Войти
Холодное закаливание - это физиологический и биохимический процесс, с помощью которого организм готовится к холоду.
Растение, покрытое снегом после ледяной бури в 2013 году, Онтарио, Канада 
Роза canina пока мороз, швабская юра Растения в умеренном и полярных регионах адаптируются к зиме и минусовым температурам, перемещая питательные вещества из листья и побеги в запоминающие органы. Низкие температуры вызывают дегидративный стресс у растений, поскольку поглощение воды корнями и водный транспорт в растении снижается. Вода внутри и между клетками растения замерзает и расширяется, вызывая повреждение тканей. Холодное закаливание - это процесс, при котором растение претерпевает физиологические изменения, чтобы избежать или смягчить клеточные повреждения, вызванные отрицательными температурами. Неакклиматизированные особи могут выжить при -5 ° C, в то время как акклиматизированные особи того же вида могут выжить при -30 ° C. Растения, происходящие из тропиков, такие как помидор или кукуруза, не подвергаются закаливанию и не выдерживают отрицательных температур. Растение запускает адаптацию, подвергаясь воздействию холода, но еще не отрицательных температур. Процесс можно разделить на три этапа. Сначала растение воспринимает низкую температуру, затем преобразует сигнал , чтобы активировать или подавить экспрессию соответствующих генов. Наконец, он использует эти гены для борьбы со стрессом , вызванным отрицательными температурами, который влияет на его живые клетки. Многие гены и реакции на низкотемпературный стресс совпадают с другими абиотическими стрессами, такими как засуха или засоление.
Схема типичной растительной клетки Когда температура падает, изменение текучести мембраны, стабильности РНК и ДНК и активности фермента. Они, в свою очередь, влияют на транскрипцию, трансляцию, промежуточный метаболизм и фотосинтез, что приводит к энергетическому дисбалансу. Считается, что этот энергетический дисбаланс - один из способов, которыми растение определяет низкую температуру. Эксперименты с арабидопсисом показывают, что растение обнаруживает изменение температуры, а не абсолютную температуру. Скорость падения температуры напрямую связана с величиной притока кальция из пространства между ячейками в ячейку. Кальциевые каналы в клеточной мембране обнаруживают падение температуры и способствуют экспрессии генов, ответственных за низкие температуры, в люцерне и арабидопсисе. Реакция на изменение уровня кальция зависит от типа клеток и истории стресса. Стрельба ткань будет реагировать более чем на корневые клетки, а клетка, которая уже адаптирована к холодному стрессу, ответит более чем на одну ранее не подвергался закалке холодом. Свет не контролирует наступление холодного закаливания напрямую, но сокращение светового дня связано с падением и запускает производство активных форм кислорода и возбуждение фотосистемы 2, что влияет на низкий уровень temp механизмы передачи сигнала. У растений с нарушенным восприятием длины дня нарушена акклиматизация к холоду.
Холод увеличивает проницаемость клеточной мембраны и заставляет клетки сокращаться, так как вода вытягивается, когда во внеклеточных матрица между ячейками. Чтобы сохранить площадь клеточной мембраны , чтобы она могла восстановить свой прежний объем, когда температура снова повысится, растение формируется все сильнее и сильнее. Это трубчатые структуры, которые соединяют протопласт с клеточной стенкой. Когда внутриклеточная вода замерзает, клетка будет расширяться, и без холодного отверждения клетка разорвется. Чтобы защитить клеточную мембрану от повреждений, вызванных расширением, растительная клетка изменяет пропорции почти всех липидов в клеточной мембране и увеличивает количество общего растворимого белка и других криозащитных молекул, такие как сахар и пролин.
Повреждение от переохлаждения происходит при 0–10 градусах Цельсия в результате повреждения мембраны, метаболических изменений и накопления токсинов. Симптомы включают увядание, намокание водой, некроз, хлороз, утечку ионов и снижение роста. Обморожение может произойти при температуре ниже 0 градусов по Цельсию. Симптомы внеклеточного замораживания включают структурное повреждение, обезвоживание и некроз. Если произойдет внутриклеточное замораживание, это приведет к смерти. Повреждение от замораживания является результатом потери проницаемости, плазмолиза и разрыва клеток после оттаивания.
С наступлением весны или в мягкую зиму растения теряют закалку, и если температура остается достаточно высокой, их рост возобновляется.
Холодное закаливание также наблюдалось у насекомых, таких как плодовая муха и моли ромбовидная. Насекомые используют быстрое закаливание для защиты от шока холодом в периоды зимовки. Зимующие насекомые бодрствуют и активны всю зиму, в то время как не зимующие насекомые мигрируют или умирают. Быстрое холодное отверждение может наблюдаться в течение коротких периодов нежелательных температур, таких как холодный шок при температуре окружающей среды, а также в обычные холодные месяцы. Накопление криопротекторных составов является причиной того, что насекомые могут испытывать холодное закаливание. Глицерин - криозащитное вещество, обнаруженное в составе этих насекомых, способных перезимовать. Посредством тестирования глицерин требует взаимодействия с другими клеточными компонентами внутри насекомого, чтобы снизить проницаемость тела для холода. Когда насекомое подвергается воздействию низких температур, глицерин быстро накапливается. Глицерин известен как неионогенный космотроп, образующий мощные водородные связи с молекулами воды. Водородные связи в составе глицерина конкурируют с более слабыми связями между молекулами воды, вызывая прерывание образования льда. Этот химический состав, обнаруженный в соединении глицерина и реакции между водой, использовался в прошлом в качестве антифриза , и его можно увидеть здесь, когда речь идет о холодном отверждении. Белки также играют большую роль в криозащитных соединениях, которые повышают способность выдерживать процесс холодного отверждения и изменения окружающей среды. Гликогенфосфорилаза (GlyP) была ключевым белком, который, как было обнаружено во время тестирования, увеличивался по сравнению с контролируемой группой, не испытывавшей закаливания. Как только наблюдаются более высокие температуры, начинается процесс акклиматизации, и повышенное содержание глицерина вместе с другими криозащитными соединениями и белками также обращено вспять. Некоторые насекомые обладают способностью к быстрому закаливанию, что позволяет предположить, что не все насекомые могут пережить длительный период перезимовки. Не диапаузирующие насекомые могут выдерживать кратковременные температурные удары, но часто имеют предел, с которым они могут справиться, прежде чем организм перестанет производить достаточное количество криозащитных компонентов.
Плодовая муха обыкновенная Помимо процесса закаливания, который полезен для выживания насекомых при низких температурах, он также помогает улучшить жизнедеятельность организмов. Быстрое холодное отверждение (RCH) - одна из самых быстрых зарегистрированных температурных характеристик. Этот процесс позволяет насекомому мгновенно адаптироваться к суровым погодным условиям без ущерба для функций. Drosophila melanogaster (обыкновенная плодовая муха) - насекомое, которое часто используют в экспериментах, связанных с закаливанием. Доказанный пример повышения продуктивности организмов с помощью RCH - ухаживание и спаривание внутри плодовой мухи. Было проверено, что плодовые мухи спариваются чаще после начала RCH по отношению к контролируемой группе насекомых, не испытывающих RCH. Наблюдается, что большинство насекомых, испытывающих длительные периоды холода, изменяют липиды мембран в организме. Десатурация жирных кислот является наиболее часто встречающейся модификацией мембраны. Когда плодовая муха наблюдалась в условиях стрессового климата, выживаемость увеличивалась по сравнению с мухой до закаливания.
Мотылек В дополнение к испытаниям на обыкновенной плодовой мушке, Plutella xylostella (пядень обыкновенная) также широко изучалась на предмет ее значения в закаливании на холоде. Хотя это насекомое также демонстрирует увеличение содержания глицерина и подобных криозащитных соединений, оно также показывает увеличение содержания полиолов. Эти составы специально связаны с криозащитными составами, разработанными, чтобы выдерживать холодное закаливание. Полиольное соединение является чувствительным к замораживанию и устойчивым к замораживанию. Полиолы просто действуют как барьер внутри тела насекомого, предотвращая внутриклеточное замерзание, ограничивая внеклеточное замерзание, которое может происходить в периоды зимовки. На стадии личинки моли ромбовидной снова была проверена значимость глицерина. Лаборатория вводила личинкам добавленный глицерин и, в свою очередь, доказала, что глицерин является основным фактором выживаемости при закаливании. Стойкость к холоду прямо пропорциональна накоплению глицерина во время закалки.
Закаливание насекомых повышает выживаемость вида и улучшает функции. Как только температура окружающей среды начинает нагреваться выше точки замерзания, процесс холодного отверждения меняется на противоположный, и глицерин и криозащитные соединения уменьшаются в организме. Это также возвращает насекомому функцию предварительного закаливания.
