Войти
Различные типы цитрусовых в разрезе. Некоторые из них являются гибридами или двумя более исходными видами.. ботаническая классификация видов, гибридов, разновидностей и культурных сортов, принадлежащих к роду Citrus, называется «таксономией цитрусовых». Таксономия цитрусовых относится к ботанической классификации из видов, разновидностей, сортов и привитых гибридов в пределах рода Цитрусовые и родственные роды, встречающиеся в культуре и в дикой природе.
Таксономия цитрусовых сложна. Культурные цитрусовые получают из различных видов цитрусовых, встречающихся в дикой природе. Некоторые предоставьте себе только избранные исходные дикие типы, в то время как другие являются гибридами между двумя или более предками. Цитрусовые легко гибридизуются между видами совершенно разной морфологией, а похожие цитрусовые имеют совершенно разные предки. Некоторые отличаются устойчивостью к болезням. И наоборот, разные по внешнему виду могут быть почти генетически идентичными и отличаться только мутацией почек.
Подробный геномный анализ диких и одомашненных сортов цитрусовых показал, что прародитель современных видов цитрусовых распространился из предгорья Гимнаев в стремительной радиации, породившая не менее 10 диких видов в Южной Восточной и Азии. Самые популярные виды культур являются продуктом гибридизации этих диких видов, из которых происходит скрещиваний с участием цитронов, мандаринов и помело. Было предложено много различных филогений негибридных цитрусовых, и филогения, основанная на их ядерном геноме, не совпадает с филогенией, полученной из их хлоропластной ДНК, вероятно, быстрой начальной дивергенции. Таксономическая терминология еще не утверждена.
Большинство гибридов проявляют разные наследственные признаки при посеве из семян (гибриды F2 ) и могут продолжать стабильную линию только посредством вегетативного размножения. Некоторые гибриды действительно воспроизводят по типу посредством нуцеллярных семян в процессе, называемом апомиксис. Таким образом, многие гибридные виды представляют собой клональное потомство одного оригинального скрещивания F1, хотя другие сочетаются плоды со схожими характеристиками, которые возникли в результате разных скрещиваний.
Все дикие «чистые» виды цитрусовых восходят к общему предку, который в предгорьях Гималаев, где была найдена окаменелость позднего миоцена цитрусовых. В то время уменьшение муссонов и, как следствие, более сухие климатические зоны позволили распространиться по Южной и Восточной Азии в условиях быстрого генетического излучения. После того, как растение пересекло линию Уоллеса, в начале плиоцена (около 4 миллионов лет назад) произошла вторая радиация, которая дала начало австралийским видомм. Большинство современных сортов на самом деле являются гибридами небольшого числа «чистых» исходных видов. Хотя были присвоены названий видов, недавнее геномное исследование Wu, et al. идентифицировали только десять видов предков цитрусовых среди изученных. Из них семь родом из Азии: Citrus maxima, «чистые» мандарины (C. reticulata - большинство сортов мандаринов были гибридами этого вида с помело), цитроны (C. medica), микрантас ( C. micrantha), Ichang papeda (C. cavaleriei), mangshanyegan (C. mangshanensis) и овал (Nagami) кумкват (Fortunella margarita или C. japonica вар. Маргарита). Были идентифицированы трое из Австралии: пустынная известь (C. glauca), круглая известь (C. australis) и пальчатая известь (C. australasica). Было обнаружено, что многие другие сорта, ранее идентифицированные как являются близкородственными вариантами (подвиды или разновидности ) или гибридами этих видов, хотя не все сорта оценивались.
Искусственное скрещивание кажется возможным среди всех цитрусовых, хотя существуют ограничения для естественного скрещивания из-за физиологии растений и различий в естественных сезонах размножения. Эта способность к перекрестному опылению на некоторые родственные виды, которые могут относиться к разным родам, в зависимости от классификации. Способность гибридов цитрусовых самоопыляться и воспроизводиться половым путем также способствует созданию новых сортов, как и спонтанная мутация и дупликация генома. Три наиболее преобладающих предковых таксона цитрусовых: цитрон (C. medica), помело (C. maxima) и мандарин (C. reticulata). Эти таксоны свободно скрещиваются, несмотря на то, что они довольно генетически различны, возникли в результате аллопатрического видообразования, с цитронами, развивающихся в северном Индокитае, помело на Малайском архипелаге и мандаринами в Вьетнаме, южном Китае и Японии. Гибриды этих таксонов включают знакомые цитрусовые, такие как апельсины, грейпфрут, лимоны и некоторые лаймы и мандарины <287.>. Эти три также были гибридизированы с другими таксонами цитрусовых, например, цитрон, скрещенный с микрантой, с получением ключевого лайма. Во многих случаях эти размножаются бесполым путем и теряют свои характеристики. черты при разведении. Некоторые из гибридов, в свою очередь, скрестились друг с другом или с исходными таксонами, что сделало генеалогическое древо цитрусовых сложной сетью.
Цитрусовые, сгруппированные по генетическому сходству частичных последовательностей. Тройная диаграмма гибридов трех основных видов-предков. Данные Curk et al. (2016). Кумкваты естественным образом не скрещиваются с вызванными таксонами из-за разного времени цветения, но гибриды (такие как каламанси ) существуют. Австралийские липы произрастают в Австралии и Папуа-Новой Гвинее, поэтому они не скрещивались естественным образом с приведенными таксонами, но были скрещены с мандаринами. и calamansis современными селекционерами. Люди намеренно вывели новые цитрусовые, размножая рассаду спонтанных скрещиваний (например, клементины ), создавая или выбирая мутации гибридов (лимон Мейера ) и скрещивая, например, разные сорта (например, 'Австралийский восход солнца », пальчиковый лайм и кальманси ).
Первоначально многие типы цитрусовых были идентифицированы и названы отдельными систематиками, в результате чего было идентифицировано большое количество видов: 870 по подсчету 1969 года. Определенный порядок в таксономии цитрусовых привел две унифицированные классификационные схемы: Чозабуро Танака и Уолтер Теннисон Суингл, которые можно рассматривать как крайние альтернативные видения этого рода. Система Swingle разделила подтрибу Citrinae на три группы: дальние родственники «примитивных цитрусовых», более близкие «кие цитрусовые », включая родственные цитрусовые, такие как Atalantia, и« истинные цитрусовые », в которые входят Poncirus, Citrus, Fortunella, Eremocitrus, Microcitrus и Clymenia, но все они, кроме первых, попадают в состав Citrus. Свой цитрусовый он также разделил на два подрода: цитроны, помело, мандарины, апельсины, грейпфруты и лимоны были помещены в подрод Eucitrus (позже названный просто подродом Citrus), в то время как выносливые, но медленнорастущие деревья с относительно неврастающими плодами он поместил в подрод Папеда. Его род Citrus состоял всего из 16 видов, разделив их на разновидностей и, наконец, на сорта или гибриды. Система Swingle сегодня широко используется во всем мире с большим количеством модификаций; по-прежнему существуют различия между странами и отдельными учеными. Вместо этого «Система Танака» (1954) предоставляет отдельное название вида для каждого независимо от того, является ли он чистым или гибридом двух или более видов или разновидностей, и в результате было обнаружено 159 видов. Таким образом, он представляет собой пример таксономического «расщепления », и отдельные названий видов вариантов садовых вариантов не соответствуют стандартным концепциям видов. Танака также делится на подроды, но иначе, чем Свингл, представив Archicitrus (который он разделил на пять частей: Papeda, Limonellus, Aruntium, Citrophorum и Cephalocitrus) и Metacitrus (разделенный на Osmocitrus, Acrumen и Pseudofortunella). Эта система обычно используется в Японии, где родился Танака. Анализ 1969 года, проведенный Ходжсоном, направленный на гармонизацию двух схем, принял 36 видов. Все эти первичные систематические систематизации цитрусовых предшествуют, которое начало набирать обороты в середине 1970-х годов, что большинство культурных сортов представляют собой гибриды всего трех видов цитрона, мандарина и помело.
Филогенетический анализ подтверждает это гибридное происхождение сортов цитрусовых, что указывает на небольшое количество видов-основателей. Хотя подроды, предложенные Танакой, оказались похожими на филогенетические подразделения, подроды Swingle были полифилетическими и, следовательно, не представляли действительной таксономии. Исторические роды тоже сомнительны. Свингл выделил кумкваты в отдельный род Fortunella, в то время как он два рода австралийских лаймов: Microcitrus и Eremocitrus. Однако геномный анализ показал, что эти группы гнездятся в филогенетическом дереве Citrus. Было высказано предположение, что все они правильно принадлежат к роду Citrus, было предложено их размещение в разных родахало бы цитрусовых парафилетической группы. Аналогичным образом, геномный анализ предположил, что другие роды ранее отделилась от цитрусовых могут также входят в этой расширенной филогенетической концепции рода цитрусовых, в том числе Clymenia, Oxanthera и более спорно Poncirus вместе с родом, ранее не считавшимся близким родственником цитрусовых, Ферониелла. По-прежнему отсутствует консенсус относительно того, какие дикорастущие растения и это явление усугубляется ранее неспособностью правильно идентифицировать генетически чистые штаммы цитрусовых и отличить их от гибридов.
Система названий видов цитрусовых Оллитро. Известно, что не все возможные комбинации существуют. В 2020 году Оллитро, Керк и Крюгер предложили новую номенклатурную систему с гармонизацией систем именования с новыми геномными данными, которые позволили обоим чистым предкам отличать от гибридов, и предки этих гибридов были идентифицированы предковых видов. В системе каждый предковый вид имеет биномиальное название, в то время как уникальное название вида зарезервировано для каждой комбинации предковых видов, независимо от конкретного порядка скрещивания или пропорционального представительства предковых видов в данном гибриде. Отдельные затем гибриды каждого типа различаются по названию разновидности. Таким образом, все гибриды, являющиеся скрещиванием мандарина (C. reticulata) и помело (C. maxima), будут относиться к C. aurantium, со специфическими скрещиваниями, включая: C. x aurantium var. sinensis для сладкого апельсина, C. x aurantium var. paradisi для грейпфрута и C. x aurantium var. клементина для клементина. Точно так же гибриды, сочетающиеся мандарины и цитроны, различные трех разновидностей C. x limonia, помело и цитрона, C. x lumia, трехвидовые гибриды цитронов, помело и мандаринов, C. x limon и тетра- скрещивание видов с участием этих видов вместе с C. micrantha будет называться C. x latifolia. Эта система наименований включает в себя четыре самых маленьких числа предков коммерческих гибридов, и не включает других видов гибридов, таких как Ichang papeda, kumquat или trifoliate orange. Аналогичным образом, Оллитро, Керк и Крюгер соглашаются с тем, что характеристика всего генома, необходимая для однозначного присвоения названия гибридного вида в рамках их системы, недоступна для многих разновидностей.
Примеры гибридных цитрусовых, показывающие их происхождение от чистого вида-основателя Большинство различных разновидностей существуют от одного или нескольких «основных видов», цитронов, мандаринов и помело, у которых общая сложная цветочная анатомия, которая дает начало более сложным фруктам. Эти основные виды и в меньшей степени, другие цитрусовые дали начало большому количеству гибридов, названия которых соответствуют друг другу. Одни и те же общие названия могут быть даны разным видом, гибридам цитрусовых или мутаций. Например, цитрусовые с зелеными фруктами обычно называют лаймами независимо от их происхождения: австралийский лайм, мускусный лайм, ключевой лайм, кафрский лайм, Лайм Рангпур, сладкий лайм и дикий лайм генетически различны. Плоды схожего происхождения могут сильно отличаться по названию и характеристикам (например, грейпфрут, обычные апельсины и понкан, все помело-мандариновые гибриды). Многие традиционные группы цитрусовых, такие как настоящие сладкие апельсины и лимоны, по-видимому, представляют собой bud Sports, клональные культурные сортов, возникшие в результате отдельных спонтанных мутаций одного гибридного предка. Новые сорта, и в особенности сорта без косточек или с полученными видами семян, также были получены из этих уникальных гибридных предельных линий с использованием гамма-облучения бутонов для индукции мутаций.
Мандарины (мандарины, сацумас - Citrus reticulata) являются одним из основных видов, но название мандарин также используется более широко для всех небольших, легко очищаемых цитрусовых, включая широкий спектр гибридов. Свингл видел три вида мандаринов, а Танака выделил пять групп, в общей сложности 36 видов. Уэббер (1948) разделил их на четыре группы: король, сацума, мандарин и мандарин, и Ходжсон (1967) увидел в них вида. Геномный анализ предполагает только один вид, Citrus reticulata, с даже дивергентным Tachibana orange (Cit rus tachibana Танаки), родом из Тайваня, островов Рюкю и южной Японии, гнездящегося в диких мандаринах материковой части Восточной Азии., и демонстрируя достаточное сходство, чтобы считаться только подвидом.
Все охарактеризованные разновидности, коммерчески называемые мандаринами, на самом деле являются гибридами. Ван и др. Обнаружили, что одомашненные мандарины распадаются на два генетических кластера, которые связаны с разными ветвями дерева диких мандаринов, имеют разную предполагаемую популяционную историю и разные паттерны интрогрессии помело, предполагаемую, что они остаются из отдельных событий одомашнивания. Ву и др. Разделили мандарины на три типа в зависимости от степени их гибридизации. Помимо генетически чистых мандаринов, второй тип является результатом гибридизации с помело с последующим обратным скрещиванием с мандаринами, чтобы сохранить только несколько признаков помело. Третий тип возник совсем недавно в результате скрещивания этих гибридов с помело или сладкими апельсинами (которые сами по себе являются скрещиванием гибридных мандаринов и помело). Это производит мандарины с более поздними участками ДНК помело. Некоторые коммерческие мандарины вносят себя гибриды с лимонами, в то время как было обнаружено, что в некоторые коммерческие доли (35–65%) вносят папеды.
Дикий мандарин мангшань (C. mangshanensis) - это название похожеего на вид дикого мандарина. мандариновый плод из области Мангшан, но было обнаружено, что он включает две генетически отличные группы, одна представляет чистые, дикие «настоящие» мандарины, а другая - генетически отличные и только отдаленно связанные мангшанеган, сродни другому местному фрукту, известному как «юаньцзюй», и оказалось, что это самая отдаленная ветвь всех цитрусовых.
При ограниченном геномном анализе Feroniella неожиданно обнаружила кластеры с C. reticulata, глубоко внутри Citrus, ведущий ботаник Дэвид Мабберли предлагает переименовать его единственного представителя, F. lucida, в C lucida.
250>Помело (Citrus maxima), второй из основных видов, от которого большинство гибридов цитрусовых произрастает в Юго-Восточной Азии. Среди гибридов, полученных от скрещивания мандаринов и помело, существует прямая корреляция между долей ДНК помело в гибриде и размером плода, в то время как более вкусные мандарины - это те, которые получили определенные гены от помело, которые изменяют их кислотность. Некоторые из наиболее распространенных помело являются генетически чистыми, в то время как некоторые имеют одну небольшую область интрогрессированной ДНК мандарина на одной хромосоме, результат скрещивания с последующим обширным обратным скрещиванием с помело.
Разновидности настоящего (негибридного) цитрона (Citrus medica) имеют совершенно разные формы. Цитрон обычно размножается с помощью клейстогамии, самоопыления в неоткрытых цветках, и это приводит к самым низким уровням гетерозиготности среди видов цитрусовых. Из-за этого он обычно служит мужским родителем любого гибридного потомства. Многие сорта цитрусов оказались негибридами, несмотря на их довольно существенные морфологические различия; однако флорентийский цитрон, вероятно, имеет гибридное происхождение. Генетический анализ цитронов показал, что они делятся на три группы. Один кластер состоит из диких цитронов, которые происходят из Китая и дают беспалые плоды с мякотью и семенами. Второй кластер, также родом из Китая, состоит из пальчатых цитронов, большинство из которых являются бессемянными и подлежат искусственному размножению. Третий кластер представляет средиземноморские цитроны, предположительно, первоначально завезенные сюда из Индии.
Некоторые пальчатые цитроны используются в буддийских подношениях, а некоторые более распространены. разновидности используются как этрог на еврейском празднике урожая Суккот. Существует также особая разновидность цитрона под названием этрог. горный цитрон представляет собой сложный гибрид цитрусовых, который включает в себя только следовые количества настоящего цитрона.
Свингл придумал подрод цитрусовых Папеда для разделения его члены из более съедобных цитрусовых, которые также отличаются от других цитрусовых тем, что его тычинки растут отдельно, а не соединены у основания. Он включил в эту группу кафр-лайм (Citrus hystrix), а также его возможный таксономический синоним микранту (Citrus micrantha) и Ichang papeda (Citrus cavaleriei). Поскольку последние два вида относятся к разным ветвям филогенетического древа цитрусовых, группа будет полифилетической, а не действительным разделением. Папеды также дали начало гибридам с другими цитрусовыми.
