Войти
| Clavibacter michiganensis | |
|---|---|
 | |
| Симптомы Clavibacter michiganensis на томате | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Бактерии |
| Тип: | Актинобактерии |
| Класс: | Актинобактерии |
| Порядок: | Actinomycetales |
| Семейство: | Microbacteriaceae |
| Род: | Clavibacter. Davis и другие. 1984 |
| Виды: | C. michiganensis |
| Биномиальное название | |
| Clavibacter michiganensis . corrig. (Smith 1910) Davis et al. 1984 | |
| Подвиды | |
| Синонимы | |
| |
Clavibacter michiganensis - аэробный не спорулирующий Грамположительный патогенный для растений актиномицет, который в настоящее время составляет единственный вид в пределах рода Clavibacter . Другие бывшие виды Clavibacter были переклассифицированы в роды Leifsonia, Rathayibacter и Curtobacterium. Clavibacter michiganensis имеет девять подвидов; все они доступны для законных исследователей. Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis и являются основными болезнями, вызывающими значительные экономические потери во всем мире из-за повреждения томатов и картофеля.
Клавибактер, также известный как кольцевая гниль, представляет собой необычный род фитопатогенных бактерий, поскольку он грамположителен и не имеет системы секреции типа 3. Все виды и подвиды Clavibacter имеют клеточную стенку типа B2γ , поперечно сшитую по остатку. Clavibacter - аэробная бактерия с морфологией коринеформ. мицелий и споры не образуются.
Clavibacter michiganensis заражает основного хозяина одним из трех способов: раны, гидатоды, или зараженными семенами. Если бактерии достигают подходящего кворума, возникает системная сосудистая инфекция. На первых этапах инвазии C. michiganensis находится в качестве биотрофного патогена в xylem сосудах.
Clavibacter имеет сложную историю таксономических названий. Долгое время в пределах рода Clavibacter был только один признанный вид. Есть девять подвидов среди видов michiganensis. Недавно некоторые штаммы были переклассифицированы в другие роды. Эта сложная история связана с трудностями в описании бактерий. В отличие от грибов, морфология бактерий недостаточно для таксономических целей. С этой целью штаммы фитопатогенных бактерий, называемые патоварами, различаются по культуральным (селективная среда), физиологическим, биохимическим (например, секретируемым ферментам химическим ответам растения) или патологические характеристики (включая круг восприимчивых хозяев).
В последнее время появились два штамма этой бактерии - subsp. sepidonicum и subsp. michiganensis - секвенировали и аннотировали их геномы. Еще многое предстоит узнать об этом взаимодействии патоген-хозяин, но теперь, когда геном секвенирован, скорость открытий, вероятно, увеличится. Одна из основных целей исследования геномов этих бактерий - создание устойчивых разновидностей. К сожалению, устойчивых разновидностей пока не обнаружено.
Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus - широко распространенный патоген чужеродных растений со статусом A2 Карантин, поражающий только картофель. Он вызывает у картофеля заболевание, известное как «кольцевая гниль», из-за того, как он разлагает сосудистую ткань внутри клубней картофеля. Он присутствует в некоторых частях Европы, но находится под государственным контролем в соответствии с «Директивой Совета <169.>93/85 / EEC 'от 4 октября 1993 г. о борьбе с кольцевой гнилью картофеля. Это означает, что в случае возникновения вспышки вспышку необходимо контролировать и, по возможности, ликвидировать болезнь. При необходимости вводятся запреты для предотвращения дальнейшего распространения.
О растении с симптомами кольцевой гнили следует сообщить в местный орган по охране здоровья растений.
Подп. sepidonicus является экономически важным патогеном, поскольку поражает только картофель, который в 2009 году занимал 12-е место в рейтинге товаров, приносящих 44 128 413 000 долларов США во всем мире. Как и все бактерии рода Clavibacter michiganesis subsp. sepidonicus вызывает системную сосудистую инфекцию, вторгаясь в сосуды ксилемы и размножаясь там, что иногда приводит к закупорке сосудов ксилемы. При диагностике subsp. sepidonicus картофеля, обратите внимание на изменение цвета сосудистого кольца внутри клубня, которое было описано как «стеклообразное» или «пропитанное водой», а слизь внутри имеет «сырную консистенцию».
Симптомы «Кольцевая гниль» картофеля - это пожелтение краев листьев, которые позже становятся коричневыми и выглядят так, как будто они сгорели. Клубни гниют изнутри, иногда оставляя полые скорлупы. Гниение клубней - более частый симптом. Зараженные земли нельзя повторно использовать для выращивания восприимчивых культур в течение нескольких лет. Среди прочего, США, Канада, многие страны ЕС и страны Ближнего Востока еще не смогли искоренить этот патоген.
Возбудитель кольцевой гнили картофеля переносит зиму разными способами. Бактерии выживают в инфицированных клубнях как при хранении, так и в поле. Больные клубни заражают только что посаженные клубни. Бактерия также может быть обнаружена в виде высушенной слизи на оборудовании или контейнерах. Например, если нож надрезает инфицированный клубень, следующие 20 клубней, срезанных ножом, имеют высокий риск заражения. Бактерии проникают в организм хозяина через раны и проникают в ксилему, где размножаются посредством бинарного деления. Если колонизация прошла успешно, бактерии могут закупорить сосуды ксилемы. На поздних стадиях инфекции бактерии покидают сосуды и разрушают окружающую ткань паренхимы, прежде чем перейти в новые сосуды. Бактерии также могут проникать в корни и вызывать их разрушение.
C. sepidonicus распространяется через зараженную почву, поверхности, зараженные семена, промывные воды, инфицированные картофельные отходы и т. д. Он может сохраняться на стенах складов, коробках, мешках и т. д. На машинах в засушливых условиях он может выжить не менее месяца - иногда в форме высушенного бактериального ила. Он также способен перезимовать в почве вместе с растительными остатками. C. sepidonicus будет существовать в почве только до тех пор, пока ткань хозяина, в которой он находится, сохраняется и сопротивляется разложению сапрофитными микроорганизмами в почве. Эта слабая способность конкурировать в качестве сапрофита в отсутствие восприимчивого хозяина делает Clavibacter sp. известны как захватчики почвы, а не обитатели почвы.
Северная, Северо-Западная и Центральная Европа имеют благоприятный климат для вирулентности. Болезнь быстро размножается и дольше сохраняется в более прохладных условиях около 21 ° C. При благоприятных условиях патоген может выжить 63 месяца в инфицированных стеблях картофеля и 18 месяцев в мешках из мешковины.
В Великобритании DEFRA (PHSI) и SEERAD проводить ежегодные изыскательские работы по продовольственному и семенному картофелю. Образцы отправляются в бывшую Центральную научную лабораторию (для Англии и Уэльс ) и в Шотландское агентство сельскохозяйственных наук (SASA) (для Шотландия ) для тестирования на скрытую инфекцию (инфицирован, но не проявляет симптомов). После идентификации зараженные посевы перехватываются, задерживаются и уничтожаются. дополнительный текст. В ЕС карантинные помещения и лицензии требуются для получения, хранения и / или работы с бактериями, а в UK, Департаменте торговли и промышленности (DTI) экспортные лицензии требуются для экспорта в страны за пределами ЕС, будь то через третью страну или нет. Последняя известная вспышка в Великобритании произошла в августе 2004 года.
Не существует химикатов для лечения кольцевой гнили картофеля. Устойчивых сортов тоже нет. Если тест клубня на Clavibacter michiganensis subsp. sepidonicus следует немедленно связаться с соответствующими органами, поскольку это карантинное заболевание в США и Европе.
Subsp. sepidonicus представляет опасность распространения на большие расстояния из-за своей способности выживать в семенах.
Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis является возбудителем бактериального увядания и язвы томата (Lycopersicon esculentum).
Когда инфекция возникает на ранней стадии растения томата, листья могут увядать поскольку Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis попадает в растение через раны, в том числе корневые, и если бактерия попадает в ксилему, то, вероятно, системная инфекция может закупорить сосуды ксилемы. Увядание может проявляться только на одной стороне листа и может восстановиться в более прохладные периоды. Вся система ксилемы в растении позволяет бактериям образовывать титры до 10 бактерий на грамм растительной ткани. Со временем увядание может распространиться на все листья, и эти листья вместе с их черешками также могут показывать искаженный, скрученный рост. Один из способов диагностировать серьезную сосудистую инфекцию - ущипнуть стебель. Если эпидермис и внешний слой коры отделяются от внутреннего стержня, это означает тяжелую сосудистую инфекцию. Эти открытые части будут казаться мыльными. Язвы, хотя и редко, могут развиваться на стебле. Эти язвы представляют собой некротические области, в которых отсутствует эпидермис. По мере того как бактерии продолжают колонизацию, язва будет углубляться и расширяться. С точки зрения развития плодов томаты могут не развиваться полностью или могут выглядеть мраморными, потому что они созревают неравномерно.
Если заражение происходит на поздней стадии развития растения, растения могут выжить и дать плоды. Однако растение может выглядеть напряженным, а не увядшим, и могут образовываться белые межжелковые области, которые разовьются в коричневую некротическую ткань. Часто заражаются и семена.
Поверхностные инфекции повышают риск эпидемий. Они возникают, когда бактерии размножаются на эпидермисе хозяина, проникают через устьица или проникают через очень мелкую рану, которая не позволяет патогену достичь ткани ксилемы. Хозяин может выглядеть так, как будто его натерли кукурузной мукой или грубым мукой, но на самом деле это серия волдырей, которые я поднимаю или опускаю и кажутся белыми или бледно-оранжевыми. Самый частый симптом листьев - это темно-коричневое пятно, окруженное чем-то вроде апельсина на краю листа. На плодах могут появиться пятна типа «птичий глаз», представляющие собой выступающие пустулы от бледно-зеленого до белого цвета с коричневым центром и хлоротичным ореолом. Фотографии этих симптомов доступны по указанной ссылке.
Однако латентные инфекции являются обычным явлением.
Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis штамм NCPPB382 дикого типа несет две плазмиды, связанные с вирулентностью: pCM1 и pCM2. Авирулентный штамм CMM100 не содержит этих плазмид. Штаммы, несущие одну из двух плазмид, оказались вирулентными, но симптомы увядания были отложены. Вирулентный и авирулентный штаммы продуцировали одинаковое количество экзополисахаридов, что позволяет предположить, что EPS не играет значительной роли в патогенности.
Возбудитель бактериального увядания и язва томатов сохраняется в семенах или на них до 8 месяцев, но иногда также и в растительных отходах в почве. Патоген может распространяться на большие расстояния из-за своей связи с семенами. Риск распространения бактерий на здоровые растения томатов наиболее высок во время пересадки, связывания и сосания или в любое время, когда хозяин может быть ранен. Как только бактерии попадают в растение через рану, они перемещаются и размножаются в основном в сосудах ксилемы. Установившись, бактерии могут перемещаться во флоэму, сердцевину и кору. Инфекция может привести как к системному, так и к поверхностному заболеванию. Системные инфекции появляются через 3–6 недель, и риск вторичного инфицирования возрастает при поливании водой. Частое возникновение латентных инфекций - присутствие патогена внутри хозяина, но у хозяина нет симптомов - делает этот патоген особенно опасным.
Однако предположение, что C. michiganensis не зимует в почве, небезосновательно. полемика. Геном C. michiganesis недавно был секвенирован, и новые теории наверняка появятся, когда будет завершена новая работа. Известно, что Cmm может использовать продукты гидролиза в качестве источников углерода и энергии посредством ряда переносчиков кассет, связывающих АТФ и α- и β-глюкозидаз <169.>. Это говорит о том, что Cmm может сохраняться в почве до тех пор, пока присутствует разлагающийся материал хозяина. Также было определено, что геном subsp. michiganensis не имеет генов, кодирующих нитрат и нитратредуктазы. Это означает, что бактерии зависят от ранее восстановленных соединений азота или аминокислот в качестве источника азота. В геноме Cmm также отсутствуют гены ассимиляционного восстановления сульфата, что связано с ауксотрофией для метионина - одной из двух аминокислот, содержащих сера.
Cmm имеет остров патогенности (PI), который кодируется в хромосоме и, вероятно, связан с колонизацией и уклонением или подавлением защиты растений. Этот остров разделен на две подобласти: chp и tomA. Сериновые протеазы семейств S1A, Ppa и PpA-E кодируются в субрегионе chp, а также субтилазе SbtA.
Теплая температура в диапазоне 23–28 ° C и высокая относительная влажность (>80%) являются оптимальными условиями для Clavibacter michiganesis subsp. мичиганез, развитие симптомов бактериального рака томатов. Во влажную или сырую погоду слизистые массы бактерий просачиваются через трещины на поверхность стебля, откуда они распространяются на листья и плоды и вызывают вторичные инфекции. Зараженные растения-хозяева будут проявлять тяжелые симптомы в жаркие дни с высокой транспирацией. скорость, так как бактерии могут закупорить сосуды ксилемы.
Лучший способ контролировать болезнь - это использование здоровых семян, которые уже были извлечены из кислоты. Кроме того, использование химических обработок, таких как гидроксид меди или стрептомицин в посевном ложе, удаление или изоляция больных культур может быть полезным для снижения скорости заражения.
Другие подвиды включают:
