Coelurus

редактировать

Coelurus. Временной диапазон: Поздний юрский период, 155–152 Ma PreꞒ O S D C P T J K Pg N
Coelurus.jpg
Восстановление скелета с указанием известных останков
Научная классификация
Домен:Eukaryota
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Clade:Dinosauria
Clade:Saurischia
Clade:Theropoda
Семейство:Coeluridae
Род:Coelurus. Marsh, 1879
Виды:†С. fragilis
Биномиальное название
† Coelurus fragilis . Marsh, 1879
Синонимы
  • Coelurus agilis Marsh, 1884
  • Elaphrosaurus agilis (Marsh, 1884) Russell, Beland McIntosh, 1980

Coelurus () - это род из целурозавров динозавр из поздней юры периода (середина-конец киммериджа фаунистический этап, 155–152 млн. много лет назад). Название означает «полый хвост», имея в виду его полый хвост позвонков (греч. κοῖλος, koilos = полый + οὐρά, oura = хвост). Хотя его название связано с одним из основных подразделений теропод (Coelurosauria ), исторически оно было плохо изучено, и иногда его путали с его более известным современным Ornitholestes. Подобно многим динозаврам, изучавшимся в первые годы палеонтологии, у него была запутанная таксономическая история, когда несколько видов были названы и позже переведены в другие роды или брошены. Только один вид в настоящее время признан действительным: типовой вид, C. fragilis, описанный Отниелом Чарльзом Маршем в 1879 году. Он известен по одному частичному скелету, найденному в Формирование Моррисона из Вайоминг, США. Это было небольшое двуногое плотоядное животное с удлиненными ногами.

Содержание
  • 1 Описание
    • 1.1 Coelurus, Ornitholestes и Tanycolagreus
  • 2 Классификация
  • 3 История
    • 3.1 Виды
  • 4 Палеобиология и палеоэкология
    • 4.1 Происхождение и встречаемость
    • 4.2 Фауна и среда обитания
  • 5 Примечания
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки
Описание
Реставрация

Coelurus известен по большей части скелета отдельного человека, включая многочисленные позвонки, частичные таз и плечевые пояса, а также большая часть рук и ног, хранящиеся в Музее естественной истории Пибоди ; однако относительная полнота скелета не была известна до 1980 года. Окаменелости были обнаружены в каменоломне Рида 13 в Комо-Блафф, Вайоминг. Кроме того, две кости рук, возможно, принадлежащие к этому роду, известны из Кливленд-Ллойдского карьера динозавров в Юте. Это был не большой динозавр. Его вес оценивается от 13 до 20 кг (от 29 до 44 фунтов), при длине около 2,4 метра (7,9 фута) и высоте бедра 0,7 метра (2,3 фута). Судя по реконструкциям скелета, у Целуруса была относительно длинная шея и торс из-за длинных позвонков, длинная тонкая задняя конечность из-за длинной плюсневой кости и, возможно, небольшой тонкий череп <. 286>Целурус по размеру в сравнении со средним взрослым человеком

Череп неизвестен, за исключением, возможно, части нижней челюсти, найденной в том же месте, что и остальная часть известного материала Целуруса. Хотя он имеет такую ​​же сохранность и окраску, что и окаменелости, которые, как известно, принадлежат скелету целуруса, он очень тонкий, что может означать, что он не принадлежит скелету; эта кость 7,9 см в длину (3,1 дюйма), но только 1,1 см в высоту (0,43 дюйма). В целом его позвонки были длинными и низкими, с низкими нервными шипами и тонкими стенками тел позвонков. Его шейные позвонки были очень пневматическими, с многочисленными полостями на их поверхности (плевроцели ); эти впадины не были равномерно распределены между позвонками и различались по размеру. Шейные позвонки были очень удлиненными, с телами в четыре раза длиннее, чем ширина, и они сочленялись с вогнутыми гранями на обоих концах (). Задние позвонки не были такими удлиненными, без углублений на поверхности и имели менее развитые вогнутые лица и тела, имеющие форму песочных часов. Хвостовые позвонки также не имели поверхностных впадин.

Единственная известная кость от плечевого пояса - это фрагмент лопатки. Плечо имело отчетливую S-образную кривую на виде сбоку и было немного длиннее, чем предплечье (11,9 см [4,7 дюйма] против 9,6 см [3,8 дюйма]). Запястье имело полулунное запястное, подобное таковому у Дейнониха, а пальцы были длинными и тонкими. Единственная известная кость от тазового пояса - это парные и сросшиеся лобковые кости, имевшие на конце выдающуюся длинную «ступню». бедренные кости имели S-образную форму при осмотре спереди. плюсневые кости были необычно длинными и тонкими, почти равны длине бедренной кости (наиболее хорошо сохранившаяся бедренная кость имеет длину около 21 сантиметра [8,3 дюйма]).

Coelurus, Ornitholestes и Tanycolagreus

Три самых известных малых теропода формации Моррисон - Coelurus, Ornitholestes и Tanycolagreus - были обобщенными целурозаврами, и их ошибочно принимали друг за друга разное время. Теперь, когда Coelurus и Ornitholestes описаны более полно, их можно различить по различным характеристикам их анатомии. Например, у них были заметно разные пропорции: у Coelurus была более длинная спина и шея, чем у Ornitholestes, и более длинные и тонкие ноги и ступни. Целурусы и таниколагреусы более похожи, но отличаются множеством деталей. Такие детали включают форму костей предплечья, предплечья и бедра; расположение мышечных прикреплений на бедренной кости, пропорционально длиннее задних позвонков; и, опять же, очень длинная плюсневая кость Целуруса.

Классификация

С момента роста филогенетических исследований в 1980-х годах Целурус обычно считался целурозавры неопределенного родства, не соответствующие более известным кладам мелового периода. Наряду с несколькими другими обобщенными целурозаврами, такими как compsognathids, Ornitholestes и Proceratosaurus, он неоднократно размещался вокруг основания целурозавров. Филогенетический анализ, проведенный Rauhut (2003) и Smith et al. (2007) обнаружили, что Coelurus более тесно связан с компсогнатидами, чем с другими целурозаврами. Оливер Раухут (2003) предположил, что Coeluridae состоит из Coelurus плюс compsognathids, но он и другие с тех пор не обнаружили, что compsognathids группируются с Coelurus. Однако работа, опубликованная Филом Сентером в 2007 году после описания Tanycolagreus, обнаружила, что это и Coelurus тесно связаны в основе Tyrannosauroida. Сентер предположил, что Coelurus и Tanycolagreus были единственными целуридами и на самом деле были тираннозавроидами, но филогенетический анализ Turner et al. (2007b) обнаружили, что Целурус был базальным целурозавром, хотя и более производным, чем тираннозавриды. Занно в 2010 году восстановил Coelurus как базальный манирапторан. Coelurus иногда помещают в собственное семейство Coeluridae, хотя членство в семействе не было стабильным.

До использования филогенетических анализов Coeluridae и Coelurosauria были таксономическими корзинами для мусора, используемыми для мелких теропод, не принадлежащих к другим группам; таким образом, они накопили много сомнительных родов. Еще в 1980-х годах популярные книги признали более десятка «целурид», включая такие разрозненные формы, как ноазаврид Laevisuchus и овирапторозавр Microvenator и считали их потомками целофизидов. Мусорная корзина Coeluridae сохранилась до начала 1990-х годов в некоторых источниках (и фигурирует по крайней мере в одном источнике 2006 года), но с тех пор она была признана только в значительно сокращенной форме. Coeluridae получил формальное филогенетическое определение в 2015 году, когда он был определен как все виды, более тесно связанные с Coelurus fragilis, чем с Proceratosaurus bradleyi, Tyrannosaurus rex, Allosaurus fragilis, Compsognathus longipes, Ornithomimus edmontonicus, или Deinonyxmanchus Antirmanicus, или Deinonychus Antirmanicus. Остается неясным, содержит ли эта группа какие-либо виды, кроме самого Целуруса, и, хотя Таниколагреус часто включается, поддержка этой связи в большинстве исследований, в которых он был обнаружен, была слабой.

Ниже помещена кладограмма. Coelurus в целурозаврии по Cau et al. в 2015 г.

Целурозаврия

Зуолонг

Тугулузавр

Тираннораптора
Тираннозавройд

Целур

Таниколагреус

Гуанлонг

Дилонг ​​

Ютираннус

Тираннус

Sinocalliopteryx

Compsognathidae

Maniraptoriformes

История
Изображение позвонков Coelurus от 1884 года, сделанное Отниэлем Чарльзом Маршем

Coelurus был описан в 1879 году Отниелом Чарльзом Маршем, американским палеонтологом и естествоиспытателем, известным своим «Bone WarsЭдвард Дринкер Коуп. В то время он описал только то, что он интерпретировал как позвонки от спины и хвоста, найденные в том же месте, что и типовой образец его нового рода и вида Camptonotus dispar (позже переименованный в Camptosaurus потому что Камптонотус уже использовался для сверчка ). Марша впечатлила полая внутренняя часть тонкостенных позвонков, что дало типовому виду название: Coelurus fragilis. Он думал о своем новом роде как о «животном размером с волка и, вероятно, плотоядном». Целурус оказался первым маленьким тероподом из формации Моррисон, хотя в то время Марш не был уверен, что это был динозавр. Он вернулся к нему в 1881 году и представил иллюстрации некоторых костей, а также поместил их в новый порядок (Coeluria) и семейство (Coeluridae ).

Отсюда история становится более сложной., скелет был разбросан по всему карьеру, а останки извлекались с сентября 1879 по сентябрь 1880 года. Марш решил поместить часть материала в новый вид, C. agilis, на прочность пары сросшихся лобковых костей, которые, как он думал, принадлежал животному, в три раза превышающему размер C. fragilis. Он вернулся к этому роду в 1888 году, чтобы добавить C. ". gracilis на основе неизвестных останков, представленных только сегодня единственной копытной костью, относящейся к небольшому тероподу из раннего мела формации Арундел в Мэриленде. Этот вид в настоящее время не считается представителем Coelurus в обзорах этого рода, но ему не был присвоен собственный род.

Несмотря на их профессиональную враждебность, Коп также приписал виды Coelurus; в 1887 г. med из позднего триаса Нью-Мексико как C. bauri и C. longicollis. Позже он дал им их собственный род, Coelophysis.

. В 1903 году Генри Фэрфилд Осборн назвал второй род маленьких теропод из формации Моррисон, Ornitholestes. Этот род был основан на частичном скелете из карьера Костяной Хижины, к северу от Комо Блафф. Ornitholestes переплелся с Coelurus в 1920 году, когда Чарльз Гилмор в своем влиятельном исследовании тероподовых динозавров пришел к выводу, что эти два были синонимами. За этим следили в литературе десятилетиями. Однако формально эти два рода не сравнивались, и не было полного отчета о том, что на самом деле принадлежало Coelurus, до исследования Джона Острома в 1980 году.

Гилмор подозревал, что C. fragilis и C. agilis были одинаковыми, но Остром смог продемонстрировать эту синонимию. Это значительно расширило известный материал, относящийся к C. fragilis, и Остром смог продемонстрировать, что Ornitholestes сильно отличается от Coelurus. В то время Дейл Рассел предположил, что C. agilis является разновидностью Elaphrosaurus на основании неполной информации, опубликованной в то время; Остром также смог продемонстрировать, что это не так. Кроме того, он показал, что один из трех позвонков, которые Марш проиллюстрировал для C. fragilis, на самом деле был составным из двух позвонков, один из которых, как позже было показано, произошел из другого карьера и принадлежал не Целурусу, а другому, безымянному маленькому тероподу. Этот безымянный род не был последним маленьким тероподом из формации Моррисон, которого можно было спутать с Coelurus; более позднее открытие (1995 г.) частичного скелета в Вайоминге сначала считалось новым более крупным экземпляром Coelurus, но дальнейшие исследования показали, что он принадлежал к другому, но родственному роду, Tanycolagreus.

Species

Только один вид Coelurus, типовой вид C. fragilis, по-прежнему признан действительным сегодня, хотя шесть других видов были названы за прошедшие годы. C. agilis, как уже говорилось, был назван Маршем в 1884 году в честь того, что оказалось дополнительными частями скелета C. fragilis. C. bauri и C. longicollis Копа, названные в 1887 г. из окаменелостей позднего триаса из Нью-Мексико, были перенесены Копом в 1889 г. в его новый род Coelophysis. C. daviesi был назван Ричардом Лидеккером в 1888 году в честь Гарри Сили Thecospondylus daviesi, шейного позвонка из раннего мелового периода Англия, но этот вид позже был переведен в свой собственный род, Thecocoelurus. C. gracilis, другой вид раннего мелового периода, также был назван в 1888 году. Он был придуман Маршем для того, что, кажется, представляет собой набор остатков конечностей, но Гилмор смог найти только одну клешню, когда он рассмотрел этот вид в 1920 году. были предложены как не относящиеся к Coelurus с 1920-х годов (когда Гилмор отнес его к Chirostenotes ), и в недавних обзорах рассматривался как сомнительный вид за пределами Coelurus. Наконец, в период, когда Ornitholestes считался тем же, что и Coelurus, Стил признал его типовой вид отдельным видом C. hermanni.

Палеобиология и палеоэкология

Происхождение и встречаемость

Типовой образец Coelurus agilis, YPM 2010 (теперь считается синонимом Coelurus fragilis) был обнаружен в пачке Brushy Basin формации Morrison Formation в округе Олбани, Вайоминг. Образец был собран Ридом в сером песчанике и коричнево-зеленом аргиллите, которые были отложены во время киммериджа стадии юрского периода, примерно от 157 до 152 миллионов лет. тому назад. Этот экземпляр находится в коллекции Йельского музея Пибоди в Нью-Хейвене, Коннектикут.

Фауна и среда обитания

Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и сухими сезоны, и равнинные поймы. Растительность варьировалась от речных лесов из хвойных пород, древовидных папоротников и папоротников до папоротниковых саванн с редкими деревьями. Это было богатое охотничье угодье, содержащее окаменелости зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощей, папоротников, саговники, гинкго и несколько семейств хвойных деревьев. Другие обнаруженные окаменелости включают двустворчатых моллюсков, улиток, рыб с лучевыми плавниками, лягушек, саламандр, черепахи, такие как Улуопс, сфенодонты, ящерицы, наземные и водные крокодиломорфоны, такие как Fruitachampsa, несколько виды птерозавров, такие как Kepodactylus, многочисленные виды динозавров и ранние млекопитающие, такие как докодонты, мультитуберкулаты, симродонты, и триконодонты. Такие динозавры, как тероподы Ceratosaurus, Allosaurus, Ornitholestes и Torvosaurus, зауроподы Apatosaurus, Брахиозавр, Камаразавр и Диплодок, а также орнитисхи Камптозавр, Гесперозавр, Пьющий, Fruitadens, Dryosaurus и Stegosaurus известны от Моррисона. Целурус считается небольшим наземным хищником, питающимся мелкой добычей, такой как насекомые, млекопитающие и ящерицы. Считается, что это было быстрое животное, определенно более быстрое, чем аналогичный, но более коротконогий Орнитолест. Coelurus присутствует в стратиграфических зонах 2 и 5 формации Моррисон.

Примечания

^ † Не то же самое, что человеческая полулунная кость, а запястье элемент в форме полумесяца.

Ссылки
Внешние ссылки
  • Портал динозавров
Последняя правка сделана 2021-05-15 13:50:19
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru