Войти
| Кокколитофора. Временной диапазон: поздний триас - настоящее время | |
|---|---|
 | |
| Coccolithus pelagicus | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| (без рейтинга): | Diaphoretickes |
| (без рейтинга): | Hacrobia |
| (без рейтинга): | Haptophyta |
| Класс: | Prymnesiophyceae |
| Порядок: | Isochrysidales,. Coccolithales |
Кокколитофора Gephyrocapsa oceanica A кокколитофора (или кокколитофора), от прилагательного) - это одноклеточный, эукариотический фитопланктон (водоросль ). Они принадлежат либо королевству Протиста, согласно Роберту Уиттекеру классификации пяти королевств, либо кладе Хакробия, согласно более новой система биологической классификации. В пределах Hacrobia кокколитофориды относятся к типу или подразделению Haptophyta, классу Prymnesiophyceae (или Coccolithophyceae ).. Кокколитофориды отличаются особыми пластинками (или чешуями) карбоната кальция неопределенного назначения, называемыми кокколитами, которые также являются важными микрофоссилиями. Однако есть виды Prymnesiophyceae, у которых отсутствуют кокколиты (например, в роду Prymnesium ), поэтому не все представители Prymnesiophyceae являются кокколитофоридами. Кокколитофориды почти исключительно морские и в большом количестве встречаются в зоне солнечного света океана.
Самый распространенный вид кокколитофоридов, Emiliania huxleyi, принадлежит к отряду Isochrysidales и семейству Noëlaerhabdaceae. Он встречается в умеренном, субтропическом и тропическом океанах. Это делает E. huxleyi важной частью планктонной основы значительной части морских пищевых сетей. Это также самый быстрорастущий кокколитофора в лабораторных культурах. Он изучен на предмет обширных цветений, которые он формирует в водах, обедненных питательными веществами, после реформирования летнего термоклина. и для получения молекул, известных как алкеноны, которые обычно используются геологами в качестве средства для оценки прошлых температур поверхности моря. Кокколитофориды представляют особый интерес для тех, кто изучает глобальное изменение климата, потому что по мере увеличения кислотности океана их кокколиты могут стать еще более важными в качестве поглотителя углерода. Кроме того, используются стратегии управления для предотвращения цветения кокколитофорид, связанных с эвтрофикацией, поскольку это цветение приводит к уменьшению потока питательных веществ на более низкие уровни океана.
Разнообразие кокколитофорид Emiliania huxleyi (E), эталонный вид для исследований кокколитофорид, контрастирует с рядом других видов, охватывающих биоразнообразие современных кокколитофорид. Все изображения представляют собой сканирующие электронные микрофотографии клеток, собранных фильтрацией морской воды из открытого океана. (От A до N) Иллюстрированные виды: (A) Coccolithus pelagicus, (B) Calcidiscus leptoporus, (C) Braarudosphaera bigelowii, (D) Gephyrocapsa oceanica, (E) Emiliania huxleyi, (F) Discosphaera tubifera, (G) Rhabdosphaera clavigera, (H) Calciosolenia murrayi, (I) Umbellosphaera irregularis, (J)) Gladiolithus flabellatus, (K и L) Florisphaera profunda, (M) Syracosphaera pulchra и (N) Helicosphaera carteri. Масштабная линейка, 5 мкм. 
История эволюции кокколитофорид (A) Видовое богатство кокколитофоридов с течением времени [сочетание гетерококколитов и наннолитов; данные Bown et al. (2004)]. Q - четвертичный; N - неоген; Пал, палеоген; E / O, ледниковое начало эоцена / олигоцена; ПЭТМ, событие максимального теплового потепления палеоцена / эоцена; K / Pg, мел / палеоген; OAE, океаническое аноксическое событие; T-OAE, аноксическое событие в тоарском океане; T / J, триас / юра; P / T, пермь / триас; массовое экст., массовое вымирание.. (B) Летопись окаменелостей основных кокколитофорид биоминерализация инноваций и морфогрупп, включая первые появления муролитов (простых кокколитов с узкими стеноподобными ободами), плаколиты (кокколиты с широкими щитами, которые сцепляются друг с другом, образуя прочные коккосферы), голококколиты (кокколиты, образованные из микрокристаллов в фазе жизненного цикла гаплоида ), браарудосферы (пятиугольные слоистые нанолиты, образующие додекаэдрические кокосферы); Calciosolenia (отчетливые ромбические кокколиты муролита), Coccolithus (распространенный и многочисленный кайнозойский род), Isochrysidales (доминирующий отряд, включающий Emiliania, Gephyrocapsa и ретикулофенестра). Значительные массовые вымирания и палеоокеанографические / палеоклиматические события отмечены горизонтальными линиями. Кокколитофориды представляют собой сферические клетки размером около 5–100 микрометров в диаметре, окруженные известковыми пластинами, называемыми кокколитами, которые имеют размер около 2–25 микрометров. Каждая клетка содержит два коричневых хлоропласта, которые окружают ядро .
Каждый одноклеточный планктон заключен в свою собственную коллекцию кокколитов, кальцинированные чешуйки, составляющие его экзоскелет или коккосферу. Кокколиты создаются внутри клетки, и в то время как некоторые виды поддерживают один слой на протяжении всей жизни, производя только новые кокколиты по мере роста клетки, другие постоянно производят и сбрасывают кокколиты.
Основным компонентом кокколитов является карбонат кальция или мел. Карбонат кальция прозрачен, поэтому фотосинтетическая активность организмов не подвергается риску из-за инкапсуляции в коккосфере.
Кокколиты производятся в процессе биоминерализации, известного как кокколитогенез. Как правило, кальцификация кокколитов происходит в присутствии света, и эти чешуйки образуются в гораздо большей степени во время экспоненциальной фазы роста, чем в стационарной фазе. Хотя это еще не совсем понятно, процесс биоминерализации строго регулируется передачей сигналов кальция. Образование кальцита начинается в комплексе Гольджи, где белковые матрицы дают зародыши образования кристаллов CaCO 3, а сложные кислые полисахариды контролируют форму и рост этих кристаллов. При производстве каждой чешуи она экспортируется в полученную из Гольджи везикулу и добавляется на внутреннюю поверхность коккосферы. Это означает, что самые недавно образовавшиеся кокколиты могут находиться под более старыми кокколитами. В зависимости от стадии жизненного цикла фитопланктона могут образовываться два разных типа кокколитов. Голококколиты образуются только в гаплоидной фазе, лишены радиальной симметрии и состоят из сотен и тысяч похожих мелких (около 0,1 мкм) ромбических кристаллов кальцита. Считается, что эти кристаллы образуются по крайней мере частично вне клетки. Гетерококколиты встречаются только в диплоидной фазе, имеют радиальную симметрию и состоят из относительно небольшого числа сложных кристаллических единиц (менее 100). Комбинированные коккосферы, содержащие как холококколиты, так и гетерококколиты, встречаются редко, но наблюдаются в планктоне, регистрирующем переходы жизненного цикла кокколитофорид. Наконец, коккосферы некоторых видов сильно модифицированы с помощью различных придатков, сделанных из специализированных кокколитов.
Хотя точная функция коккосферы неясна, было предложено множество потенциальных функций. Наиболее очевидно, что кокколиты могут защищать фитопланктон от хищников. Также кажется, что это помогает им создать более стабильный pH. Во время фотосинтеза углекислый газ удаляется из воды, делая ее более основной. Также кальцификация удаляет углекислый газ, но химический состав, стоящий за этим, приводит к противоположной реакции pH; делает воду более кислой. Таким образом, сочетание фотосинтеза и кальцификации уравновешивает друг друга в отношении изменений pH. Кроме того, эти экзоскелеты могут давать преимущество в производстве энергии, поскольку кокколитогенез, по-видимому, тесно связан с фотосинтезом. Органическое осаждение карбоната кальция из раствора бикарбоната производит свободный углекислый газ непосредственно в клеточном теле водоросли, этот дополнительный источник газа затем становится доступным для кокколитофора для фотосинтеза. Было высказано предположение, что они могут обеспечивать барьер, подобный клеточной стенке, для изоляции внутриклеточной химии от морской среды. Более конкретно, защитные свойства кокколитов могут включать защиту от осмотических изменений, химического или механического удара и коротковолнового света. Также было высказано предположение, что добавленный вес нескольких слоев кокколитов позволяет организму опускаться в более низкие, более богатые питательными веществами слои воды и, наоборот, кокколиты добавляют плавучесть, не давая клетке опускаться на опасные глубины. Придатки кокколита также были предложены для выполнения нескольких функций, таких как предотвращение выпаса зоопланктона.
Кокколиты являются основным компонентом мела, породы позднего мелового периода. формация, которая широко обнажается на юге Англии и образует Белые скалы Дувра, а также другие подобные породы во многих других частях мира. В настоящее время осажденные кокколиты являются основным компонентом известковых илов, которые покрывают до 35% дна океана и имеют толщину в некоторых километрах. Из-за своего обилия и широкого географического ареала кокколиты, которые составляют слои этого ила, и меловой осадок, образующийся при его уплотнении, служат ценными микрофоссилиями.
Заключены в каждую коккосферу представляет собой одиночную клетку с мембраной связанными органеллами. Два больших хлоропласта с коричневым пигментом расположены по обе стороны от клетки и окружают ядро , митохондрии, аппарат Гольджи., эндоплазматический ретикулум и другие органеллы. Каждая клетка также имеет две жгутиковые структуры, которые участвуют не только в подвижности, но также в митозе и формировании цитоскелета. У некоторых видов также присутствует функциональная или рудиментарная гаптонема. Эта структура, уникальная для гаптофитов, сворачивается и раскручивается в ответ на стимулы окружающей среды. Хотя это плохо изучено, было предложено участвовать в отлове добычи.
Phaeocystis цветут в Нор-Па-де-Кале.
Глобальное распространение докколитофофор в океан Жизненный цикл кокколитофорид характеризуется чередованием диплоидной и гаплоидной фаз. Они чередуются от гаплоидной фазы к диплоидной через сингамии и от диплоидной фазы к гаплоидной через мейоз. В отличие от большинства организмов с чередующимися жизненными циклами, бесполое размножение путем митоза возможно на обеих фазах жизненного цикла. И абиотические, и биотические факторы могут влиять на частоту, с которой происходит каждая фаза.
Кокколитофориды воспроизводятся бесполым путем через бинарное деление. В этом процессе кокколиты родительской клетки делятся между двумя дочерними клетками. Были предположения о возможном наличии процесса полового размножения из-за диплоидных стадий кокколитофорид, но этот процесс никогда не наблюдался. K или r-выбранные стратегии кокколитофорид зависят от стадии их жизненного цикла. Когда кокколитофориды диплоидны, они r-селектируются. На этом этапе они переносят более широкий спектр питательных веществ. Когда они гаплоидны, они выбраны K и часто более конкурентоспособны в стабильной среде с низким содержанием питательных веществ. Большинство кокколитофоридов относятся к категории K-стратегов и обычно встречаются в поверхностных водах с низким содержанием питательных веществ. Они - плохие конкуренты по сравнению с другим фитопланктоном и процветают в местах обитания, где другой фитопланктон не выжил бы. Эти две стадии жизненного цикла кокколитофорид происходят сезонно, когда больше питательных веществ доступно в более теплые сезоны, а меньше - в более прохладные. Этот тип жизненного цикла известен как сложный гетероморфный жизненный цикл.
Кокколитофориды встречаются по всему мировому океану. Их распределение варьируется по вертикали по стратифицированным слоям океана и географически по разным временным зонам. В то время как большинство современных кокколитофорид могут быть расположены в связанных с ними стратифицированных олиготрофных условиях, наиболее многочисленные районы кокколитофорид, где наблюдается наибольшее видовое разнообразие, расположены в субтропических зонах с умеренным климатом. Хотя температура воды и интенсивность света, попадающего на поверхность воды, являются более важными факторами при определении местонахождения видов, океанские течения также могут определять место, где обнаружены определенные виды кокколитофорид.
Хотя подвижность и подвижность Формирование колонии зависит от жизненного цикла различных видов кокколитофорид, часто наблюдается чередование подвижной, гаплоидной фазы и неподвижной диплоидной фазы. На обеих фазах распространение организмов в значительной степени связано с океанскими течениями и моделями циркуляции.
В Тихом океане было идентифицировано около 90 видов с шестью отдельными зонами, относящимися к различным тихоокеанским течениям, которые содержат уникальные группировки различных видов кокколитофорид. Наибольшее разнообразие кокколитофорид в Тихом океане наблюдалось в области океана, считающейся центральной северной зоной, которая находится между 30 и 5 северной широтой и состоит из Северного экваториального течения и экваториального противотечения. Эти два течения движутся в противоположных направлениях, на восток и запад, обеспечивая сильное перемешивание вод и позволяя большому разнообразию видов заселять этот район.
В Атлантическом океане наиболее многочисленными видами являются Э. huxleyi и Florisphaera profunda с меньшими концентрациями видов Umbellosphaera irregularis, Umbellosphaera tenuis и различных видов Gephyrocapsa. На численность глубинных видов кокколитофорид в значительной степени влияют глубины нутриклина и термоклина. Эти кокколитофориды увеличиваются в количестве, когда нутриклин и термоклин становятся глубокими, и уменьшаются, когда они неглубокие.
Полное распределение кокколитофорид в настоящее время неизвестно, а некоторые регионы, такие как Индийский океан, изучены не так хорошо, как другие места в Тихом и Атлантическом океанах. Распределение также очень сложно объяснить из-за множества постоянно меняющихся факторов, влияющих на свойства океана, таких как прибрежный и экваториальный апвеллинг, фронтальные системы, бентическая среда, уникальная океаническая топография и карманы. изолированной высокой или низкой температуры воды.
Верхняя световая зона отличается низкой концентрацией питательных веществ, высокой интенсивностью света и проникновением и обычно более высокой температурой. Нижняя фотическая зона отличается высокой концентрацией питательных веществ, низкой интенсивностью света и проникновением и относительно прохладной. Средняя световая зона - это область, которая содержит те же значения между нижней и верхней световыми зонами.
Более крупные кокколитофора
Calcidiscus leptoporus 
Coccolithus braarudii 
Scyphosphaera apsteinii 
Сравнение размеров с Emiliania huxleyi Более крупные кокколитофориды, такие как вышеперечисленные виды, менее многочисленны, чем более мелкие, но повсеместно распространенные Emiliania huxleyi, но они сильно кальцифицированы и вносят важный вклад в глобальную кальцификацию. Масштабные линейки без маркировки 5 мкм. Недавние исследования показывают, что изменение климата оказывает прямое и косвенное влияние на распространение и продуктивность кокколитофорид. Они неизбежно пострадают от повышения температуры и термической стратификации верхнего слоя океана, поскольку они являются основным фактором контроля их экологии, хотя неясно, приведет ли глобальное потепление к чистому увеличению или уменьшению кокколитофорид. Поскольку они являются кальцифицирующими организмами, было высказано предположение, что закисление океана из-за увеличения содержания углекислого газа может серьезно повлиять на кокколитофориды. Недавнее увеличение выбросов CO2 привело к резкому увеличению популяции кокколитофорид.
Спутниковая фотография: Молочно-голубой цвет этого фитопланктона цветения в Баренцевом регионе Море настоятельно предполагает, что оно содержит кокколитофориды Кокколитофориды - одни из наиболее распространенных первичных продуцентов в океане. Как таковые, они вносят большой вклад в первичную продуктивность тропических и субтропических океанов, однако точный объем еще не был зарегистрирован.
Соотношение между концентрациями азота, фосфора и силиката в определенных областях океана диктует конкурентное доминирование в сообществах фитопланктона. Каждое соотношение существенно увеличивает шансы в пользу диатомей или других групп фитопланктона, таких как кокколитофориды. Низкое соотношение силикатов к азоту и фосфору позволяет кокколитофоридам вытеснять другие виды фитопланктона; однако, когда соотношение силикатов к фосфору и азоту высокое, кокколитофориды уступают место диатомовым. Увеличение количества сельскохозяйственных процессов приводит к эвтрофикации вод и, таким образом, цветению кокколитофорид в этих средах с высоким содержанием азота и фосфора и низким содержанием силикатов.
кальцит в карбонате кальция позволяет кокколиту рассеивать больше света, чем поглощать. Это имеет два важных последствия: 1) Поверхностные воды становятся ярче, что означает, что они имеют более высокое альбедо, и 2) индуцируется фотоингибирование, что означает, что фотосинтетическая продукция уменьшается из-за превышения легкий. В случае 1) высокая концентрация кокколитов приводит к одновременному увеличению температуры поверхностных вод и снижению температуры более глубоких вод. Это приводит к большей стратификации в водной толще и уменьшению вертикального перемешивания питательных веществ. Однако недавнее исследование показало, что общее влияние кокколитофорид на усиление радиационного воздействия океана меньше, чем влияние антропогенных факторов. Следовательно, общим результатом большого цветения кокколитофорид является снижение продуктивности водяного столба, а не вклад в глобальное потепление.
Их хищники включают общих хищников всего фитопланктона, включая мелкую рыбу, зоопланктон и личинки моллюсков. Вирусы, специфичные для этого вида, были выделены из нескольких мест по всему миру и, по-видимому, играют важную роль в динамике весеннего цветения.
Никаких экологических доказательств токсичности кокколитофоридов не поступало, но они относятся к классу Prymnesiophyceae, который содержит отряды с токсичными видами. Токсичные виды были обнаружены у родов Prymnesium Massart и Chrysochromulina Lackey. Было обнаружено, что представители рода Prymnesium производят гемолитические соединения - агент, ответственный за токсичность. Некоторые из этих токсичных видов являются причиной гибели крупных рыб и могут накапливаться в таких организмах, как моллюски; передача его по пищевой цепочке. В лабораторных испытаниях на токсичность было показано, что представители океанических кокколитофорид родов Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus и Coccolithus не токсичны, как и виды прибрежного рода Hymenomonas, однако несколько видов Pleurochrysis и Jomonlithus, оба прибрежных рода были токсичны для артемии.
A кокколитовирус, вирус Emiliania huxleyi 86 (отмечен стрелкой), инфицирование кокколитофора Emiliania huxleyi. Этот гигантский морской вирус обладает одним из крупнейших известных вирусных геномов..Кокколитофориды преимущественно встречаются в виде отдельных свободно плавающих гаплоидных или диплоидных клеток.
Большинство фитопланктона нуждаются в солнечном свете и питательных веществах из океана, чтобы выжить, поэтому они процветают в районах с большим поступлением богатой питательными веществами воды, поднимающейся с нижних уровней океана. Большинству кокколитофоридов требуется только солнечный свет для производства энергии, и у них более высокое соотношение поглощения нитратов по сравнению с поглощением аммония (азот необходим для роста и может использоваться непосредственно из нитрата, но не из аммония). Из-за этого они процветают в спокойной, бедной питательными веществами среде, где другой фитопланктон голодает. Компромиссы, связанные с такими более высокими темпами роста, включают меньший радиус клеток и меньший объем клеток, чем у других типов фитопланктона..
Известно, что гигантские ДНК-содержащие вирусы литически инфицируют кокколитофориды, особенно E. huxleyi. Эти вирусы, известные как вирусы E. huxleyi (EhV), по-видимому, почти исключительно поражают диплоидную фазу жизненного цикла, покрытую коккосферой. Было высказано предположение, что, поскольку гаплоидный организм не инфицирован и, следовательно, не поражен вирусом, коэволюционная «гонка вооружений » между кокколитофоридами и этими вирусами не следует классической красной королеве эволюционная структура, а вместо этого экологическая динамика «Чеширского кота». Более поздняя работа предполагает, что вирусный синтез сфинголипидов и индукция запрограммированной гибели клеток обеспечивает более прямую связь для изучения коэволюционной гонки вооружений, подобной красной королеве меньше всего между кокколитовирусами и диплоидными организмами.
Кокколитофориды оказывают как долгосрочное, так и краткосрочное влияние на углерод цикл. Производство кокколитов требует поглощения растворенного неорганического углерода и кальция. Карбонат кальция и диоксид углерода получают из кальция и бикарбоната в результате следующей химической реакции:
Поскольку кокколитофора являются фотосинтезирующими организмами, они могут использовать часть CO 2, высвобождаемого в реакции кальцификации, для фотосинтез.
Однако образование карбоната кальция снижает поверхностную щелочность, и в условиях низкой щелочности CO 2 вместо этого выбрасывается обратно в атмосферу. В результате этого исследователи предположили, что обильное цветение кокколитофорид может в краткосрочной перспективе способствовать глобальному потеплению. Однако более широко принятая идея состоит в том, что в долгосрочной перспективе кокколитофориды способствуют общему снижению концентраций CO 2 в атмосфере. Во время кальцификации поглощаются два атома углерода, и один из них захватывается в виде карбоната кальция. Этот карбонат кальция опускается на дно океана в виде кокколитов и становится частью осадка; таким образом, кокколитофориды являются стоком для выделяемого углерода, опосредуя эффекты выбросов парниковых газов.
Исследования также показывают, что закисление океана из-за увеличения концентрации CO 2 в атмосфере могут повлиять на механизм кальцификации кокколитофорид. Это может не только повлиять на непосредственные события, такие как увеличение популяции или производство кокколитов, но также может вызвать эволюционную адаптацию видов кокколитофорид в течение более длительных периодов времени. Например, кокколитофориды используют ионные каналы H , чтобы постоянно откачивать ионы H из клетки во время производства кокколита. Это позволяет им избежать ацидоза, поскольку в противном случае образование кокколита привело бы к токсичному избытку ионов H. Когда функция этих ионных каналов нарушается, кокколитофориды останавливают процесс кальцификации, чтобы избежать ацидоза, тем самым образуя петлю обратной связи. Низкая щелочность океана нарушает функцию ионных каналов и, следовательно, оказывает эволюционное избирательное давление на кокколитофориды и делает их (и другие кальцификаторы океана) уязвимыми для подкисления океана. В 2008 году полевые данные, указывающие на увеличение кальцификации вновь образовавшихся океанических отложений, содержащих кокколитофориды, подкрепили первые экспериментальные данные, показывающие, что увеличение концентрации CO 2 в океане приводит к увеличению кальцификации этих организмов. Уменьшение массы кокколита связано как с увеличением концентрации CO 2, так и с уменьшением концентрации CO 3 в мировом океане. Предполагается, что такая низкая кальцификация ставит кокколитофориды в невыгодное экологическое положение. Однако некоторые виды, такие как Calcidiscus leptoporus, не страдают таким образом, в то время как наиболее распространенный вид кокколитофоридов, E. huxleyi, может пострадать (результаты исследований неоднозначны). Кроме того, сильно кальцинированные кокколитофориды были обнаружены в условиях низкого насыщения CaCO 3 вопреки прогнозам. Понимание воздействия возрастающего закисления океана на виды кокколитофорид абсолютно необходимо для прогнозирования будущего химического состава океана, особенно его карбонатной химии. Жизнеспособные меры по сохранению и управлению явятся результатом будущих исследований в этой области. Группы, подобные европейским, следят за реакцией популяций кокколитофорид на изменение pH и работают над определением экологически безопасных мер контроля.
Окаменелости кокколитов являются заметными и ценными известковыми микрофоссилиями (см. Микропалеонтология ). Особый интерес представляют окаменелости, относящиеся к палеоцен-эоценовому термальному максимуму 55 миллионов лет назад. Считается, что этот период наиболее точно соответствует текущим уровням CO 2 в океане. Наконец, полевые доказательства окаменелостей кокколитофорид в горных породах были использованы, чтобы показать, что глубоководная летопись окаменелостей имеет систематическую ошибку, аналогичную той, которая широко распространена и влияет на наземную летопись окаменелостей ..
Кокколитофориды помогают регулировать температуру океанов. Они процветают в теплых морях и выделяют в воздух DMS (диметилсульфид ), ядра которого помогают создавать более толстые облака, блокирующие солнце. Когда океаны остывают, количество кокколитофорид уменьшается, и количество облаков также уменьшается. Когда меньше облаков закрывает солнце, температура также повышается. Таким образом, это поддерживает природный баланс и равновесие.
Источники подробной информации
Знакомство с кокколитофоридами
