительными из-за плохой сохранности образцы, но оставлены в роду:
Четыре вида исключены из рода Gonez и Gerrienne. Были перенесены или удалены следующие виды:
С. caledonica и менее хорошо сохранившиеся C. crassiparietilis имеют спорангии, которые состоят из двух «створок», расщепляющихся для высвобождения спор вдоль линии, противоположной месту их прикрепления к стеблю (т. е. дистально).
C. barrandei был описан в 2018 году.
В течение нескольких лет предполагалось, что Cooksonia и ее виды плохо охарактеризованы. Таким образом, в спорангиях, первоначально идентифицированных как C. pertoni, были обнаружены четыре разных вида спор, вероятно, представляющих четыре разных вида.
Исследование этого рода 2010 г. дало консенсусную кладограмму, показанную ниже (некоторые ветви были свернуты, чтобы уменьшить размер диаграммы). Это было основано на данных более раннего исследования (Кенрика и Крейна), дополненных дополнительной информацией о видах Cooksonia, полученной в результате собственных исследований авторов.
polysporangiophytes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Это подтверждает, что род Cooksonia sensu Lang (1937) является полифилетическим. Основная группа из пяти видов помещена вместе, не разделенная между euphyllophytes и lycophytes. Плохо сохранившийся C. hemisphaerica помещен как самый базальный трахеофит. Два других вида, C. crassiparietilis и C. caledonica, помещены в стеблевую группу ликофитов. Эти два вида имеют был удален из Cooksonia sensu Gonez Gerrienne (C. caledonica была с тех пор помещена в новый род Aberlemnia ). Оба имеют спорангии, которые, хотя и переносятся окончательно, а не латерально, имеют механизм высвобождения спор, аналогичный зостерофиллов.
Второй кладистический анализ был проведен с использованием только трех наиболее хорошо сохранившихся и, следовательно, наиболее известных видов, C. pertoni, C. paranensis и C. caledonica. Положение C. caledonica было подтверждено, но C. pertoni и C. paranensis теперь образуют единую кладу, более явно связанную с ликофитами, чем с эвфиллофитами.
Cooksonia и подобные роды имеют был помещен в группу под названием «куксониоиды». Первоначально этот термин использовался для группы растений, соответствующих общему описанию Cooksonia (то есть простых растений с голыми осями, показывающими дихотомическое ветвление и терминальные спорангии), но с неопределенными доказательствами сосудистой ткани. Бойс ограничил группу формами с осями обычно менее 1 мм в диаметре и, следовательно, возможно, не способными к независимому росту. Помимо Cooksonia, он включил такие роды, как Salopella, Tarrantia и Tortilicaulis. Хюэ и Хао рассматривали куковсониоидов как группу внутри риниофитов с радиально-симметричными спорангиями примерно одинаковой высоты и ширины и включали Cooksonia pertoni, C. paranensis и C. hemisphaerica, но не C. crassiparietilis и Aberlemnia caledonica., поскольку у них были двусторонне симметричные спорангии.