Войти
| Chlamydomonas nivalis | |
|---|---|
 | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Тип: | Chlorophyta |
| Класс: | Chlorophyceae |
| Порядок: | Chlamydomonadales |
| Семейство: | Chlamydomonadaceae |
| Род: | Chlamydomonas |
| Виды: | C. nivalis |
| Биномиальное название | |
| Chlamydomonas nivalis . (Bauer ) Wille | |
| Синонимы | |
| |
Chlamydomonas nivalis - одноклеточная красная фотосинтетическая зеленая водоросль, встречающаяся на снежных полях. альп и полярных регионов по всему миру. Они являются одной из основных водорослей, вызывающих явление арбузного снега (также кровавого снега, малинового снега), когда участки снега кажутся красными или розовыми. Первый отчет о микробных сообществах, образующих красный снег, был сделан Аристотелем. Исследователи активно изучают этот организм более 100 лет.
Хотя C. nivalis тесно связан с Chlamydomonas reinhardtii, условия окружающей среды, в которых обитает каждый вид, очень разные. C. nivalis встречается в горах, снежных полях и полярных регионах по всему миру. Среда обитания C. nivalis подвергает клетки воздействию экстремальных условий окружающей среды, включая ограниченное количество питательных веществ, низкие температуры и интенсивный солнечный свет. По сравнению с мезофильным C. reinhardtii, C. nivalis имеет особые механизмы, которые позволяют ему быть криотолерантным и выжить на поверхности скал, а также в почве, талой воде и снеге. Вторичные каротиноиды, толстая клеточная стенка и частицы на клеточной стенке - вот некоторые характеристики, которые защищают кисту от света, засухи и радиационного стресса. Хотя сезонный жизненный цикл C. nivalis от подвижного к покоящемуся является сложным, он также помогает водорослям освоить свою нишу и выжить в неблагоприятных условиях. В результате C. nivalis - одна из самых известных и изученных снежных водорослей. Принимая во внимание фотозащитный эффект его вторичного каротиноида, астаксантина, среди других механизмов адаптации к его экстремальной среде обитания, можно понять, как C. nivalis стала настолько доминирующей в микробном снеге. сообщества водорослей. Зеленое подвижное потомство производится весной и в течение всего лета. Они развиваются в красные спящие цисты - стадию, на которой этот организм проводит большую часть своего жизненного цикла, когда начинается зимний сезон, и остаются цистой до весны.
Эта водоросль представляет собой интересный организм для исследователей в различных областях из-за ее возможной роли в снижении глобального альбедо, способности выживать в экстремальных условиях и производстве коммерчески значимых соединений. Кроме того, его жизненный цикл все еще изучается сегодня, чтобы лучше понять этот организм и исправить предыдущие ошибки классификации.
Название Chlamydomonas nivalis имеет латинское происхождение. Это переводится как «найденный растущим в снегу или рядом с ним». Латинское значение хорошо описывает организм, так как этот вид водорослей встречается только в снегу или вблизи заснеженных территорий.
Сезонный жизненный цикл C. nivalis можно разбить на три стадии в зависимости от цвета клетки в результате каротиноидного состава: зеленый, оранжевый и красный.. Оранжевые клетки и эритроциты труднее всего дифференцировать, поскольку они выглядят одинаково, в то время как красные и зеленые клетки легче всего дифференцировать, поскольку они имеют более значительные различия в составе. Клетки на красной стадии ранее описывались как отдельный вид, чем зеленые клетки, но позже было обнаружено, что это разные стадии сложного жизненного цикла C. nivalis.
Маленький зеленый цвет подвижные клетки молодых C. nivalis на зеленой стадии образуются весной или в начале лета, когда температура более высокая и зиготы подвергаются мейозу в бассейнах с талой водой. бифлагеллированные клетки имеют слегка овальную форму и около 5-15 мкм в диаметре. В этой фазе бесполого размножения клетки чувствительны к температуре и стрессу засухи. Они избегают неблагоприятного света и температуры, плавая в снегу, пока не достигнут более оптимальных условий. Хлоропласты зеленых клеток имеют неправильную форму. Доминирующий пигмент, хлорофилл, придает клетке характерный оттенок и способствует максимальному росту клеток за счет поглощения света. Концентрация вторичных каротиноидов на этом этапе намного ниже, так как клетки нуждаются в фотосинтетически активном излучении для энергии и роста. Клетки в зеленой стадии также имеют меньше органических и неорганических частиц на своей поверхности по сравнению со зрелыми цистами.
Позднее в сезон, когда азот и питательные вещества становятся ограниченными, а радиационный стресс увеличивается, зеленый клетки разовьются в жгутиковые половые гаметы, которые спариваются и производят новые зиготы, утратившие жгутики и способные пережить зимний период. Преобразование в зиготу или характеризуется производством и накоплением резервных материалов, которые включают сахара и липиды, а также образованием этерифицированных вторичных каротиноидов. Вторичные каротиноиды превратят зеленые зиготы в оранжевый цвет, поскольку они накапливаются в области вокруг клетки, чтобы защитить себя от УФ-излучения. Оранжевые и красные споры можно увидеть в течение всего лета. На этом этапе клеточная стенка также начинает утолщаться, чтобы помочь клетке выдерживать отрицательные температуры и ультрафиолетовый свет. Кроме того, цвет этих пигментов снижает альбедо, так что отдельные клетки могут растапливать близлежащие кристаллы льда и снега, чтобы получить доступ к ограниченным питательным веществам и воде в недоступном замороженном состоянии.
Самые ранние документы из красного снега сделал Аристотель. Хотя он понимал, что что-то должно быть способствовало необычной окраске, красный снег также часто принимался за месторождения полезных ископаемых или пыльцу вплоть до начала 1900-х годов. В 1819 году образцы «красного снега» были возвращены для исследования вернувшейся арктической экспедицией под командованием сэра Джона Росс. Образцы были отправлены Роберту Брауну и Фрэнсису Бауэру для исследования. Оба мужчины пришли к разным выводам о том, как классифицировать образцы. Браун считал этот экземпляр одноклеточной водорослью, а Бауэр объявил его новым видом гриба, Uredo nivalis. В течение следующего столетия многие исследователи спорили о том, были ли эти организмы лишайниками, растениями, водорослями или животными. Лишь в начале 20-го века исследователи наконец пришли к единому мнению о водорослевой природе этого организма и дали его известное в настоящее время название Chlamydomonas nivalis. В 1968 г. C. nivalis был официально признан коллективным таксоном. К сожалению, из-за отсутствия методов секвенирования, необходимости визуального изучения похожих снежных водорослей и сложного жизненного цикла этого вида продолжали совершаться ошибки при классификации этого и других видов снежных водорослей. Сегодня C. nivalis стала одной из наиболее хорошо изученных снежных водорослей. Хотя ее таксономия еще не определена, жизненный цикл этих снежных водорослей теперь изучен гораздо лучше. Исторические споры о классификации и неправильной классификации образцов привели к появлению ряда названий из более старых публикаций, которые все означают, что они относятся к C. nivalis. Это: Uredo nivalis, Sphaerella nivalis, Protococcus nivalis и Haematococcus nivalis.
C. nivalis был зарегистрирован во всем мире в горных районах, полярных регионах или снежных полях на всех континентах. Это самые распространенные снежные водоросли, которые обычно составляют большинство клеток, идентифицированных в образцах, взятых из различных участков. Большинство местообитаний, в которых обитают эти водоросли, сильно отличаются от других видов остальных представителей рода Chlamydomonas. Это включает, помимо прочего, снег, скальные поверхности, почву, талую воду и криоконит дыры.
Условия окружающей среды, в которых обычно находится C. nivalis, считаются экстремальными. Клетки могут испытывать недостаток питательных веществ, кислотность, интенсивный солнечный свет, радиацию, экстремальные температурные режимы и темноту. Экспериментально показано, что красноснежные водоросли ограничены как питательными веществами (N, P и K), так и жидкой водой. C. nivalis проводит большую часть своей жизни в стадии кисты в окружении снега на глубине от 0 до 20 сантиметров (0,0–7,9 дюйма). Это может измениться в зависимости от того, находится ли ячейка в мобильной стадии и может ли она двигаться, тает снег из-за наступления теплой погоды или начало осадков заставляет больше снега выпадать на ячейки. Клетки, находящиеся на незатененном снегу, могут подвергаться воздействию высоких уровней видимого света и ультрафиолетового излучения в течение продолжительного времени. Между тем клетки, которые находятся глубоко под поверхностью снега, могут быть в темноте. На стадии флагелляции клетка может перемещаться до тех пор, пока не окажется в наиболее оптимальном положении в снегу для содержания влаги, света и температуры. На стадии неподвижной кисты клетки C. nivalis должны зависеть от потока талой воды, чтобы случайно переместиться в благоприятную область.
Температуры, при которых этот вид может выжить, колеблются от ниже 0 ° C чуть выше 20 ° C. При температуре ниже 5 ° C рост замедляется. При 5-15 ° C рост клеток C. nivalis может опережать рост клеток C. reinhardtii. Оба вида растут с одинаковой скоростью при 20-25 ° C. Рост C. nivalis подавляется при повышении температуры выше 30 ° C. Это настоящая снежная водоросль, потому что она лучше работает при низких температурах, чем при высоких. Благодаря способности C. nivalis хорошо выполнять фотосинтез от холода до умеренных температур, этот вид считается криотолерантным мезофилом, а не криофилом. Этот организм также очень устойчив, так как он может выживать в теплой почве в течение нескольких недель. Они также могут переносить сухость и комнатную температуру до 6 месяцев. Обнаружены
грибы, черви, бактерии и вирусы ассоциироваться или жить в той же среде, что и C. nivalis. Инкапсулированные стержневидные грамотрицательные бактерии были обнаружены на поверхности цист C. nivalis. Неизвестные бактерии не были обнаружены в контрольных образцах, которые не содержали C. nivalis, что убедительно свидетельствует о том, что они должны быть связаны с водорослями. Другая бактерия, Mesorhizobium loti, была обнаружена как загрязнение в культуре C. nivalis, но дальнейшие испытания показали, что эти бактерии могут синтезировать витамин B12 для водорослей. В криоконитовых лунках C. nivalis можно найти среди бактерий, вирусоподобных частиц, инфузорий и видов хлорофитов. Также было обнаружено, что преимущественно живут ледяные черви под C. nivalis в ледниках, возможно, используя водоросли в качестве источника пищи. Также наблюдались заражения клеток C. nivalis хитридами, нитчатыми грибами.
По мере приближения зимы клетки приближались к последней стадии своего жизненного цикла. Оранжевые клетки созревают и превращаются в красные цисты, в той форме, в которой они останутся на оставшуюся и самую долгую часть своего жизненного цикла. Клетки на этом этапе наиболее устойчивы к суровым условиям окружающей среды. Неорганические и органические материалы, такие как бактерии, грибки и частицы пыли, покрывают слизистый слой клеточной стенки. Было обнаружено, что неорганические примеси содержат большое количество кремния, железа и алюминия. Эти элементы также могут попадать в клеточный отсек и храниться в вакуолях и могут быть важным источником минерального питания. Клеточная стенка как граница, которая защищает внутреннее содержимое клетки от суровых условий в ее среде обитания, очень жесткая и ее трудно разрушить. Он также может играть роль в защите клеток водорослей от высыхания во время смены цикла замораживания-оттаивания во время сезонных изменений. Неподвижные красные кисты сферической формы имеют диаметр от 35 до 40 мкм. Ячейка содержит один центральный хлоропласт, содержащий а, рибосомы, крахмальные зерна и многочисленные небольшие стеки граны, состоящие из 3-7 тилакоидов внутри. Отрицательно заряженный фосфатидилглицерин составляет большую часть тилакоидных мембран. Липидный состав тилакоидной мембраны также может быть изменен для увеличения липидной текучести в ответ на более низкие температуры. Волнистая мембрана окружает хлоропласт. Липидные тела и каротиноидные глобулы окружают пластиду. Красный вторичный пигмент, астаксантин и его этерифицированные производные, накапливают в цитоплазматических липидных телах зрелых красных спор до 20 раз больше, чем хлорофилла. Астаксантин защищает хлоропласт от чрезмерного света, поглощая его часть до того, как он достигнет фотосинтетического аппарата, что впоследствии предотвращает фотоингибирование и УФ-повреждение. Поглощенное излучение преобразуется в тепло, помогая таянию близлежащих кристаллов снега и льда получить доступ к необходимым питательным веществам и жидкой воде. Астаксантин также может действовать как метаболически активные споры, которые не делятся.
В цитоплазме есть несколько небольших цитоплазматических вакуолей с частично кристаллизованным содержимым внутри. Хотя митохондрии присутствуют, они не очень очевидны. Большую часть цитоплазматического пространства занимают большие пластиды, липидные тела и каротиноидные глобулы. C. nivalis имеет одно центрально расположенное ядро , которое также ориентировано так, что оно покрыто каротиноидными глобулами, наполненными астаксантином, который обеспечивает защиту от УФ-излучения. Большинство (91%) производных астаксантина хранятся в его моноэфирной форме в покоящихся красных цистах C. nivalis. Астаксантин - это пигмент, придающий клетке темно-красный цвет. Другие пигменты, которые также можно найти в C. nivalis, включают виолаксантин и.
Видимое цветение водорослей решающий фактор альбедо поверхности. Было высказано предположение, что цветение водорослей, частично состоящее из C. nivalis, может способствовать снижению альбедо льда и снега. Пигменты красного цвета, производимые ячейкой в сочетании с неорганическим материалом, могут усилить затемнение на снегу и уменьшить площадь поверхности белого снега. Из-за поглощения солнечной энергии водорослями альбедо будет уменьшено, и более темные области на снегу, где образуются цветы, будут таять быстрее. В результате популяции C. nivalis будут увеличиваться, создавая петлю обратной связи, которая усиливает таяние и снижает поглощение солнечного света, что способствует отступлению ледников и снижению альбедо, как показано экспериментально. Это касается экологов и климатологов.
С. nivalis можно использовать в качестве модельного вида для изучения механизма клеточного ответа на стрессовые условия с учетом суровых условий его обитания. Это также важный организм для изучения адаптации к экстремальным условиям окружающей среды и может стать одной из ведущих систем для исследования адаптации к холоду. C. nivalis, вероятно, обладает сильными антиоксидантными способностями, надежным механизмом восстановления и другими компонентами, которые могут представлять интерес для исследователей.
Термофильные микроводоросли приобрели биотехнологический интерес как источник термостабильных ферментов и коммерческий интерес как источник астаксантина. C. nivalis также потенциально может быть источником фармацевтических препаратов, пищевых добавок или косметических средств, если водоросли могут быть массово продуцированы для его астаксантина. Сами снежные водоросли, вероятно, безопасны для употребления в пищу, поскольку нет доказательств того, что они могут вызвать диарею при попадании внутрь.
