Хронакси

редактировать

Реобаза и хронаксия - это точки, определенные на кривой сила-продолжительность для стимула возбудимой ткани.

Хронакси - это минимальное время, необходимое для электрического тока, чтобы удвоить силу реобазы, чтобы стимулировать мышцу или нейрон. Реобаза - это самая низкая интенсивность с неопределенной длительностью импульса, которая просто стимулирует мышцы или нервы. Хронаксия зависит от плотности потенциал-управляемых натриевых каналов в клетке, которые влияют на возбудимость этой клетки. Хронаксия различается для разных типов тканей: быстро сокращающиеся мышцы имеют более низкую хронаксию, а медленные - более высокую. Хронаксия - это параметр возбудимости ткани, который позволяет выбрать оптимальную длительность импульса стимула для стимуляции любой возбудимой ткани. Хронакси (c) - это дескриптор Лапика длительности импульса стимула для тока, в два раза превышающего реобазисную (b) силу, который является пороговым током для бесконечно долгого импульса стимула. Лапик показал, что эти две величины (c, b) определяют кривую зависимости силы от силы тока: I = b (1 + c / d), где d - длительность импульса. Однако есть два других электрических параметра, используемых для описания стимула: энергия и заряд. Минимальная энергия достигается при длительности импульса, равной хронакси. Минимальный заряд (bc) происходит при бесконечно коротком импульсе. Для выбора длительности импульса, равной 10c, требуется ток только на 10% выше реобазы (b). Выбор длительности импульса 0,1c требует заряда на 10% выше минимального заряда (bc).

Содержание

1 История
2 Измерение
- 2.1 Значения
- 2.2 Стимуляция
- 2.3 Моторная vs сенсорная
3 Значимость
- 3.1 Медицинское использование
4 Заболевания
5 Взаимодействие с лекарствами и токсины
6 См. Также
7 Ссылки

История

Термины хронакси и реобаза впервые были введены в знаменитой статье Луи Лапика по определению опыта. de l'excitabilité, который был опубликован в 1909 году.

Вышеупомянутая кривая I (d) обычно приписывается Вейссу (1901) - см., например, (Раттай 1990). Это самый упрощенный из 2-х "простых" математических дескрипторов зависимости силы тока от продолжительности, и он приводит к линейной прогрессии заряда Вейсса с d:

Q (d) = I d = b (d + c) {\ displaystyle Q (d) = Id = b (d + c)}

{\ displaystyle Q (d) = Id = b (d + c)}

Как собственные работы Лапика, так и более поздние работы расходятся с приближением линейного заряда. Уже в 1907 году Лапик использовал линейную аппроксимацию клеточной мембраны первого порядка, смоделированную с помощью эквивалентной схемы с одним RC. Таким образом:

I (d) = b / (1 - e - d / τ) {\ displaystyle I (d) = b / (1-e ^ {- d / \ tau})}

{\ displaystyle I (d) = b / (1-e ^ {- d / \ tau})}

где $τ = RC {\ displaystyle \ tau = RC}$ ${\ displaystyle \ tau = RC}$ - постоянная времени мембраны - в линейной модели мембраны 1-го порядка:

C dvdt + v R = I, {\ displaystyle C { \ frac {dv} {dt}} + {\ frac {v} {R}} = I,}

{\ displaystyle C {\ frac {dv} {dt}} + {\ frac {v} { R}} = I,}

где

v ≡ V - V rest. {\ displaystyle v \ Equiv V-V_ {rest}.}

{\ displaystyle v \ Equiv V-V_ {rest}.}

Обратите внимание, что хронакси (c) здесь явно не указан. Также обратите внимание, что - с очень короткой продолжительностью $d ≪ τ {\ displaystyle d \ ll \ tau}$ ${\ displaystyle d \ ll \ tau}$ , разложением экспоненты в ряд Тейлора (около d = 0):

I ( d) ≈ b τ / d {\ displaystyle I (d) \ приблизительно b \ tau / d}

{\ displaystyle I (d) \ приблизительно b \ tau / d}

, что приводит к приближению постоянного заряда. Последние могут хорошо подходить также к более сложным моделям возбудимой мембраны, которые учитывают механизмы стробирования ионных каналов, а также внутриклеточный ток, который может быть основным вкладчиком в отклонения от обеих простых формул.

Эти «тонкости» четко описаны Лапиком (1907, 1926 и 1931), но не слишком хорошо Геддесом (2004), который подчеркнул уровень Вейсса, приписав его Лапику.

Измерение

Электрод вводится в интересующую мышцу, которая затем стимулируется с помощью поверхностного тока. Увеличение значений хронаксии в результате гипервентиляции может быть приписано изменению кожного импеданса, причем физиологические факторы, ответственные за это изменение, находятся под влиянием вегетативной нервной системы. Этот пример преобладающего влияния, которое может оказывать состояние кожи и подлежащих тканей, заставляет с осторожностью оценивать результаты измерений хронаксии с помощью чрескожной стимуляции. Свежий и нормальный портняжник, помещенный прямо в раствор Рингера и стимулированный через раствор без прямого контакта с электродами, дает две очень четкие кривые зависимости силы от времени, одна из которых распространяется на несколько сотых секунды.

Значения

Значения хронаксии для желудочков млекопитающих в диапазоне температур тела от 0,5 мс (человек) до 2,0-4,1 мс (собака); это соотношение 8,2 / 1. Сообщалось, что миелинизированные аксоны большого диаметра имеют время хронаксии от 50 до 100 мкс и от 30 до 200 мкс, а тела и дендриты нейрональных клеток имеют время хронаксии от 1 до 10 мс или даже до 30 мс. Время хронаксии серого вещества составило 380 +/- 191 мс и 200 ± 700 мс. Интерпретации хронаксиального времени осложняются дополнительными факторами. Время хронаксии, указанное для сомы и дендритов, было установлено с использованием внутриклеточных импульсов, которые нельзя легко экстраполировать на внеклеточные стимулы. Данные, представленные в литературе, используют либо моторный ответ в качестве физиологического порога у людей, либо генерацию потенциала действия у животных. В основном они основаны на стимуляции с помощью макроэлектрода, которым в случае людей является электрод DBS размером 1,5 Â 1,2 мм. Данные, полученные при стимуляции микроэлектродами и физиологическом картировании сенсорного таламуса, скудны. Два метода стимуляции могут привести к существенно разным результатам. В нескольких исследованиях пытались сопоставить время хронаксии с сенсорным восприятием, хотя понимание нервных элементов, участвующих в субъективном восприятии, таких как покалывание, имеет важные физиологические последствия. Измерения проводились с разными типами электродов и стимуляторами с неизвестным выходным сопротивлением. Значения хронаксии для сенсорных нервов руки человека варьируются от 0,35 до 1,17 мс, соотношение 3,3. Значения были получены при недостаточной информации для установления причины изменчивости. Значения хронаксии для денервированных скелетных мышц человека находятся в диапазоне от 9,5 до 30 мс при температуре тела, что составляет соотношение 3,16. Во время реиннервации происходит уменьшение хронаксии. Опубликованные значения хронакси имеют широкий диапазон. Если хронаксия является наилучшим описателем возбудимости ткани в однородном образце ткани при известной температуре, ее следует определять с помощью стимулятора постоянного тока, обеспечивающего прямоугольную форму волны катодного стимула. Хронаксия выводится из кривой сила-продолжительность для тока и показывает, что если длительность стимула короче хронакси, для стимуляции требуется больше тока с любым типом или расположением электродов со стимулятором с любым известным или неизвестным выходным импедансом. Кроме того, значение хронаксии, как бы оно ни было определено, определяет длительность импульса для минимальной энергии. Кроме того, заряд, предоставляемый в chronaxie, как бы он ни был определен, составляет 2, что в два раза больше минимального заряда. Следовательно, если требуется подача минимального заряда для продления срока службы батареи в имплантированном стимуляторе, следует выбирать длительность импульса меньше измеренной хронаксии; длительность в одну десятую хронакси обеспечивает заряд, который только на 10% превышает минимальный заряд.

Стимуляция

Электрическая и магнитная стимуляция вызывают разные ощущения. Что касается электростимуляции, ощущение обычно описывается как локализованное непосредственно под электродами на поверхности кожи. Что касается магнитной стимуляции, ощущение обычно описывается как распределенное по ладони и пальцам руки. В частности, большинство испытуемых сообщали об ощущениях в средних или боковых пальцах. Эти наблюдения предполагают, что электрическая стимуляция может преимущественно активировать кожные афферентные нервные волокна, тогда как магнитная стимуляция может предпочтительно активировать более глубокие нервы, такие как локтевой или срединный нерв.

Моторная и сенсорная

В других исследованиях сравнивалась активация сенсорных и моторных волокон с помощью электрической и магнитной стимуляции, продемонстрированная посредством стимуляции нервов и мышечной ткани, что магнитная активация внутримышечных нервных волокон в руке и нога возникает при более низком пороге, чем при электростимуляции. Также было показано, что сенсорные волокна имеют более низкий порог электростимуляции. Электрическая стимуляция запястья определяется тем, что при использовании коротких импульсов (менее 200 мкс) двигательные волокна легче возбудимы, в то время как при длительных импульсах (более 1000 мкс) сенсорные волокна более склонны к деполяризации. Связанное с этим наблюдение состоит в том, что электрическая стимуляция предпочтительно активирует сенсорные волокна по сравнению с двигательными волокнами при длительных импульсах и наоборот при коротких длительностях импульсов. Для магнитной стимуляции порог двигательного волокна был ниже, чем для сенсорных волокон.

Значимость

Основное значение хронаксии - сравнение возбудимости в разных экспериментах и измерениях с использованием одного стандарта, что позволяет получать данные сравнения проще. Электростимуляция на основе хронаксии может регулировать экспрессию гена myoD в денервированных мышечных волокнах. 20 сокращений мышц, вызванных электростимуляцией с использованием поверхностных электродов и применяемых через день на основе возбудимости мышц, аналогично протоколам, используемым в клинической реабилитации человека, смогли снизить накопление мРНК в миодистрофии и атрогин-1 денервированных мышц, эти проявления связаны с ростом и атрофией мышц соответственно. Увеличение уровней myoD после денервации, возможно, связано не только с активацией и пролиферацией сателлитных клеток, но и с регуляцией клеточного цикла. В нескольких исследованиях было высказано предположение, что функция миодермии, вызванной денервацией, может заключаться в предотвращении атрофии мышц, вызванной денервацией. Для оценки сократимости денервированных мышц ног у анестезированных крыс определяли реобазу и хронаксию путем поверхностной электростимуляции и пальпации мышц ноги. Значения хронаксии ТА-мышцы измерены до 9 месяцев после ссиатэктомии. Возбудимость мышц снизилась сразу после денервации. Хронаксия с 0,1–0,2 мс в иннервируемой мышце изменилась до 0,5–1 мс в течение одного-двух дней после денервации (т.е. после валлеровской дегенерации нерва) и постепенно увеличивалась примерно до 20 мс в течение следующего месяца. Chronaxie оставался на этом уровне до 6 месяцев после ссиатэктомии (среднесрочная стадия денервации в модели на крысах: от 2 до 6 месяцев ссиатэктомии). Впоследствии сокращение подергивания стало сомнительно пальпируемым, и, таким образом, хронаксия увеличилась до гораздо более длительных значений (от 50 мс до бесконечности, т. Е. Мышечные сокращения не прощупывались). Эта третья стадия определяется как «стадия долговременной денервации» модели на крысах, т.е. время денервации более шести месяцев). В 3 из 36 мышц ног реиннервация произошла спонтанно, и хронаксия сократилась до 0,1 мс, что соответствует значению нормальной иннервируемой мышцы.

Медицинское использование

Медицинское применение значений хронаксии и возбудимости - электромиография, метод оценки и регистрации электрической активности, производимой скелетными мышцами. Реобаза не обязательно может быть предпочтительным электрическим током. Электромиография используется для диагностики невропатий, миопатий и заболеваний нервно-мышечных узлов.

Поскольку лиц, страдающих SCI, можно лечить с помощью FES для поддержания и / или улучшения трофики / функции мышц, наличие возбудимых мышечных волокон в длительно денервированных мышцы, могут быть чрезвычайно важны для их лечения с помощью FES. Конечно, количество пациентов, находящихся на длительном лечении, превышает количество новых случаев в год, что дает возможность начать лечение даже в долгосрочной перспективе после травмы спинного мозга, то есть в то время, когда механические мышечные подергивания не могут быть обнаружены с помощью прямой электрической стимуляции, будь то поверхностная или внутримышечные электроды и могут убедительно способствовать выбору начала и мотивации к выполнению упражнений FES на протяжении всей жизни у этих критически важных субъектов.

Заболевания

Хронаксия увеличивается у тетании гипопаратиреоз. Однако следует помнить, что именно реобаза соответствует x.c.c. электрических реакций, и то, что действительно показывает определенное снижение. Значение реобазы зависит от электрического сопротивления между двумя электродами, а также от состояния возбудимости стимулированной двигательной точки, и поэтому снижение реобазы при тетании может означать не более чем уменьшение электрическое сопротивление кожи. Однако трудно понять, как такое изменение сопротивления может привести к повышенной возбудимости на механические стимулы, если только эти реакции не являются рефлексами через проприоцептивные нервы. С другой стороны, хронаксия зависит не от межэлектродного сопротивления, а от временных соотношений процесса возбуждения, и когда хронаксия увеличивается, как в паратиреоидэктомии, это означает, что интенсивность вдвое больше реобаза должна действовать на ткани дольше, чем обычно, прежде чем начнется процесс возбуждения.

Взаимодействие с лекарствами и токсины

Снижается острая интоксикация крыс альдрином chronaxie, тогда как хроническое воздействие этого инсектицида на основе хлорированных углеводородов имеет обратный эффект. Было высказано предположение, что хроническое воздействие на крыс близкородственного эпоксида, дильдрина, снижает их мышечную эффективность при выполнении рабочих упражнений. Дильдрин - это инсектицид на основе хлорированных углеводородов, который когда-то широко использовался для защиты и сохранения растений. Среди разнообразных симптомов, возникающих в результате интоксикации, - мышечные подергивания, которые усиливаются до эпилептиформных судорог с потерей сознания. Стрихнин, который имеет спинномозговой локус активности, вызывает тоническое разгибание задних конечностей у мышей, что, как полагают, связано с устранением влияния тормозных интернейронов на нервный путь к мышцам-разгибателям. Лептазол, с другой стороны, вызывает аналогичное тоническое удлинение за счет возбуждающего действия преимущественно на структуры головного мозга. Дифенилгидантоин избирательно повышал пороговую судорожную дозу лептазола, но не дозу стрихнина гидрохлорида, что указывает на противосудорожную активность в нервном пути между преобладающим локусом активности лептазола и задними конечностями.

См. также

Ссылки