Войти
| Confuciusornis. Временной диапазон: Ранний мел, 125–120 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| С. sanctus, сохранившая длинные крылья и хвостовые перья, Музей естественной истории, Вена | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Животное |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Clade: | Theropoda |
| Семейство: | †Confuciusornithidae |
| Род: | †Confuciusornis. Hou et al., 1995 |
| Типовой вид | |
| †Confuciusornis sanctus . Hou et al., 1995 | |
| Другие виды | |
| |
| Синонимы | |
Синонимия рода
| |
Confuciusornis - это род примитивного ворона размера авиалана из раннего мела периода исиань и формаций Цзюфотан Китая, датируемый 125–120 миллионами лет назад. Как и у современных птиц, у Confuciusornis был беззубый клюв, но у близких родственников современных птиц, таких как Hesperornis и Ichthyornis, были зубцы, что указывает на то, что потеря зубов произошла конвергентно у Confuciusornis и живых птиц. Это самая старая из известных птиц с клювом. Он был назван в честь китайского философа морали Конфуция (551–479 до н.э.). Confuciusornis - одно из самых распространенных позвоночных, встречающихся в формации Исянь, и было найдено несколько сотен полных сочлененных экземпляров.
С. sanctus specimen, Музей естественной истории и науки Цинциннати ; образцы были распространены по всему миру В ноябре 1993 года китайские палеонтологи Хоу Лянхай и Ху Йоамин из Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (IVPP) в Пекине посетили коллекционера окаменелостей Чжан Хэ в своем доме в Цзиньчжоу, где он показал им ископаемый образец птицы, который он купил на местном блошином рынке. В декабре Хоу узнал о втором экземпляре, который был обнаружен фермером по имени Ян Юйшань. Оба образца были найдены в одной местности в Шанъюань, Бэйпяо. В 1995 году эти два экземпляра, а также третий были официально описаны Хоу и его коллегами как новый род и вид птиц, Confuciusornis sanctus. Родовое имя объединяет слово философ Конфуций с греческим ὄρνις, (орнис), «птица». конкретное имя означает «святой» на латинском и является переводом китайского 圣贤, shèngxián, «мудрец», опять же по отношению к Конфуцию. Первый обнаруженный образец был обозначен голотипом и внесен в каталог под номером экземпляра IVPP V10918; он состоит из частичного скелета с черепом и частями передних конечностей. Из двух других скелетов один (паратип, IVPP V10895) включает полностью таз и заднюю конечность, а другой (паратип, IVPP V10919–10925) - фрагментарную заднюю конечность вместе с шестью отпечатками перьев, прикрепленными к обеим. стороны большеберцовой кости (большеберцовой кости). Вскоре было замечено, что два экземпляра паратипа содержат только кости, которые неизвестны по голотипу, и что это отсутствие перекрытия делает их отнесение к виду спекулятивным. Только обнаружение множества хорошо сохранившихся образцов вскоре после этого подтвердило, что образцы действительно представляют один вид.
Вместе с ранним млекопитающим Zhangheotherium, которое было обнаружено примерно в том же году. В свое время Confuciusornis считался самым замечательным открытием окаменелостей биоты Jehol, которое в следующие десятилетия позволит выявить самые важные сведения о мезозойских птицах во всем мире. В конце 1990-х годов Confuciusornis считался как самой старой птицей с клювом, так и самой примитивной птицей после археоптерикса. Также считалось, что он лишь немного моложе археоптерикса - формация Исянь, скальная единица, где было найдено большинство экземпляров Confuciusornis, относилась к поздней юре (Титонский ) возраст в то время. Хотя два рода птиц, Sinornis и Cathayornis, уже были описаны в биоте Джехол в 1992 году, они были основаны только на фрагментарных останках и происходят из более молодой формации Jiufotang, который считался раннемеловым возрастом. Позднее обе формации были датированы нижним меловым периодом (от баррем до апт, 131–120 миллионов лет назад).
В 1995 году местные фермеры начали раскопки окаменелости около деревни Сихетун, Бейпяо, в месте, которое впоследствии станет одним из самых продуктивных мест биоты Джехол. Крупномасштабные профессиональные раскопки в этом единственном месте проводились ИВПП с 1997 года; восстановленные окаменелости включают несколько сотен экземпляров Confuciusornis. С тех пор было обнаружено множество дополнительных участков, производящих окаменелости биоты Джехол, которые распределены по большому региону, включая Ляонин, Хэбэй и Внутреннюю Монголию. Из-за большого количества, сохранности и коммерческой ценности окаменелостей при раскопках местных фермеров было получено необычно большое количество окаменелостей. Хотя часть этих окаменелостей была добавлена в коллекции китайских исследовательских институтов, больше, вероятно, было вывезено из страны контрабандой. В 1999 году было подсчитано, что в Национальном геологическом музее Китая в Пекине хранится около 100 экземпляров Confuciusornis, а в 2010 году в нем было обнаружено 536 экземпляров этой птицы. Однако большинство образцов находятся в частной собственности и поэтому недоступны для исследований.
В свое время на поверхности около 100 м было обнаружено сорок особей. Это объясняется тем, что целые стаи птиц были одновременно убиты пеплом, жарой или ядовитым газом после извержений вулканов, которые привели к туфу, в котором были найдены окаменелости. быть отложено в виде озерных отложений .
После описания Confuciusornis sanctus были официально названы и описаны пять дополнительных видов. Как и в случае со многими другими ископаемыми родами, виды трудно определить, поскольку различия между видами часто не легко отличить от вариаций, которые происходят внутри вида. В случае Confuciusornis общепринятым является только C. sanctus.
. В 2002 году Хоу назвал род Jinzhouornis, но Chiappe et al. (2018) и Wang et al. (2018) показали, что этот род является младшим синонимом Confuciusornis на основании морфометрии и изучения известных образцов конфуциусорнитиформ.
Размер C. sanctus по сравнению с рукой человека Конфуциусорнис был размером с современного голубя, с общей длиной 50 сантиметров (1,6 фута) и размахом крыльев до 70 см (2,3 фута). По оценкам, его масса тела составляла 1,5 кг (3,3 фунта) или менее 0,2 кг (0,44 фунта). C. feducciai был примерно на треть длиннее, чем средний образец C. sanctus.
Confuciusornis показывает смесь базального и производного черты. Он был более "продвинутым" или производным, чем археоптерикс в том, что у него был короткий хвост с пигостилем (кость, образованная серией коротких, сросшихся хвостовых позвонков) и костная грудина (грудина), но более базальная или «примитивная», чем современные птицы, с сохранением больших когтей на передних конечностях, с примитивным черепом с закрытой глазницей и относительно небольшой грудиной. Сначала количество базальных характеристик было преувеличено: в 1995 году Хоу предположил, что имеется длинный хвост, и принял бороздки в костях челюсти за небольшие дегенерированные зубы.
Черепа C. sanctus и C. sp., со стрелками, указывающими подъязычные элементы . Морфологию черепа Confuciusornis трудно определить из-за раздробленности и деформации окаменелостей. Череп был почти треугольным при виде сбоку, а беззубый клюв был крепким и заостренным. Передняя часть челюстей имела глубокие сосудисто-нервные отверстия и бороздки, связанные с ороговевшей рамфотекой (покрытый рогами клюв). Череп был довольно крепким, с глубокими челюстями, особенно нижней челюстью. томиальный гребень верхней челюсти (костная опора режущего края челюсти) на всей длине прямой. Предчелюстные кости (передние кости верхней челюсти) срослись на большей части передней половины рыла, но на конце разделены V-образной выемкой. Лобные отростки, которые выступали кзади от предчелюстных костей, были тонкими и простирались над орбитами (глазными отверстиями), как у современных птиц, но в отличие от археоптериксов и других примитивных птиц без пигостилей, у которых эти отростки заканчиваются перед орбитами. Верхняя челюсть (вторая большая кость верхней челюсти) и предчелюстная кость сочленяются косым швом, а верхняя челюсть имеет обширную небную полку. Носовая кость была меньше, чем у большинства птиц, и имела тонкий отросток, направленный вниз к верхней челюсти. Орбита была большой, круглой и содержала склеротических пластинок (костная опора внутри глаза). Элемент в форме полумесяца, образующий переднюю стенку глазницы, может быть этмоидолакримальным комплексом, подобным таковому у голубей, но идентичность этих костей неясна из-за плохой сохранности и того факта, что эта область очень вариабельна у современных птиц. Наружные ноздри (костные ноздри) были почти треугольными и располагались далеко от кончика морды. Границы ноздрей образовывались верхними челюстями вверху, верхней челюстью внизу и носовой стенкой сзади.
Из-за раздробленности образцов височная область черепа была подвергнута сомнению. реконструированы различными способами, здесь в конфигурации диапсида (справа в красном), предложенной Chiappe и его коллегами, 1999 Немногие образцы сохраняют швы мозговой оболочки, но один образец показывает что лобно-теменный шов пересекал череп сразу за заглазничным отростком и задней стенкой орбиты. Это было похоже на Archeopteryx и Enaliornis, тогда как у современных птиц он изгибается назад и пересекает крышу черепа намного дальше, делая лобную кость Confuciusornis маленькой по сравнению с таковой у современных птиц. Выступающий надглазничный выступ образовывал верхнюю границу орбиты и продолжался как посторбитальный отросток, который имел выступающие гребни, которые выступали наружу в стороны, формируя расширение края орбиты. Плоскоклеточная кость была полностью встроена в стенку мозга, поэтому невозможно определить ее точные границы, что справедливо и для взрослых современных птиц. Были предложены различные интерпретации морфологии и идентичности костей в височной области за орбитами, но это не может быть разрешено с помощью имеющихся окаменелостей. Confuciusornis считался первой известной птицей с наследственным диапсидным черепом (с двумя височными отверстиями на каждой стороне черепа) в конце 1990-х годов, но в 2018 году Эльзановский и его коллеги пришли к выводу, что конфигурация, наблюдаемая в височной области конфуциусорнитид, была аутапоморфной (уникальная черта, которая возникла вторично, а не была сохранена из примитивного состояния) для их группы. Квадратная кость и задний конец скуловой перемычки были связаны сложным каркасом, который соединял плоскоклеточную кость с нижним концом заглазничного отростка. Этот каркас состоял из двух костных перемычек, височной перемычки и орбитозигоматического соединения, которые создавали видимость временного отверстия, разделенного подобно диапсидным черепам, хотя эта структура сопоставима с мостами над временной ямкой у современных птиц.
Нижняя челюсть (нижняя челюсть) - одна из наиболее хорошо сохранившихся частей черепа. Он был прочным, особенно в передней трети своей длины. Томиальный гребень был прямым по всей длине, а на остром кончике нижней челюсти была выемка. Нижняя челюсть имела форму копья на виде сбоку из-за того, что ее нижний край был наклонен вниз и назад от кончика на переднюю треть своей длины (челюсть также была самой глубокой в точке на одну треть от кончика). Симфизная часть (где соединяются две половины нижней челюсти) зубной кости была очень прочной. Нижний край образовывал угол на уровне переднего края носового отверстия, что указывает на то, насколько далеко назад простиралась рамфотека клюва. Дентальная кость имела три отростка, которые переходили назад в другие кости, расположенные дальше в нижней челюсти. суставная кость на задней части нижней челюсти полностью срослась с надугловой и предсуставной костями. Нижняя челюсть выходила кзади за котилу (которая соединялась с мыщелком верхней челюсти), и поэтому эта часть была похожа на ретроартикулярный отросток, наблюдаемый у других таксонов. Надугловая часть окружает два нижнечелюстных отверстия. В самой задней части надугловой кости было небольшое отверстие, расположенное в том же положении, что и аналогичные отверстия в нижних челюстях тероподов, не являющихся птицами, и современных птиц. Селезеночная кость была трехзубчатой (как у некоторых современных птиц, но в отличие от простой селезенки археоптерикса), и ее нижний край следовал за нижним краем нижней челюсти. За ним было большое ростральное нижнечелюстное отверстие и небольшое округленное хвостовое отверстие.
Хотя только пять экземпляров сохранили части ороговевшего покрытия клюва, они показывают, что между видами существовали различия, не видимые в скелете.. Голотип C. dui сохраняет очертания изогнутого вверх клюва, который резко сужается к его кончику, в то время как у экземпляра C. sanctus (IVPP V12352) верхний край почти прямой, а кончик, кажется, слегка загнут вниз.. Еще два экземпляра (STM13-133 и STM13-162), принадлежащих к неопределенному виду, были описаны в 2020 г.; Первый предполагает, что, в отличие от современных птиц, клюв на обеих челюстях состоял из двух отдельных элементов, которые пересекались по средней линии, с перьями, растущими между ними на верхней челюсти. Также, в отличие от современных птиц, эти образцы предполагают, что верхний клюв простирался назад на верхнюю челюсть из-за наличия отверстий.
Восстановление рисунка оперения на основе образца CUGB P140 У разных экземпляров, кажется, разное количество шейных позвонков, у одних восемь, у других девять. Первый позвонок, атлас, имел слабый киль на нижней стороне. Следующая, ось, имела наверху расширенный спинной отросток, а на его стороне образовалась удлиненная бороздка сбоку. Все оставшиеся шейные позвонки имели довольно низкие позвоночные отростки. Нет четких доказательств пневматизации в виде внутренних воздушных пространств тел позвонков шеи. Передние суставные фасетки шейных позвонков седловидные. Их нижняя сторона была защемлена.
Задних позвонков было не менее двенадцати. Они были амфиплантами, плоскими с обоих концов и имели довольно небольшие межпозвонковые отверстия, промежутки между телом позвонка и нервной дугой. Их позвоночные отростки были высокими и узкими при виде сбоку. Их боковые отростки выступали горизонтально и глубоко выкопаны в тыльной нижней части. Боковые стороны задних позвонков также имели глубокие овальные выемки.
Семь крестцовых позвонков были слиты в синсакрум. Передний крестцовый позвонок имел округлую и вогнутую переднюю суставную фасетку. Тела позвонков передней половины синсакрума были выбиты по бокам, что сопоставимо с позвонками задней части. Надежные боковые отростки соединяли синсакрум с подвздошной костью таза.
Хотя в более ранних описаниях насчитывалось четыре или пять «свободных», несросшихся хвостовых позвонков, Chiappe e.a. в 1999 г. зарегистрировано семь из них. У них были круглые и несколько вогнутые передние части сочленения. Спинальные отростки у них были высокими и поперечно сжатыми. Боковые отростки были прочными и выступали горизонтально в стороны. Их артикуляционный процесс был довольно долгим. Последний из этих позвонков имел прямоугольный профиль. Его нервная дуга имела короткие отростки, направленные наклонно вверх и в стороны. Хвост заканчивался пигостилем - полным сращением последних позвонков. Их количество неизвестно. Пигостиль был примерно на 40% длиннее первой части хвоста. На нижней стороне пигостиля имелся хорошо развитый киль, проходящий спереди назад. На его вершине между выступающими выступами образовалась длинная борозда.
Схема костей руки; обратите внимание на отверстие в плечевой кости , у Confuciusornis была исключительно большая плечевая кость (кость плеча). Вблизи плеча он был снабжен выдающимся дельтовидным гребнем. Характерно, что эта crista deltopectoralis была у Confuciusornis, пронизанной овальным отверстием, которое могло уменьшить вес кости или увеличить область прикрепления летающих мышц. furcula или поперечный рычаг, как и у археоптерикса, представлял собой простой изогнутый стержень без заостренного отростка на спине, a. Грудина была относительно широкой и имела низкий киль, приподнятый на заднем конце. Этот костный киль мог или не мог закрепить более крупный хрящевой киль для увеличенных грудных мышц. лопатки (лопатки) срослись с упороподобными коракоидными костями и, возможно, образовали прочную основу для прикрепления мышц крыльев. Плечевой сустав ориентирован вбок, а не под углом вверх, как у современных птиц; это означает, что Конфуциусорнис не мог поднять свои крылья высоко над своей спиной. Согласно исследованию, проведенному в 2006 году, сустав был даже направлен вниз, что означает, что плечевая кость не могла быть поднята выше горизонтали. Это сделало бы Конфуциусорниса неспособным к взмаху вверх, необходимому для махающего полета ; то же самое было бы верно и для Археоптерикса.
Запястье Конфуциусорниса показывает слияние, образуя запястье. Вторая и третья пястные кости также частично срослись, но первая не срослась, и пальцы могли свободно перемещаться относительно друг друга. Вторая пястная кость, которая поддерживала маховые перья, была очень плотной; на его пальце есть небольшой коготь. Коготь первого пальца напротив был очень большим и изогнутым. Обрубевидная третья пястная кость, поддерживающая калами перьев, вероятно, была заключена в плоть кисти. Формула фаланг пальцев была 2-3-4-0-0.
Ступни в свете лазерной флуоресценции, видны чешуйки и подушечки стопы таз был соединен скрестцом образован семью крестцом позвонками. лобок был сильно направлен назад. Левая и правая седалищные кости не срослись. бедро было прям; большеберцовая кость лишь немного длиннее. плюсневые кости стопы были относительно короткими и срослись друг с другом и с нижними костями лодыжки, образуя tarsometatarsus. Имеется рудиментарная пятая плюсневая кость. Первая плюсневая кость прикреплялась к нижней части тела второй и поддерживала первый палец стопы hallux, указывающий на спину. Формула фаланг пальцев стопы была 2-3-4-5-0. Пропорции пальцев ног предположить, что они использовались для ходьбы, так и для сидения, в то время как большие пальцы большого и третьего пальца, вероятно, использовались для лазания.
Patagium отпечатки Confuciusornis (a, b) по сравнению с patagium курицы (c, d) Перья крыльев Confuciusornis были последними и современными во внешний вид. первичные перья крыла 0,5-килограммовой особи достигли в длину 20,7 сантиметра. Пять самых длинных первичных перьев (remiges primarii) были более чем в 3½ раза длиннее кисти и относительно длиннее, чем у любой живой птицы, в то время как вторичные перья нижних частей руки были довольно короткими для сравнения. Самый дальний первичный элемент был намного короче второго крайнего первичного элемента, создавая относительно круглое широкое крыло. Форма его крыльев не соответствует какой-либо форме форме, встречающейся у живых птиц. Первичные перья были в разной степени асимметричными, особенно в крайних первичных перьях. Неясно, было ли на плече третичные звенья. Сохранились скрытые перья, покрывающие верхнюю часть перьев крыльев у некоторых экземпляров, а в некоторых экземплярах сохранились контурные перья тела.
В отличие от некоторых более продвинутых птиц, у Конфуциусорни отсутствовал 379>алула, или «ублюдочное крыло». У Конфуциусорни этот палец, судя по всему, не имеет перьев и не зависел от тела крыла, прикрепленными к нему современными птицами, прикрепленными к первому пальцу руки. По словам Дитера Стефана Петерса, чтобы компенсировать отсутствие аллюла, третий палец мог образовывать отдельное крылышко под основным крылом, действуя как закрылки самолета. Несмотря на развитые и длинные перья крыльев, на костях предплечья отсутствовали какие-либо признаки игольчатых выступов (локтевые сосочки) или костных точек прикрепления связок перьев.
Многие образцы сохранилища пару длинных узких рулевых перьев, который стал длиннее, чем вся остальная часть тела. Эти перья разделяются на центральное перо и зубцы на большей части своей длины. Скорее, большая часть пера образовывала ленточный лист шириной около шести миллиметров. Только на последней четверти пера, ближе к закругленному кончику, перо превращается в центральный стержень с переплетенными зубцами. У многих особей Confuciusornis не было даже этих двух рулевых перьев, возможно, из-за полового диморфизма. Остальная часть хвоста вокруг пигостиля была покрыта короткими неаэродинамическими пучками перьев, похожими на контурные перья тела, а не на привычный веер из перьев современных птичьих хвостов.
Лазерная флуоресценция двух экземпляров Confuciusornis раскрыли дополнительные детали анатомии их мягких тканей. Pro patagium Confuciusornis был большим, вероятно, относительно толстым, и простирался от плеча до запястья, как у современных птиц; протяженность постпатиума также близка к современным птицам. Сетчатые чешуйки покрывали нижнюю сторону стопы, а фаланги и плюсневые кости поддерживали большие мясистые подушечки, хотя межфаланговые подушечки были либо маленькими, либо полностью отсутствовали.
Рисунок оперения на образце CUGB P140 В начале 2010 года группа ученых под руководством Чжан Фученг исследовала окаменелости с сохранившимися меланосомами (органеллами которые содержат цвета). Изучая такие окаменелости с помощью электронного микроскопа, они появились меланосомы, сохранившиеся в ископаемом образце Confuciusornis, IVPP V13171. Они о наличии меланосом двух типов: и. Это указывало на то, что Конфуциусорнис имел оттенки серого, красно-коричневого и черного, возможно, что-то вроде современного зебрового вьюрка. Также впервые было показано, что окаменелость ранних пташек сохранились сохранившиеся феомеланосомы. Однако вторая исследовательская группа не смогла найти этих обнаруженных следов феомеланосом. Их исследование 2011 года также обнаружило связь между присутствующими видами металлов, таких как медь, и сохраненным меланином. Используя комбинацию окаменелостей меланосом и металлов в перьях, вторая группа ученых реконструировала Конфуциусорниса с темными перьями тела и перьями верхней части крыльев, но не обнаружила никаких следов следов меланосом или металлов в большинстве перьев крыльев.. Они предположили, что крылья Конфуциусорниса были белыми или, возможно, окрашенными каротиноидными пигментами. Длинные рулевые перья у самцов также были бы темными по всей длине.
Исследование экземпляра CUGB P1401 в 2018 году показало наличие сильных пятен на крыльях, горле и гребне Confuciusornis.
Хоу отнес Confuciusornis к Confuciusornithidae в 1995 году. Сначала он предположил, что это член Энантиорнитес и родственный таксон Гобиптерикс. Позже он понял, что Confuciusornis не был энантиорните, но пришел к выводу, что это родственный таксон энантиорнитов в пределах более крупного Sauriurae. Это подверглось резкой критике со стороны Чиаппе, который считал Sauriurae парафилетиком, поскольку не хватало общих черт, указывающих на близкое родство Confuciusornithidae и Enantiornithes. В 2001 году Цзи Цзи показал альтернативную позицию в качестве сестринского таксона Ornithoraces.
. В 2002 году гипотеза Цзи была подтверждена кладистическим анализом Чиаппе, который определил новую группу: Pygostylia, из Confuciusornis по определению самым базовым членом. Несколько черт Confuciusornis показывают его положение на древе жизни; у нее более «примитивный» череп, чем у археоптерикса, но это первая известная птица, которая потеряла длинный хвост археоптерикса и развила сросшиеся хвостовые позвонки, пигостиль. Одно противоречивое исследование пришло к выводу, что Confuciusornis может быть более связным с Microraptor и другими дромеозавридами, чем с археоптериксом, но это исследование подверглось критике по методологическим причинам.
Восстановление родственных Eoconfuciusornis Настоящая стандартная интерпретация филогенетического положения Confuciusornis может быть на этой кладограмме :
| Aves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Близкий родственник
Большие, мясистые фаланговые подушечки стопы, маленькие межфаланговые подушечки стоп, наличие только сетчатых чешуек на нижняя сторона стопы (что увеличивает гибкость), и изогнутые когти на лапах Конфуциусорниса - все это черты, общие для современных обитающих на деревьях птиц, сидящих на деревьях, что позволяет предположить, что сам Конфуциусорнис, возможно, вел подобный образ жизни.
Сравнение между склеральные кольца, поддерживающие глаза Конфуциусорниса, современных птиц и других рептилий, указывают на то, что это могло быть дневным, как у большинства современных птиц.
Образец с крупным планом первичных перьев; обратите внимание на укороченную внешнюю десятую первичную. Конфуциусорнис традиционно считался компетентным летчиком на основании его чрезвычайно длинных крыльев с сильно асимметричными перьями. К другим приспособлениям для улучшения летных возможностей относятся: сросшееся запястье, короткий хвост, окостеневшая грудина с центральным килем, клювовидный стержень, большой дельтопекторный гребень, сильная локтевая кость (кость предплечья) и увеличенная вторая пястная кость. Грудной киль и дельто-грудной гребень (который обеспечивает более мощный взмах вверх) - это приспособления к взмахам крыльев у современных птиц, что указывает на то, что Конфуциусорнис мог на то же самое. Однако у него мог быть другой ход полета из-за того, что он не мог вращать рукой за телом, а его относительно меньший грудной киль указывает на то, что он, вероятно, не был способен летать в течение продолжительных периодов времени.
Несколько Противоположные утверждения были сделаны против летных возможностей Конфуциусорниса. Первый из них касался проблемы достижения крутой траектории полета из-за ограниченной амплитуды крыла. В интерпретации Сентером положения плечевого сустава нормальный ход вверх был бы невозможен, полностью исключая взмахи рук. Менее радикальной является оценка, согласно которой из-за отсутствия килевидной грудины и высокого акрокоракоида musculus pectoralis minor не может служить M. supracoracoideus, поднимающим плечевую кость через сухожилие, проходящее через a. Это, в сочетании с ограниченным подъемом вверх, вызванным боковым положением плечевого сустава, затруднило бы набор высоты. Некоторые авторы поэтому предположили, что Конфуциусорнис использовал свои большие когти, чтобы лазить по стволам деревьев. Мартин предположил, что он может поднять туловище почти вертикально, как белка. Однако, признавая вероятность лазания по деревьям, он отметил, что круп, по-видимому, не поднимался более чем на 25 ° относительно бедра в вертикальном положении, как показано на рисунке. расположение в тазобедренном суставе. Дитер С. Петерс считал очень маловероятным, что Конфуциусорнис карабкается по стволам, поскольку при повороте большого пальца внутрь очень длинное крыло вытягивается вперед, прямо на пути препятствующих ветвей. Петерс считает Конфуциусорниса способным к взмаху, но специализирующимся на парящем полете.
Крыло (a) по сравнению с крыльями современных птиц (b-e) Вторая проблема - прочность перьев. В 2010 году Гарет Дайк опубликовал исследование, в котором утверждалось, что как у Confuciusornis, так и у Archeopteryx гребни (центральные стержни) первичных перьев были слишком тонкими и слабыми, чтобы оставаться жесткими во время рабочий ход, необходимый для истинного полета. Они утверждали, что Конфуциусорнис в лучшем случае использовал бы планирующий полет, что также согласуется с необычными адаптациями, наблюдаемыми в его плечах, и, скорее всего, использовал бы его крылья для простого прыжка с парашютом, ограничивая скорость падения, если он упал с дерево. Грегори С. Пол, однако, не согласился с их исследованием. Он утверждал, что Наддс и Дайк переоценили вес этих ранних пташек, и что более точные оценки веса позволяют летать с приводом даже с относительно узкими гребнями. Наддс и Дайк приняли вес Конфуциусорниса в 1,5 килограмма, такой же тяжелый, как современный бирюзовый. Пол утверждал, что более разумная оценка веса тела составляет около 180 граммов (6,3 унции), что меньше, чем у голубя. Пол также отметил, что Confuciusornis обычно встречается в виде больших скоплений в донных отложениях озер с минимальными или отсутствующими доказательствами обширного посмертного переноса, и что было бы очень необычно, если бы летающие животные были найдены в таком большом количестве. Берс в глубокой воде. Скорее, эти данные свидетельствуют о том, что Confuciusornis путешествовал большими стаями по поверхности озера, а среда обитания соответствовала летающим животным. Исследователи подвергли сомнению правильность измерений позвоночника, заявив, что образцы, которые они изучили, показали толщину стержня 2,1–2,3 мм (0,083–0,091 дюйма) по с 1,2 мм (0,047 дюйма), как сообщают Нуддс и Дайк.. Надд и Дайк ответили, что, помимо параметров веса, одна только такая большая толщина ствола сделает возможен маховой полет; однако они допускаются возможность присутствия двух видов в ископаемом материале Китая с разным диаметром позвоночника.
В 2016 г. Falk et al. отстаивал возможность полета Конфуциусорни, используя данные лазерной флуоресценции двух образцов, сохраняющих мягкие ткани. Рамы Confuciusornis были относительно крепкими, с максимальной шириной более 1,5 мм (0,059 дюйма), они представили, что, вопреки утверждениям Наддса и Дайка. Форма крыльев соответствует либо птицам, живущим в густых лесах, либо планирующим птицам; Первый соответствует тому, что его окружающая среда засажена деревьями и требует большей маневренности и устойчивости, чем скорость. Существенный пропатагиум обеспечил бы значительную подъемную силу, в то время как такой же большой постпатагий обеспечил бы большую площадь прикрепления для калами перьев, что позволяет им сохранить их как прямой аэродинамический профиль. В совокупности это убедительно свидетельствует о том, что Конфуциусорнис был способен летать на приводе, хотя и не только в течение коротких периодов времени.
Отливка плиты с длинными и короткохвостыми экземплярами C. sanctus Многие экземпляры Confuciusornis сохраняют единственную пару длинных, напоминающих ленту хвостовых перьев, подобных тем, которые присутствуют у некоторых современных райских птиц. К экземплярам, не имеющим этих перьев, относятся к тому времени, когда они находятся на остальной части тела хорошо сохранились, что их отсутствие не только с плохой сохранностью. Ларри Мартин и его коллеги заявили в 1998 году, что длинные рулевые перья присутствуют примерно у 5-10% экземпляров, известных в то время. Анализ 2011 года, проведенный Хесусом Маруганом-Лобоном и его коллегами, показал, что из 130 экземпляров 18% имели длинные хвостовые перья, а 28% - нет, в то время как в оставшихся 54% сохранность была недостаточной для определения их наличия или отсутствия. Биологический смысл этого паттерна обсуждается неоднозначно. Мартин и его коллеги предположили, что эта модель может отражать половой диморфизм, при этом стримерные перья присутствуют только у представителей одного пола (вероятно, у мужчин), которые использовали их в демонстрациях ухаживания. Этой интерпретации последовало большинство исследований. Чиаппе и его коллеги в 1999 году утверждали, что половой диморфизм - не единственное, но наиболее разумное объяснение, отмечая, что у современных птиц длина декоративных перьев часто изменяется в зависимости от пола.
Восстановление длиннохвостой особи в полете Противоречие возникло из-за наблюдений, что известные Confuciusornis можно разделить на группы малых и больших размеров, но это бимодальное распределение не связано с обладанием этими рулевыми перьями. В 2008 году Чиаппе и его коллеги утверждали, что это распределение по размерам может быть объяснено типом роста динозавров (см. Раздел Рост), и утверждали, что половой диморфизм является наиболее вероятным объяснением наличия и отсутствия длинных рулевых перья. Винфрид и Дитер Петерс, однако, ответили в 2009 году, что у обоих полов, вероятно, были длинные хвостовые перья, как и у различных современных птиц, которые имеют похожие перья. Однако один из полов был бы больше другого (половой диморфизм размера). Эти исследователи также предположили, что структура размеров и длинных хвостовых перьев у Confuciusornis была похожа на современную фазанхвостую jacana (Hydrophasianus chirurgus), водоплавающую птицу, которая является самой крупной и взрослой особью. у обоих полов длинных хвостов, но только в период размножения. Confuciusornis отличается от jacanas тем, что длинные рулевые перья присутствуют у экземпляров всех размеров, даже у некоторых из самых маленьких известных экземпляров. Это говорит о том, что длинные рулевые перья вообще не имеют воспроизводства.
Было предложено несколько альтернативных гипотез, объясняющих частое отсутствие длинных рулевых перьев. В своем исследовании 1999 года Чиаппе и его коллеги обсуждали возможность того, что у людей может не хватать рулевых перьев, потому что они погибли во время линьки. Хотя прямые линьки у ранних птиц отсутствуют, отсутствие истирания перьев у образцов Confuciusornis предполагает, что оперение периодически обновлялось. Как и у современных птиц, линяющие особи присутствовали вместе с новыми хвостовыми перьями и без них. Питерс и Петтерс, с другой стороны, предположили, что Конфуциусорнис, возможно, сбросил перья в качестве защитного механизма - метод использования используемых используемых средств. Такое выпадение могло быть вызвано стрессом, вызванным теми же вулканическими взрывами, которые погребли животных, в результате чего большого количества особей не было этих перьев. В статье 2011 года Хесус Маруган-Лобон и его коллеги заявили, что у него даже наличие двух отдельных видов: одного с длинным хвостовым пером и одного без него. Эта возможность, однако, в настоящее время необоснованна, поскольку анатомические между этими возможными видами не очевидны.
В 2007 году Гэри Кайзер покрытый скелетом Конфуциусорниса, сохраняющий яйцо рядом с его правамия лапа - первое возможное яйцо, отнесенное к роду. Скелет от короткохвостой формы и, следовательно, может представлять женщину. Яйцо могло выпасть из предполагаемой самки, хотя нельзя исключать, что эта ассоциация взрослой особи с яйцом была только случайной. Яйцо округлой формы, диаметром 17 мм, немного меньше головы животного; согласно Кайзеру, он должен проходить точно через тазовый канал птицы. У динозавров и мезозойских птиц ширина тазового канала была ограничена из-за соединения нижних концов лонных костей, в результате чего образовалось V-образное костное отверстие, через которое должны проходить яйца. У современных птиц эта связь лобка утрачена, что, по-видимому, позволяет яйца большего размера. В статье 2010 года Гарет Дайк и Кайзер показали, что дыхание яйца Конфуциусорниса действительно меньше, чем можно было бы ожидать от современной птицы такого же размера. В книге 2016 года Луис Чиаппе и Мэн Цинджин заявили, что отверстие большого экземпляра (DNHM-D 2454) указывает на максимальный диаметр яйца 23 миллиметра (0,91 дюйма). У современных птиц большие яйца обычно зависят от своих родителей (высотность ), тогда как яйца меньшего размера часто встречаются у видов, вылупившиеся из более развитых и независимых видов (скороспелость ). Предполагаемое предполагаемое значение этого экземпляра было примерно на 30% меньше, чем ожидалось для современной альтрициальной птицы, вполне вероятно, что Confuciusornis был преждевременным. В исследовании 2018 года, проведенном Чарльзом Димингом и Джеральдом Майром, был измерен размер тазового канала различных мезозойских птиц, включая Конфуциусорниса, чтобы оценить размер яиц, и пришел к выводу, что яйца были бы небольшими по сравнению с массой тела мезозойских птиц в целом. Эти исследователи также утверждают, что контактная инкубация в птичьем стиле (сидение на яйцах для размножения) была невозможна для нептичьих динозавров и мезозойских птиц, включая Confuciusornis, поскольку эти животные были бы слишком тяжелыми по сравнению с размером их яиц. Кайзер в 2007 году утверждал, что Confuciusornis, вероятно, не выводил потомство в открытом гнезде, но мог использовать щели в деревьях для защиты, и что небольшой размер единственного известного яйца указывает на большие размеры кладок. Напротив, в обзоре Дэвида Варриккио и Фрэнки Джексона от 2016 года утверждается, что гнездование над землей развилось только на гораздо более поздней стадии, внутри Neornithes, и что мезозойские птицы закопали свои яйца на земле, полностью или частично, как показано на нептичьи динозавры.
Рост может быть реконструирован на основе внутренней костной структуры. Первое такое исследование Confuciusornis, представленное Fucheng Zhang и его коллегами в 1998 году, использовало сканирующую электронную микроскопию для анализа поперечного сечения бедренной кости. Поскольку кость была хорошо васкуляризована (содержала много кровеносных сосудов) и показывала только одну линию задержанного роста (кольцо роста), эти авторы определили, что рост должен был быть быстрым и непрерывным, как у современных птиц, и что Конфуциусорнис, должно быть, был эндотермическим. Чжан и его коллеги подтвердили это утверждение в следующей статье, заявив, что костная структура не похожа на структуру современного эктотермического аллигатора, но похожа на пернатого нептичьего динозавра Beipiaosaurus. Однако эти авторы предположили, что эндотермия у Confuciusornis развивалась независимо от того, что наблюдается у современных птиц. Это согласуется с более ранней работой Анусуи Чинсами и его коллег, которые описали четкие линии замедленного роста и низкой васкуляризации у других мезозойских птиц, которые более производные, чем Confuciusornis. Обе характеристики указывают на медленный рост, что, по мнению Чинсами и его коллег, предполагает низкий уровень метаболизма. Таким образом, полная эндотермия возникла на поздней стадии эволюции, ведущей к современным птицам. Эта точка зрения была опровергнута последующими исследованиями, в которых было указано, что медленно растущая кость не обязательно является индикатором низкой скорости метаболизма, а в случае мезозойских птиц это было скорее результатом уменьшения размера тела, которое характеризовало раннюю эволюцию птиц. Более всестороннее исследование, основанное на тонких срезах костей, было опубликовано Арманом де Риклесом и его коллегами в 2003 году. Это исследование, основанное на 80 тонких срезах, взятых у взрослого экземпляра Confuciusornis, подтвердило высокий темпы роста, предложенные Чжаном и его коллегами. Быстрорастущая фиброламеллярная костная ткань была аналогична той, что наблюдалась у нептичьих теропод, и выбранная особь, вероятно, достигла размеров взрослой особи гораздо меньше, чем за 20 недель. Небольшой размер тела был достигнут не за счет замедления роста, а за счет сокращения периода быстрого роста. Скорость роста, оцененная для Confuciusornis, все еще ниже, чем чрезвычайно быстрый рост, характерный для современных птиц (6-8 недель), что позволяет предположить, что этот рост был вторично ускорен позже в эволюции птиц.
В 2008 году Чиаппе и его коллеги провели исследование Статистический анализ на основе 106 образцов для изучения взаимосвязи между размером тела и наличием длинных рулевых перьев. Популяция продемонстрировала четкое бимодальное распределение размеров животных с двумя различными весовыми классами. Однако не было корреляции между размером и наличием длинных рулевых перьев. Из этого был сделан вывод, что либо представители пола не различались по размеру, либо оба пола имели длинные перья. Первый случай был сочтен наиболее вероятным, поэтому не было объяснения распределения размеров. Была выдвинута гипотеза, что животные меньшего размера состояли из очень молодых особей, что крупные животные были взрослыми и что редкость особей среднего размера была вызвана тем, что Confuciusornis испытывал скачок роста непосредственно перед достижением взрослого возраста, короткость которого могла бы предотвратить многие превращаются в окаменелости на этом этапе. Этот изначально медленный рост с последующим скачком роста привел бы к S-образной кривой роста, подобной той, что предполагалась для нептичьих динозавров. Такой расширенный способ роста динозавров противоречит более ранним гистологическим открытиям де Риклеса, которые предполагают гораздо более короткий рост, похожий на птичий. В качестве альтернативы наблюдаемое распределение по размерам также можно объяснить присутствием более чем одного вида, хотя нет никаких анатомических особенностей, которые можно было бы коррелировать с этими потенциальными видами. Это также можно объяснить, допуская совокупность смертей от истощения, в которой показатели смертности (и, следовательно, количество сохранившихся окаменелостей) являются самыми высокими у молодых и очень старых людей.
Идея динозавроподобного способа жизни Рост был подвергнут критике со стороны Винфрида и Дитера Петерсов в 2008 году, которые утверждали, что размер тела меньшего класса был слишком большим, чтобы, возможно, представлять состояние самого молодого роста. Анализируя расширенный набор данных, эти исследователи определили класс третьего размера, который предположительно представлял это самое молодое состояние роста. Поскольку было бы очень маловероятно, чтобы Confuciusornis демонстрировал два отчетливых всплеска роста, особенность, невидимую у известных амниот, они пришли к выводу, что два больших класса размера представляют два пола, а не стадии роста (половой диморфизм размера). Длинные рулевые перья были у представителей обоих полов, одно из которых было самым большим. Эта интерпретация согласуется с птичьим типом роста, как предполагали более ранние гистологические исследования. Это также согласуется со сравнениями с современными птицами, у которых длинные рулевые перья обычно не связаны с полом. Было высказано предположение, что отсутствие длинных рулевых перьев у многих экземпляров является результатом вызванного стрессом выделения перед смертью.
Чиаппе и его коллеги защищали свои выводы в комментарии 2010 года, утверждая, что предполагаемые короткие, похожие на птиц период роста маловероятен. Расчеты, представленные Де Риклесом в 2003 году для фазы роста менее 20 недель, были основаны на предположении, что диаметры костей увеличивались на 10 мкм в день, что является субъективным. Скорее, гистология выявляет наличие в кости различных типов тканей, которые росли с разной скоростью, а также паузы в росте, на что указывают линии задержанного роста. Таким образом, периоды роста должны были быть дольше, чем у современных птиц, и, вероятно, длились несколько лет, как и у современного киви. Таким образом, наблюдаемое распределение по размерам можно объяснить, допуская рост динозавров. В приглашенном ответе в 2010 году Петерс и Петерс заявили, что Чиаппе и его коллеги не прокомментировали их главный аргумент, разрыв в размере тела между классом меньшего размера и предполагаемыми вылупившимися птенцами, который составляет один порядок и будет наиболее соответствовать половому диморфизму размеров. Маруган-Лобон и его коллеги изучили взаимосвязь между наличием и отсутствием длинных рулевых перьев и длиной различных длинных костей рук и конечностей, используя еще раз увеличенную выборку из 130 образцов. Подтверждая, что рулевые перья не связаны с размером тела, их наличие соответствует разным пропорциям передней конечности по сравнению с задней конечностью. Авторы пришли к выводу, что значение наблюдаемого распределения как рулевых перьев, так и размеров тела остается спорным.
Чиаппе и его коллеги в своем исследовании 2008 года пришли к выводу, что рост костей конечностей был почти изометрическим, что означает, что пропорции скелета не менялись во время роста. Это было оспорено Петерсом и Петерсом в 2009 году, которые наблюдали, что кости крыльев имеют тенденцию быть пропорционально длиннее у очень маленьких особей, как это видно у современного цыпленка, и, таким образом, увеличиваются аллометрически. Чиаппе и его коллеги в своем комментарии 2010 г. ответили, что пропорциональные вариации присутствуют во всем диапазоне размеров, и что наличие аллометрии не было окончательно продемонстрировано анализами, представленными Peters and Peters.
Гистологическое исследование 2013 года, проведенное Анусуйей Чинсами и его коллегами, обнаружило медуллярную кость в длинных костях короткохвостого образца (-D1874), тогда как у трех длиннохвостых образцов костного мозга не было. У современных птиц медуллярная кость образуется у самок только временно, где она функционирует как резервуар кальция для производства яичной скорлупы. Поэтому эти авторы предложили короткохвостых особей быть самками, а длиннохвостых - самцами. Самка особи уже прошла фазу быстрого роста, хотя она все еще была значительно меньше максимального размера, достигнутого экземплярами Confuciusornis. Можно выделить по крайней мере две линии задержанного роста (линии роста, формирующиеся ежегодно), демонстрирующие продолжительный рост в течение нескольких лет; изучаемая самка должна была учиться на третьем курсе. Было подтверждено, что длинные рулевые перья встречаются у мелких особей, самые маленькие из которых составляли всего около 23% от массы самых крупных особей. Предполагая, что наличие рулевых перьев указывает на половую зрелость, авторы пришли к выводу, что последняя должна была произойти задолго до того, как животные достигли своего окончательного размера, в отличие от птиц, но схожих с нептичьими динозаврами. В исследовании 2018 года Джингмай О'Коннор и его коллеги поставили под сомнение идентификацию костного мозга, утверждая, что предполагаемая костно-мозговая кость была обнаружена только в передней конечности, в то время как у современных птиц она в основном присутствует в задней конечности. Кроме того, рассматриваемая ткань просто сохранилась в виде небольших фрагментов, что затрудняет ее интерпретацию. Однако авторам удалось идентифицировать костномозговую кость в задней конечности у энантиорнитина, более производной группы мезозойских птиц. Как и в случае с экземпляром Confuciusornis, эта предполагаемая самка не достигла своего окончательного размера, что подтверждает динозавроподобный способ роста у базальных птиц, который предполагался в более ранних исследованиях.
Салли- Поразительные птицы с широкими зевками и большими челюстями, такие как рыжеватая лягушка, могут быть ближайшими современными аналогами Конфуциусорниса . В 1999 году китайский палеонтолог Лянхай Хоу и его коллеги предположили, что Конфуциусорнис, вероятно, был травоядным., хотя содержимое желудка еще не было известно, указывая на то, что клюв изогнут вверх и не был хищным. В 1999 году палеонтологи Дитер С. Петерс и Цзи Цян выдвинули гипотезу, что, хотя никаких остатков паутины пальцев ног не сохранилось, он ловил свою добычу, плывущую, используя свой довольно мягкий клюв для поиска добычи ниже ватерлинии. Несколько существующих видов птиц были представлены как современные аналоги Confuciusornis, что дает представление о его возможном образе жизни. Петерс подумал, что его лучше всего сравнить с белохвостой тропической птицей (Phaeton lepturus), рыбаком, который тоже имеет длинный хвост и узкие крылья - и даже часто гнездится рядом с вулканами.
Польский палеонтолог Анджей Елжановски в 2002 году счел маловероятным, что длиннокрылая и коротконогая птица, такая как Конфуциусорнис, будет кормиться в кронах деревьев, и вместо этого предложил кормиться на крыльях, хватая добычу из вода или поверхность земли. Показания к этому включали сочетание длинных крыльев, которые кажутся приспособленными для парения, пропорций ног (длинное бедро, короткая ступня), аналогичных таковым у птиц-фрегатов и зимородков, и затылочного отверстия. открывающийся сзади, беззубый клюв, похожий на клюв кукабарраса, но более короткий, и отсутствие специализации по плаванию. Он признал, что Конфуциусорнис мог плавать, поскольку он, возможно, питался над водой.
В 2003 году китайские палеонтологи Чжунхэ Чжоу и Фучэн Чжан заявили, что, хотя ничего не было известно о его питании, его крепкие и беззубые челюсти предполагали это мог питаться семенами, и отметил, что Джехолорнис сохранил прямые доказательства такой диеты.
В 2006 году Йохан Далсетт и его коллеги описали экземпляр C. sanctus (IVPP V13313) из Цзюфотанга. Слои, сохранившие семь-девять позвонков и несколько ребер небольшой рыбы, вероятно Jinanichthys. Эти рыбьи кости сформированы в плотную группу диаметром около 6 мм (0,24 дюйма), которая контактирует с седьмым и восьмым шейными позвонками птицы. Состояние рыбы указывает на то, что она собиралась срыгнуть в виде гранулы или что она хранилась в урожае. Никаких других рыбных остатков в плите нет. Хотя неизвестно, насколько распространена рыба в рационе Конфуциусорниса, это открытие не поддерживает травоядную диету, и исследователи отметили, что не было обнаружено образцов с гастролитами (камни желудка), которые можно проглотить. птицами, чтобы помочь переваривать растительные волокна. Вместо этого они предположили, что он был всеядным, как, например, вороны.
Андрей Зиновьев предположил, что он ловил рыбу на крыле.
Череп был относительно неподвижен, неспособен к кинезис современных птиц, которые могут приподнимать морду относительно задней части черепа. Эта неподвижность была вызвана наличием трехлучевого заглазничного, отделяющего глазницу от нижнего височного отверстия, как у более базальных теропод динозавров, и предчелюстной кости морда достигает лобных костей, прижимая нос к бокам морды.
Sinocalliopteryx охотится на Конфуциусорниса, на что указывает содержимое желудка бывшего Confuciusornis, обнаруженного в формациях Yixian и Jiufotang, и он является членом Jehol Biota. Туф составляет значительную часть породы состав в обоих из-за частых вулканических извержений, которые были немного более частыми в формации Yixian. Сланцы и аргиллиты также являются основными компонентами формаций. Туф позволил детально датировать образования с помощью изотопов Ar-Ar. Таким образом, возраст формации Исянь составляет примерно 125–120 миллионов лет назад, а для формации Цзюфотан - приблизительно 120,3 миллиона лет назад. Окаменелости были похоронены в результате наводнения и вулканических обломков. Этот метод сохранения привел к получению очень плоских, почти двумерных окаменелостей. Вулканические пласты позволили сохранить различные мягкие ткани, например, детальные отпечатки перьев. Используя изотопы кислорода в костях рептилий, обнаруженные в этой формации, исследование 2010 года определило, что многие образования из Восточной Азии, включая Исиань, имеют прохладный умеренный климат. Средняя температура воздуха формации Исянь составила 10 ° C ± 4 ° C. Окаменелости древесины, известной в то время в умеренных регионах, были найдены по всему региону. Кроме того, рептилии, нуждающиеся в тепле, такие как крокодилы, отсутствуют.
Большая часть флоры Джехол была обнаружена в нижних слоях формации Исянь. Эта флора включает большинство групп мезозойских растений, в том числе мхи, косолапы, хвощи, папоротники, семенные папоротники, деревья гинкго, цикадеоиды, Gnetales, хвойные деревья и небольшое количество цветковых растений. Фауна, которая встречалась в биоте Джехола, включает остракод, брюхоногих моллюсков, двустворчатых моллюсков, насекомых, рыб, саламандры, млекопитающие, ящерицы, хористодеры, птерозавры и динозавры (включая птиц). Эти окаменелости динозавров исключительно хорошо сохранились, часто сохраняя отпечатки перьев, а иногда даже пигментацию, как, например, в Microraptor (воздушный хищник), Psittacosaurus (маленький цератопс ) и Sinosauropteryx (compsognathid ). Среди других пернатых динозавров биоты Джехол - большой compsognathid Sinocalliopteryx gigas, экземпляр которого был обнаружен с костями Confuciusornis в брюшной полости, маленький травоядный oviraptorosaur Caudipteryx, и большой тираннозавроид Ютираннус. Птицы Jehol представлены более чем 20 родами, включая базальных птиц (таких как Confucisornis, Jeholornis и Sapeornis ), enantiornithes (например, Eoenantiornis, Longirostravis, Sinornis, Boluochia и Longipteryx ) и орнитурины (например, Ляонингорнис, Иксианорнис и Янорнис ).
