Хвойное дерево

редактировать
Чтобы узнать о других значениях, см. Хвойное дерево (значения).

Хвойное дерево Временной диапазон:307–0  млн лет назад PreꞒ О С Д С п Т Дж К пг Н Каменноугольный период - настоящее время
Пик Сноуфилд 8648s.JPG
Хвойные леса, хотя и состоят из нескольких видов, покрывают обширные территории, как, например, в этом лесу в Каскадном хребте на западе Северной Америки.
Научная классификация е
Царство: Растения
Клада: Трахеофиты
(без рейтинга): Голосеменные
Разделение: Пинофита
Учебный класс: Пинопсида
Заказы и семьи
Синонимы
  • Хвойные
  • Хвойные

Хвойные — группа шишковидных семенных растений, подмножество голосеменных. С научной точки зрения они составляют подразделение Pinophyta ( / p ɪ ˈ n ɒ f ɪ t ə, ˈ p aɪ n oʊ f aɪ t ə / ), также известное как Coniferophyta ( / ˌ k ɒ n ɪ f ə ˈ r ɒ f ɪ tə, -oʊ f aɪ tə / ) или Coniferae. _ _ Отдел содержит единственный существующий класс, Pinopsida. Все современные хвойные - многолетние древесные растения с вторичным ростом. Подавляющее большинство — деревья, хотя некоторые — кустарники. Примеры включают кедры, пихты Дугласа, кипарисы, пихты, можжевельники, каури, лиственницы, сосны, тсуги, секвойи, ели и тисы. По состоянию на 1998 г. подразделение Pinophyta насчитывало восемь семейств, 68 родов и 629 живых видов.

Хотя общее количество видов относительно невелико, хвойные имеют важное экологическое значение. Они являются доминирующими растениями на больших площадях земли, особенно в тайге Северного полушария, а также в аналогичном прохладном климате в горах южнее. У бореальных хвойных много приспособлений к зиме. Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их свисающие вниз ветви помогают им сбрасывать снег. Многие из них сезонно изменяют свою биохимию, чтобы сделать их более устойчивыми к замерзанию. В то время как тропические леса обладают большим биоразнообразием и оборотом, огромные хвойные леса мира представляют собой крупнейший наземный поглотитель углерода. Хвойные породы имеют большое экономическое значение для пиломатериалов хвойных пород и производства бумаги.

Содержание

  • 1 Эволюционная история
  • 2 Таксономия и наименование
  • 3 Морфология
    • 3.1 Листва
    • 3.2 Структура годичных колец дерева
    • 3.3 Воспроизведение
    • 3.4 Жизненный цикл
    • 3.5 Женские репродуктивные циклы
    • 3.6 Развитие дерева
    • 3.7 Механизм рассеивания семян
  • 4 инвазивных вида
  • 5 хищников
  • 6 Выращивание
  • 7 Условия для роста
  • 8 Экономическое значение
  • 9 ссылок
  • 10 Библиография
  • 11 Внешние ссылки

Эволюционная история

Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их свисающие вниз ветви помогают им сбрасывать снег.

Самые ранние хвойные появляются в летописи окаменелостей во время позднего карбона ( пенсильванского периода), более 300 миллионов лет назад. Было высказано предположение, что хвойные наиболее тесно связаны с Cordaitales, группой каменноугольно-пермских деревьев и вьющихся растений, репродуктивные структуры которых имеют некоторое сходство с таковыми у хвойных. Самые примитивные хвойные принадлежат к парафилетическому комплексу « валхийских хвойных », которые были небольшими деревьями и, вероятно, возникли в сухих горных местообитаниях. Ассортимент хвойных расширился в течение ранней перми ( Приуралья ) до низменностей из-за увеличения засушливости. Вальхские хвойные постепенно были заменены более продвинутыми вольциальными или «переходными» хвойными. Хвойные в значительной степени не пострадали от пермско-триасового вымирания и были доминирующими наземными растениями мезозойской эры. Современные группы хвойных возникли из Voltziales в течение поздней перми через юру. Хвойные претерпели большой упадок в позднем меловом периоде, соответствующий взрывной адаптивной радиации цветковых растений.

Таксономия и именование

Хвойный лес на гербе региона Кайнуу в Финляндии.

Хвойное дерево - это латинское слово, состоящее из conus (шишка) и ferre (нести), что означает «тот, который несет (а) шишку (ши)».

Название отдела Pinophyta соответствует правилам Международного свода номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICN), в котором говорится (статья 16.1), что названия высших таксонов растений (выше ранга семейства) образуются либо от название включенного семейства (обычно наиболее распространенного и / или репрезентативного), в данном случае Pinaceae (семейство сосновых ), или носят описательный характер. Описательное название, широко используемое для хвойных (в любом выбранном ранге), - Coniferae (Статья 16 Пример 2).

Согласно ICN, можно использовать название, образованное заменой окончания -aceae в названии включенного семейства, в данном случае предпочтительно Pinaceae, на соответствующее окончание, в случае этого подразделения -ophyta. В качестве альтернативы « описательные ботанические названия » также могут использоваться в любом ранге выше семейства. Оба разрешены.

Это означает, что если хвойные считаются подразделением, их можно назвать Pinophyta или Coniferae. Как класс их можно назвать Pinopsida или Coniferae. Как порядок их можно назвать Pinales или Coniferae или Coniferales.

Хвойные — самая крупная и хозяйственно важная составная группа голосеменных растений, но тем не менее они составляют лишь одну из четырех групп. Подразделение Pinophyta состоит всего из одного класса, Pinopsida, который включает в себя как живые, так и ископаемые таксоны. Время от времени предлагалось подразделение живых хвойных на два или более отрядов. В прошлом чаще всего наблюдалось разделение на два отряда: Taxales (только Taxales) и Pinales (остальные), но недавние исследования последовательностей ДНК показывают, что эта интерпретация оставляет Pinales без Taxales как парафилетических, а последний отряд не является таковым. больше не считаются отдельными. Более точным подразделением было бы разделить класс на три отряда: Pinales, содержащие только Pinaceae, Araucariales, содержащие Araucariaceae и Podocarpaceae, и Cupressales, содержащие остальные семейства (включая Taxaceae), но не было никакой значительной поддержки для такого разделения, с большинство мнений предпочитает сохранение всех семейств в пределах одного отряда Pinales, несмотря на их древность и разнообразную морфологию.

Филогения Pinophyta на основе кладистического анализа молекулярных данных.

По состоянию на 2016 г. хвойные были признаны состоящими из семи семейств, всего 65–70 родов и 600–630 видов (696 принятых названий). Семь наиболее различных семейств связаны в рамке вверху справа и на филогенетической диаграмме слева. В других интерпретациях Cephalotaxaceae может быть лучше включен в Taxaceae, и некоторые авторы дополнительно признают Phyllocladaceae отличными от Podocarpaceae (в которые он включен здесь). Семейство Taxodiaceae здесь включено в семейство Cupressaceae, но было широко известно в прошлом, и его до сих пор можно найти во многих полевых справочниках. Новую классификацию и линейную последовательность, основанную на молекулярных данных, можно найти в статье Christenhusz et al.

Хвойные - это древняя группа, ископаемая летопись которой насчитывает около 300 миллионов лет до палеозоя позднего каменноугольного периода; даже многие из современных родов можно узнать по окаменелостям возрастом 60–120 миллионов лет. Другие классы и отряды, ныне давно вымершие, также встречаются в виде окаменелостей, особенно в позднем палеозое и мезозое. Ископаемые хвойные включали множество разнообразных форм, наиболее резко отличающимися от современных хвойных, были некоторые травянистые хвойные деревья без одревесневших стеблей. Основные отряды ископаемых хвойных или хвойных растений включают Cordaitales, Vojnovskyales, Voltziales и, возможно, также Czekanowskiales (возможно, более тесно связанных с Ginkgophyta ).

сосновые

Араукариевые

подокарповые

Сциадопитиевые

Кипарисовые

Головоногие

Таксовые

Многочисленные исследования также показывают, что Gnetophyta принадлежат к хвойным деревьям, несмотря на их отчетливый внешний вид, либо помещая их как сестринскую группу по отношению к Pinales (гипотеза «gnepine»), либо как более производную, чем Pinales, но сестру остальной части группы. Самые последние исследования поддерживают гипотезу «гнепина».

Морфология

Все ныне живущие хвойные растения являются древесными растениями, и большинство из них являются деревьями, большинство из которых имеет моноподиальную форму роста (одиночный прямой ствол с боковыми ветвями) с сильным верхушечным доминированием. Многие хвойные деревья имеют отчетливо пахнущую смолу, выделяемую для защиты дерева от заражения насекомыми и грибкового заражения ран. Окаменевшая смола затвердевает, превращаясь в янтарь. Размер взрослых хвойных деревьев варьируется от менее одного метра до более 100 метров. Самые высокие, самые толстые, самые большие и самые старые живые деревья в мире — все это хвойные деревья. Самым высоким является секвойя вечнозеленая ( Sequoia sempervirens), высотой 115,55 метра (хотя одна викторианская рябина, Eucalyptus regnans, предположительно достигла высоты 140 метров, хотя точные размеры не были подтверждены). Самым толстым, то есть деревом с наибольшим диаметром ствола, является кипарисовик Монтесума ( Taxodium mucronatum) диаметром 11,42 метра. Самым большим деревом по трехмерному объему является гигантская секвойя ( Sequoiadendron giganteum ) объемом 1486,9 кубических метра. Самая маленькая из них — карликовая сосна ( Lepidothamnus laxifolius) из Новой Зеландии, высота которой в зрелом возрасте редко превышает 30 см. Самая старая из них - сосна Бристлекон Большого Бассейна ( Pinus longaeva ), возраст которой 4700 лет.

Листва

Pinaceae : игольчатые листья и вегетативные почки пихты прибрежной Дугласа ( Pseudotsuga menziesii var. menziesii ) Araucariaceae : шиловидные листья сосны Кука ( Araucaria columnaris ) У Abies grandis ( большой пихты) и многих других видов со спирально расположенными листьями основания листьев скручены, чтобы сгладить их расположение и максимально уловить свет. Cupressaceae : чешуйчатые листья кипариса Лавсона ( Chamaecyparis lawsoniana); шкала в мм

Поскольку большинство хвойных деревьев являются вечнозелеными растениями, листья многих хвойных длинные, тонкие и имеют игольчатый вид, но другие, в том числе большинство Cupressaceae и некоторые Podocarpaceae, имеют плоские, треугольные чешуевидные листья. Некоторые, особенно Agathis из Araucariaceae и Nageia из Podocarpaceae, имеют широкие плоские листья в форме ремней. Другие, такие как Araucaria columnaris, имеют листья шиловидной формы. У большинства хвойных листья расположены по спирали, за исключением большинства Cupressaceae и одного рода Podocarpaceae, где они расположены перекрестно супротивными парами или мутовками по 3 (-4).

У многих видов со спирально расположенными листьями, таких как Abies grandis (на фото), основания листьев скручены, чтобы представить листья в очень плоской плоскости для максимального захвата света. Размер листьев колеблется от 2 мм у многих чешуевидных видов до 400 мм в длину у хвои некоторых сосен (например, сосна апачская, сосна энгельманная ). Устьица расположены линиями или пятнами на листьях и могут быть закрыты, когда очень сухо или холодно. Листья часто темно-зеленого цвета, что может помочь поглощать максимум энергии от слабого солнечного света в высоких широтах или в тени полога леса.

Хвойные деревья из более жарких районов с высоким уровнем солнечного света (например, турецкая сосна Pinus brutia ) часто имеют более желто-зеленые листья, в то время как другие (например, голубая ель, Picea pungens) могут иметь голубые или серебристые листья, отражающие ультрафиолетовый свет. У подавляющего большинства родов листья вечнозеленые, обычно остаются на растении в течение нескольких (2–40) лет до опадания, но пять родов ( Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia и Taxodium ) листопадные, сбрасывающие листья осенью. Сеянцы многих хвойных, в том числе большинство Cupressaceae и Pinus in Pinaceae, имеют отчетливый период ювенильной листвы, когда листья отличаются, часто заметно, от типичных взрослых листьев.

Кольцевая структура дерева

Тонкий срез, показывающий внутреннюю структуру хвойной древесины.

Кольца деревьев отражают влияние условий окружающей среды, их анатомические характеристики фиксируют изменения скорости роста, вызванные этими изменяющимися условиями. Микроскопическая структура древесины хвойных состоит из двух типов клеток : паренхимы, имеющей овальную или многогранную форму с примерно одинаковыми размерами в трех направлениях, и сильно вытянутых трахеид. Трахеиды составляют более 90% объема древесины. Трахеиды ранней древесины, формирующиеся в начале вегетационного периода, имеют большие радиальные размеры и более мелкие и тонкие клеточные стенки. Затем формируются первые трахеиды переходной зоны, где значительно изменяется радиальный размер клеток и толщина их клеточных стенок. Наконец, формируются поздние трахеиды с небольшими радиальными размерами и большей толщиной клеточной стенки. Это основной образец внутренней клеточной структуры годичных колец хвойных деревьев.

Воспроизведение

Основная статья: Хвойная шишка

Большинство хвойных растений однодомны, но есть и раздельнополые или раздельнополые ; все опыляются ветром. Семена хвойных растений развиваются внутри защитного конуса, называемого стробилом. Шишки достигают зрелости от четырех месяцев до трех лет, а их размер варьируется от 2 мм до 600 мм в длину.

У Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae и большинства Cupressaceae шишки одревесневают, а при созревании чешуя обычно раскрывается, позволяя семенам выпадать и разноситься ветром. У одних (например, у елей и кедров ) шишки распадаются, высвобождая семена, а у других (например, у сосен, дающих кедровые орехи ) ореховидные семена разносят птицы (в основном кедровки и сойки ), которые разбивают специально адаптированные более мягкие конусы. Созревшие шишки могут оставаться на растении в течение разного времени, прежде чем упасть на землю; у некоторых приспособленных к огню сосен семена могут храниться в закрытых шишках до 60–80 лет и высвобождаться только тогда, когда пожар убивает родительское дерево.

В семействах Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae и одном роде Cupressaceae ( Juniperus ) чешуя мягкая, мясистая, сладкая и ярко окрашенная, и ее поедают плодоядные птицы, которые затем выделяют семена в своем помете. Эти мясистые чешуйки (кроме Juniperus) известны как ариллы. У некоторых из этих хвойных (например, у большинства Podocarpaceae) шишка состоит из нескольких сросшихся чешуек, в то время как у других (например, Taxaceae) шишка редуцируется до одной семенной чешуи или (например, у Cephalotaxaceae) несколько чешуек шишки развиваются в отдельные чешуи. ариллы, придающие вид грозди ягод.

Мужские шишки имеют структуры, называемые микроспорангиями, которые производят желтоватую пыльцу в результате мейоза. Пыльца выделяется и переносится ветром к женским шишкам. Пыльцевые зерна живых видов пинофитов образуют пыльцевые трубки, очень похожие на пыльцевые трубки покрытосеменных. Мужские гаметофиты (пыльцевые зерна) голосеменных переносятся ветром к женской шишке и втягиваются в крошечное отверстие в семязачатке, называемое микропиле. Именно в семязачатке происходит прорастание пыльцы. Отсюда пыльцевая трубка отыскивает женский гаметофит, содержащий архегонии каждый с яйцеклеткой, и в случае успеха происходит оплодотворение. Образовавшаяся зигота развивается в зародыш, который вместе с женским гаметофитом (питательным материалом для растущего зародыша) и окружающими его покровами становится семенем. В конце концов семя может упасть на землю и, если позволяют условия, вырасти в новое растение.

В лесном хозяйстве терминология цветковых растений обычно, хотя и неточно, применялась и к шишковидным деревьям. Мужская шишка и неоплодотворенная женская шишка называются мужским цветком и женским цветком соответственно. После оплодотворения женская шишка называется плодом, который подвергается созреванию (созреванию).

Недавно было обнаружено, что пыльца хвойных растений передает митохондриальные органеллы зародышу, своего рода мейотический импульс , который, возможно, объясняет, почему Pinus и другие хвойные растения настолько продуктивны, и, возможно, также имеет отношение к наблюдаемой предвзятости соотношения полов.

Жизненный цикл

Хвойные гетероспористы, образуя споры двух разных типов: мужские микроспоры и женские мегаспоры. Эти споры развиваются на отдельных мужских и женских спорофиллах на отдельных мужских и женских шишках. В мужских шишках микроспоры образуются из микроспороцитов путем мейоза. Микроспоры развиваются в пыльцевые зерна, которые являются мужскими гаметофитами. Большое количество пыльцы выбрасывается и разносится ветром. Некоторые пыльцевые зерна попадут на женскую шишку для опыления. Генеративная клетка в пыльцевом зерне делится на два гаплоидных спермия путем митоза, что приводит к развитию пыльцевой трубки. При оплодотворении один из сперматозоидов объединяет свое гаплоидное ядро ​​с гаплоидным ядром яйцеклетки. В женской шишке развиваются две семяпочки, каждая из которых содержит гаплоидные мегаспоры. Мегаспороцит делится мейозом в каждой семязачатке. Каждое крылатое пыльцевое зерно представляет собой четырехклеточный мужской гаметофит. Три из четырех клеток разрушаются, оставляя только одну выжившую клетку, которая разовьется в женский многоклеточный гаметофит. Женские гаметофиты растут, образуя два или более архегоний, каждый из которых содержит яйцо. При оплодотворении диплоидная яйцеклетка дает начало эмбриону, и образуется семя. Затем женская шишка открывается, высвобождая семена, из которых вырастает молодой саженец.

  1. Для оплодотворения яйцеклетки мужская шишка выпускает пыльцу, переносимую ветром на женскую шишку. Это опыление. (Мужские и женские шишки обычно встречаются на одном и том же растении.)
  2. Пыльца оплодотворяет женскую гамету (находится в женской шишке). Оплодотворение у некоторых видов происходит только через 15 месяцев после опыления.
  3. Оплодотворенная женская гамета (называемая зиготой ) развивается в зародыш.
  4. Развивается семя, содержащее зародыш. Семя также содержит клетки покровов, окружающие зародыш. Это эволюционная характеристика Spermatophyta.
  5. Зрелое семя выпадает из шишки на землю.
  6. Семена прорастают, и из ростков вырастает взрослое растение.
  7. Когда растение созреет, оно производит шишки, и цикл продолжается.

Женские репродуктивные циклы

Размножение хвойных синхронно с сезонными изменениями в умеренных зонах. Репродуктивное развитие замедляется до полной остановки в течение каждой зимы, а затем возобновляется каждую весну. Развитие мужского стробила завершается в течение одного года. Хвойные классифицируются по трем репродуктивным циклам, которые относятся к завершению развития женских стробилов от закладки до созревания семян. Все три типа репродуктивного цикла имеют большой промежуток между опылением и оплодотворением.

Один год репродуктивного цикла: Роды включают Abies, Picea, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria ( Pinaceae ) и Cupressus, Thuja, Cryptomeria, Cunninghamia и Sequoia ( Cupressaceae ). Женские стробилы закладываются в конце лета или осенью через год, затем зимуют. Появляются женские стробилы с последующим опылением следующей весной. Оплодотворение происходит летом следующего года, всего через 3–4 месяца после опыления. Шишки созревают, а семена осыпаются к концу того же года. Опыление и оплодотворение происходят в течение одного вегетационного периода.

Двухлетний репродуктивный цикл: Роды включают Widdringtonia, Sequoiadendron ( Cupressaceae ) и большинство видов Pinus. Инициалы женских стробилов образуются в конце лета или осенью, а затем перезимовывают. Женские стробилы появляются и получают пыльцу весной первого года и становятся шишками. Шишка проходит очередной зимний отдых и весной 2-го года в шишке формируются архегонии. Оплодотворение архегонии происходит к началу лета 2-го года, поэтому интервал опыления-оплодотворения превышает год. После оплодотворения шишка считается незрелой шишкой. Созревание происходит к осени 2-го года, когда происходит осыпание семян. Таким образом, 1-летний и 2-летний циклы различаются главным образом продолжительностью интервала опыления-оплодотворения.

Трехлетний репродуктивный цикл: три вида хвойных относятся к сосновым ( Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana ), у которых события опыления и оплодотворения разделены двухлетним интервалом. Самки стробилов зарождаются в конце лета или осенью года, а затем зимуют до следующей весны. Появляются женские стробилы, опыление происходит весной 2-го года, после чего опыленные стробилы становятся шишками в том же году (т.е. на второй год). Женские гаметофиты в шишке развиваются настолько медленно, что мегаспора не проходит свободноядерных делений до осени 3-го года. Затем шишка снова зимует на стадии безъядерного женского гаметофита. Оплодотворение происходит к началу лета 4-го года, а семена созревают в шишках к осени 4-го года.

Развитие дерева

Рост и форма лесного дерева являются результатом активности первичных и вторичных меристем, на которую влияет распределение фотосинтата из его хвои и гормональные градиенты, контролируемые апикальными меристемами (Fraser et al., 1964). Внешние факторы также влияют на рост и форму.

Фрейзер зафиксировал развитие одной белой ели с 1926 по 1961 год. Верхушечный рост ствола был медленным с 1926 по 1936 год, когда дерево конкурировало с травами и кустарниками и, вероятно, затенялось более крупными деревьями. Боковые ветки начали демонстрировать снижение роста, и некоторые из них больше не были видны на 36-летнем дереве. Верхушечный прирост дерева составил около 340 м, 370 м, 420 м, 450 м, 500 м, 600 м и 600 м за период с 1955 по 1961 год соответственно. Общее количество иголок всех возрастов, имевшихся на 36-летнем дереве в 1961 г., составляло 5,25 млн. хвоинок массой 14,25 кг. В 1961 году на дереве осталась хвоя возрастом 13 лет. Масса золы хвои прогрессивно увеличивалась с возрастом от примерно 4% у однолетней хвои в 1961 г. до примерно 8% у хвои 10-летней давности. Обсуждая данные, полученные от одной белой ели высотой 11 м, Fraser et al. (1964) предположили, что если фотосинтат, использованный для создания апикального роста в 1961 г., был произведен в предыдущем году, то 4 миллиона иголок, которые были произведены до 1960 г., произвели пищу для примерно 600 000 мм апикального роста или 730 г сухого веса, т. е. более 12 млн. мм 3 древесины для годового кольца 1961 г. плюс 1 миллион новых иголок в дополнение к новой ткани на ветвях, коре и корнях в 1960 г. К этому следует добавить фотосинтез для производства энергии для поддержания дыхания в течение этого периода, количество оценивается примерно в 10% от общего годового фотосинтеза молодого здорового дерева. Исходя из этого, одна хвоя давала пищи примерно на 0,19 мг сухого веса верхушечного прироста, 3 мм 3 древесины, четверть новой хвои, плюс неизвестное количество древесины ветвей, коры и корней.

Порядок приоритета распределения фотосинтата, вероятно, следующий: сначала к верхушечному росту и образованию новой хвои, затем к почкам для роста следующего года, с камбием в более старых частях ветвей, получающих питание в последнюю очередь. У белой ели, изученной Fraser et al. (1964), хвоя составляла 17,5% суточной массы. Несомненно, пропорции со временем меняются.

Механизм рассеивания семян

Ветер и распространение животных - два основных механизма, участвующих в распространении семян хвойных деревьев. Распространение семян ветром включает два процесса, а именно; локальное расселение по окрестностям (LND) и расселение на большие расстояния (LDD). Расстояния распространения на большие расстояния колеблются в пределах 11,9–33,7 км (7,4–20,9 миль) от источника. Птицы семейства вороньих, Corvidae, являются основным распространителем семян хвойных деревьев. Известно, что эти птицы прячут 32 000 семян сосны и переносят семена на расстояние до 12–22 километров (7,5–13,7 миль) от источника. Птицы хранят семена в почве на глубине 2–3 сантиметра (0,79–1,18 дюйма) в условиях, способствующих прорастанию.

Инвазивные виды

Сосновый лес Монтерей в Сиднее, Австралия Основная статья: Дикое хвойное дерево

Ряд хвойных пород, первоначально интродуцированных для лесного хозяйства, стали инвазивными видами в некоторых частях Новой Зеландии, включая сосну лучистую ( Pinus radiata ), сосну скрученную ( P. contorta ), пихту Дугласа ( Pseudotsuga mensiezii) и лиственницу европейскую ( Larix decidua ).

В некоторых частях Южной Африки сосна приморская ( Pinus pinaster ), сосна патула ( P. patula ) и сосна лучистая были объявлены инвазивными видами. Эти одичавшие хвойные деревья представляют собой серьезную экологическую проблему, вызывающую проблемы для пастбищного земледелия и сохранения.

Сосна лучистая была завезена в Австралию в 1870-х годах. Это «доминирующий вид деревьев на австралийских плантациях» - настолько, что многие австралийцы обеспокоены потерей естественной среды обитания диких животных. Этот вид широко считается экологическим сорняком на юго-востоке и юго-западе Австралии, и рекомендуется удаление отдельных растений за пределы плантаций.

Хищники

По меньшей мере 20 видов круглоголовых мотыльков семейства Cerambycidae питаются древесиной ели, пихты и болиголова (Rose and Lindquist, 1985). Бурильщики редко проделывают туннели в живых деревьях, хотя при высокой популяции взрослые жуки питаются нежной корой веток и могут повредить молодые живые деревья. Одним из наиболее распространенных и широко распространенных видов мотыльков в Северной Америке является белопятнистый пильщик ( Monochamus scutellatus). Имаго встречаются летом на недавно поваленных или недавно срубленных деревьях, прожевывая крошечные щели в коре, в которые они откладывают яйца. Яйца вылупляются примерно через 2 недели, и крошечные личинки проникают в древесину и царапают ее поверхность своими пищевыми каналами. С наступлением более прохладной погоды они вгрызаются в древесину, проделывая овальные входные отверстия и глубокие туннели. Кормление продолжается следующим летом, когда личинки время от времени возвращаются на поверхность древесины и расширяют кормовые каналы, как правило, U-образной формы. За это время под бревнами скапливаются небольшие кучки выдавленной личинками муки. Ранней весной на второй год после откладки яиц личинки длиной около 30 мм окукливаются в расширении хода непосредственно под поверхностью древесины. Образовавшиеся взрослые особи выгрызают себе путь в начале лета, оставляя круглые выходные отверстия, завершая, таким образом, обычный двухлетний жизненный цикл.

Globosa, сорт Pinus sylvestris, североевропейского вида, в североамериканском саду Red Butte.

Выращивание

Хвойные деревья, в частности Abies (пихта), Cedrus, Chamaecyparis lawsoniana (кипарис Лоусона), Cupressus (кипарис), можжевельник, Picea (ель), Pinus (сосна), Taxus (тис), Thuja (кедр) – были предметом селекции. в декоративных целях (подробнее см. на странице лесоводства). Растения с необычными особенностями роста, размерами и окраской размножаются и высаживаются в парках и садах по всему миру.

Условия для роста

Хвойные деревья могут поглощать азот либо в аммонийной (NH 4 +), либо в нитратной (NO 3 -) форме, но эти формы физиологически не эквивалентны. Форма азота влияла как на общее количество, так и на относительный состав растворимого азота в тканях ели белой (Durzan, Steward, 1967). Было показано, что аммонийный азот способствует образованию аргинина и амидов и приводит к значительному увеличению свободных соединений гуанидина, тогда как в листьях, питаемых нитратом как единственным источником азота, соединения гуанидина были менее заметными. Дурзан и Стюард отметили, что их результаты, основанные на определениях, сделанных в конце лета, не исключают появления различных промежуточных реакций в другое время года. Аммонийный азот давал значительно более тяжелые (сухой вес) всходы с более высоким содержанием азота через 5 недель (McFee and Stone 1968), чем такое же количество нитратного азота. Swan (1960) обнаружил тот же эффект у 105-дневной ели белой.

Общий краткосрочный эффект азотных удобрений на сеянцы хвойных пород заключается в стимуляции роста побегов в большей степени, чем рост корней (Армсон и Карман, 1961). В течение более длительного периода также стимулируется рост корней. Многие руководители питомников долгое время неохотно применяли азотные удобрения в конце вегетационного периода, опасаясь повышенной опасности повреждения суккулентных тканей заморозками. Презентация на Североамериканском семинаре по почвам лесных питомников в Сиракузах в 1980 году предоставила веские доказательства обратного: Боб Истман, президент компании Western Maine Forest Nursery Co., заявил, что в течение 15 лет ему удавалось избегать зимнего «ожога» ели обыкновенной. и белую ель в его питомнике путем внесения азотных удобрений 50–80 фунтов / акр (56–90 кг / га) в сентябре, тогда как раньше зимние ожоги случались ежегодно, часто сильно. Истман также заявил, что способность обработанного таким образом поголовья к зимовке значительно улучшилась (Истман, 1980).

Концентрация элементов питания в тканях растений зависит от многих факторов, в том числе от условий выращивания. Интерпретация концентраций, определенных анализом, проста только тогда, когда питательное вещество встречается в чрезмерно низкой или иногда чрезмерно высокой концентрации. На значения влияют факторы окружающей среды и взаимодействия между 16 питательными элементами, которые, как известно, необходимы растениям, 13 из которых получают из почвы, включая азот, фосфор, калий, кальций, магний и серу, которые используются в относительно больших количествах ( Бакман и Брейди, 1969). Концентрация питательных веществ в хвойных деревьях также зависит от времени года, возраста и типа ткани, взятой в качестве образца, а также от метода анализа. Диапазоны концентраций, наблюдаемые в хорошо выращенных растениях, служат полезным ориентиром для оценки достаточности определенных питательных веществ, а соотношения между основными питательными веществами являются полезными ориентирами при дисбалансе питания.

Экономическое значение

Хвойная древесина, полученная из хвойных пород, имеет большое экономическое значение, обеспечивая около 45% годового производства пиломатериалов в мире. Другое использование древесины включает производство бумаги и пластика из химически обработанной древесной массы. Некоторые хвойные деревья также дают пищу, такую ​​как кедровые орехи и ягоды можжевельника, последние используются для ароматизации джина.

использованная литература

Библиография

внешние ссылки

Последняя правка сделана 2023-08-08 01:28:09
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте