Целлюлозосинтаза (формирует UDP)

редактировать
Целлюлозосинтаза (формирует UDP)
Бактериальная синтаза целлюлозы BcsAB 4p02.png Структура бактериальной синтазы целлюлозы. Cyan: каталитическая субъединица BcsA; Зеленый: регуляторная субъединица BcsB. Вверх: периплазма ; Внизу: цитоплазма. PDB : 4p02, через OPM.
Идентификаторы
Номер EC 2.4.1.12
Номер CAS 9027-19-4
Базы данных
IntEnz IntEnz view
BRENDA BRENDA entry
ExPASy NiceZyme view
KEGG KEGG entry
MetaCyc метаболический путь
PRIAM профиль
PDB структурыRCSB PDB PDBe PDBsum
Синтаза целлюлозы (CesA / BcsA)
Идентификаторы
СимволCellulose_synth
Pfam PF03552
InterPro IPR005150
TCDB 4.D.3
CAZy GT2
4p02 цепочка A; CAZy и TCDB также включают другие белки
Регуляторная субъединица связывания ди-GMP бактериальной целлюлозосинтазы
Идентификаторы
СимволBcsB
Pfam PF03170
InterPro IPR018513
CATH 4p02
суперсемейство OPM 302
белок OPM 4p02
Мембранома 539
4p02 цепь B

UDP-образующая форма синтазы целлюлозы (EC 2.4.1.12 ) является основным ферментом, который производит целлюлоза. Систематически он известен как UDP-глюкоза: (1 → 4) -β- D -глюкан 4-β- D -глюкозилтрансфераза в энзимологии. Он катализирует химическую реакцию :

UDP-глюкоза + [(1 → 4) -β- D -глюкозил] n= UDP + [(1 → 4) -β- D -глюкозил] n + 1

Подобный фермент использует, целлюлозосинтазу (формирующую GDP) (EC 2.4.1.29 ).

Это семейство ферментов обнаружено как в бактериях, так и в растениях. Члены растений обычно известны как CesA (целлюлозосинтаза) или предполагаемая CslA (подобная целлюлозосинтазе), в то время как бактериальные представители могут дополнительно быть известны как BcsA (бактериальная целлюлозосинтаза) или CelA (просто «целлюлоза»). Растения приобрели CesA в результате эндосимбиоза, в результате которого образовался хлоропласт. Это семейство принадлежит к семейству 2 глюкозилтрансфераз (GT2). Гликозилтрансферазы участвуют в биосинтезе и гидролизе основной массы биомассы Земли. Известно, что существует около семи подсемейств в надсемействе растений CesA или десять в объединенном надсемействе растение-водоросль. Урохордовые - единственная группа животных, обладающих этим ферментом, получивших их с помощью горизонтального гена. перенос более 530 миллионов лет назад.

Содержание

  • 1 Целлюлоза
    • 1.1 Назначение целлюлозы
  • 2 Структура
    • 2.1 Растения
  • 3 Активность
    • 3.1 Поддерживающие структуры
    • 3.2 Влияние окружающей среды
  • 4 Ссылки
  • 5 Дополнительная литература

Целлюлоза

Целлюлоза представляет собой совокупность неразветвленных полимерных цепей, состоящих из β- (1 → 4) -связанных глюкоза остатки, которые составляют большую часть первичной и вторичной клеточных стенок. Хотя он важен для растений, он также синтезируется большинством водорослей, некоторыми бактериями и некоторыми животными. Во всем мире производится 2 × 10 тонн микрофибрилл целлюлозы, которая служит важнейшим источником возобновляемого биотоплива и других продуктов биологического происхождения, таких как пиломатериалы, топливо, корм, бумага и хлопок.

Назначение целлюлозы

Целлюлоза микрофибриллы образуются на поверхности клеточных мембран для укрепления клеточных стенок, что было тщательно исследовано биохимиками растений и клеточными биологами, поскольку 1) они регулируют морфогенез клеток и 2) служат вместе многие другие составляющие (например, лигнин, гемицеллюлоза, пектин ) в клеточной стенке в качестве сильной структурной поддержки и формы клетки. Без этих поддерживающих структур рост клеток заставил бы клетку набухать и распространяться во всех направлениях, тем самым теряя жизнеспособность своей формы

Структура

Было разрешено несколько структур бактериальной целлюлозосинтазы BcsAB. Бактериальный фермент состоит из двух разных субъединиц: каталитического BcsA на цитоплазматической стороне и регуляторного BcsB на периплазматической стороне. Они связаны серией трансмембранных спиралей, обозначенных в базе данных CATH как 4p02A01 и 4p02B05. (Разделения для других моделей, таких как 4hg6, следуют аналогичным образом.) Фермент стимулируется циклическим ди-GMP. In vivo, но не in vitro, требуется третья субъединица, называемая BcsC, состоящая из бета-цилиндра из 18 цепей. Некоторые бактерии содержат дополнительные несущественные периплазматические субъединицы.

BcsA следует схеме цитоплазматических доменов, зажатых между N- и C-концевыми трансмембранными доменами. Он имеет типичный домен GT семейства 2 (4p02A02) со складчатой ​​структурой GT-A. На С-конце находится домен PilZ, консервативный у бактерий, который образует часть поверхности связывания циклического ди-GMP вместе с BcsB и доменом бета-ствола (4p02A03). Помимо С-концевого TM-домена, BcsB состоит из двух повторов, каждый из которых состоит из углеводсвязывающего модуля 27 (CATH 2.60.120.260) и альфа-бета-сэндвича (CATH 3.30.379.20).

BcsA и BcsB вместе образуют канал, через который синтезированная целлюлоза выходит из клетки, и известно, что мутации в остатках, выстилающих канал, снижают активность этого фермента. Петля стробирования в BcsA замыкается по каналу; он открывается, когда с ферментом связывается циклический ди-GMP.

Растения

В растениях целлюлоза синтезируется большими комплексами целлюлозосинтазы (CSC), которые состоят из изоформ синтазного белка (CesA), которые образуют уникальную гексагональную структуру, известную как «розетка частиц» шириной 50 нм и высотой 30–35 нм. Существует более 20 таких полноразмерных интегральных мембранных белков, каждый из которых имеет длину около 1000 аминокислот. Эти розетки, ранее известные как гранулы, были впервые обнаружены в 1972 году с помощью электронной микроскопии у зеленых водорослей видов Cladophora и Chaetomorpha (Robinson et al. 1972). Решение рассеяние рентгеновских лучей показало, что CesAs находятся на поверхности растительной клетки и представляют собой удлиненные мономеры с двумя каталитическими доменами, которые сливаются вместе в димеры. Центр димеров является главной точкой каталитической активности, и предполагается, что доли содержат специфические для растений PC-R и CS-R. Поскольку целлюлоза вырабатывается во всех клеточных стенках, белки CesA присутствуют во всех тканях и типах клеток растений. Тем не менее, существуют разные типы CesA, некоторые типы тканей могут иметь разную концентрацию одного над другим. Например, белок AtCesA1 (RSW1) участвует в биосинтезе первичных клеточных стенок всего растения, в то время как белок AtCesA7 (IRX3) экспрессируется только в стволе для производства вторичных клеточных стенок.

По сравнению с Бактериальный фермент, растительные варианты синтазы гораздо труднее кристаллизовать, и по состоянию на август 2019 года экспериментальные атомные структуры каталитического домена синтазы целлюлозы не известны. Однако для этих ферментов были предсказаны, по крайней мере, две структуры с высокой степенью достоверности. Более широкая из двух структур (Sethaphong 2013), которая включает в себя весь средний цитоплазматический домен (снова зажатый между спиралями TM), дает полезное представление об ферменте: две специфичные для растений вставки, называемые PC-R (область, консервативная для растений, одинаково у всех растений) на N-конце и CS-R (специфическая для класса область, определяет номер подкласса после CesA) на C-конце, перемежая обычное каталитическое ядро ​​GT, вероятно, обеспечивая уникальную розеткообразующую функцию завод CesA. (Некоторые белки CesA имеют дополнительную вставку.) Эта структура, по-видимому, объясняет эффекты многих известных мутаций. Однако расположение двух вставок не соответствует результату рассеяния от Olek 2014. Экспериментальная модель домена PC-R (5JNP ) 2016 года помогает заполнить этот пробел, так как значительно улучшает соответствует предыдущему результату Олека. Это также соответствует предсказанию Sethaphong 2015 относительно скважины с антипараллельной спиральной спиралью. Обе группы продолжают углублять свое понимание структуры CesA, при этом Олек и др. Сосредотачиваются на экспериментальных структурах, а Сетхафонг и др. Сосредотачиваются на исследованиях растений и создании более совершенных компьютерных моделей.

Другие отличия от бактериального BcsA включают другое Количество спиралей TM (BcsA имеет 4 спирали на каждом конце; CesA имеет две на N-конце и 6 на C-конце) и наличие цинкового пальца (1WEO ) на N-конце.

Активность

Биосинтез целлюлозы - это процесс, в ходе которого синтезируются отдельные гомогенные цепи β- (1 → 4) -глюкана длиной от 2000 до 25000 остатков глюкозы, а затем сразу же происходит синтез водорода. соединяются друг с другом, образуя жесткие кристаллические решетки или микрофибриллы. Микрофибриллы в первичной клеточной стенке имеют длину примерно 36 цепей, в то время как микрофибриллы вторичной клеточной стенки намного больше и содержат до 1200 β- (1 → 4) -глюкановых цепей. Уридиндифосфат-глюкоза (UDP), которая продуцируется ферментом сахарозосинтазой (SuSy), который продуцирует и транспортирует UDP-глюкозу к плазматической мембране, является субстратом, используемым синтазой целлюлозы для образования цепей глюкана. Скорость, с которой синтезируются остатки глюкозы на одну цепь глюкана, составляет от 300 до 1000 остатков глюкозы в минуту, причем более высокая скорость более распространена во вторичных частицах стенки, таких как ксилема.

Поддерживающие структуры

Синтез микрофибрилл направляется кортикальными микротрубочками, которые лежат под плазматической мембраной удлиняющихся клеток, в том смысле, что они образуют платформу, на которой CSC могут преобразовывать молекулы глюкозы в кристаллические цепи. Гипотеза выравнивания микротрубочек и микрофибрилл предполагает, что кортикальные микротрубочки, которые лежат под плазматической мембраной удлиняющихся клеток, обеспечивают треки для CSCs, которые превращают молекулы глюкозы в микрофибриллы кристаллической целлюлозы. Прямая гипотеза постулирует некоторые типы прямой связи между комплексами CESA и микротрубочками. Кроме того, белок KORRIGAN (KOR1) считается важным компонентом синтеза целлюлозы, поскольку он действует как целлюлаза на границе раздела плазматической мембраны и стенки клетки. KOR1 взаимодействует с двумя специфическими белками CesA, возможно, путем корректуры и снятия стресса, вызванного синтезом цепи глюкана, путем гидролиза неупорядоченной аморфной целлюлозы.

Влияние окружающей среды

На активность синтеза целлюлозы влияют многие стимулы окружающей среды, такие как гормоны, свет, механические стимулы, питание и взаимодействие с цитоскелетом. Взаимодействие с этими факторами может влиять на отложение целлюлозы, так как это влияет на количество продуцируемого субстрата и концентрацию и / или активность CSC в плазматической мембране.

Ссылки

Дополнительная литература

Последняя правка сделана 2021-05-14 14:02:29
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте