Войти
| Биология клетки | |
|---|---|
| растительная клетка | |
 Компоненты типичного растения ячейка:
|
A клеточная стенка представляет собой структурный слой, окружающий некоторые типы клеток, сразу за пределами клеточной мембраны. Он может быть жестким, гибким, а иногда и жестким. Он обеспечивает клетке как структурную поддержку, так и защиту, а также действует как фильтрующий механизм. Клеточные стенки присутствуют у большинства прокариот (кроме молликутных бактерий), у водорослей, грибов и эукариот, включая растения, но отсутствуют у животных. Основная функция - действовать как сосуды под давлением, предотвращая чрезмерное расширение ячейки при попадании воды.
Состав клеточных стенок варьируется у разных видов и может зависеть от типа клеток и стадии развития. Первичная клеточная стенка наземных растений состоит из полисахаридов целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Часто другие полимеры, такие как лигнин, суберин или кутин, прикрепляются к стенкам растительных клеток или внедряются в них. Водоросли обладают клеточными стенками, состоящими из гликопротеинов и полисахаридов, таких как каррагинан и агар, которые отсутствуют у наземных растений. У бактерий клеточная стенка состоит из пептидогликана. Клеточные стенки архей имеют различный состав и могут быть образованы из гликопротеина S-слоев, псевдопептидогликана или полисахаридов.. Грибки обладают клеточными стенками, состоящими из N-ацетилглюкозамина полимера хитина. Необычно, что диатомеи имеют клеточную стенку, состоящую из биогенного кремнезема.
Стенка растительной клетки была впервые обнаружена и названа (просто как «стена») Робертом Гук в 1665 году. Однако « «мертвый продукт экскрузии живого протопласта» был забыт почти на три столетия, будучи предметом научного интереса, главным образом как ресурс для промышленной обработки или в отношении здоровья животных или человека.
В 1804 г., Карл Рудольфи и JHF Ссылка доказала, что клетки имеют независимые клеточные стенки. Раньше считалось, что клетки имеют общие стенки, и таким образом между ними проходит жидкость.
Способ формирования клеточной стенки был спорным в 19 веке. Гуго фон Моль (1853, 1858) отстаивал идею о том, что клеточная стенка растет за счет аппозиции. Карл Нэгели (1858, 1862, 1863) полагал, что увеличение толщины и площади стенки произошло из-за процесса, называемого инвагинацией. Каждая теория была усовершенствована в следующие десятилетия: теория аппозиции (или ламинирования) Эдуардом Страсбургером (1882, 1889) и теория инвагинации Юлиусом Визнером (1886) <61.>
В 1930 году Эрнст Мюнх ввел термин апопласт, чтобы отделить «живой» симпласт от «мертвого» растительного региона, последний в том числе клеточная стенка.
К 1980-м годам некоторые авторы предложили заменить термин «клеточная стенка», особенно в том виде, в котором он использовался для растений, более точным термином «внеклеточный матрикс ", как используется для животных клеток, но другие предпочитали более старый термин.
Схема растительной клетки с зеленой клеточной стенкой. Клеточные стенки служат аналогичным целям у тех организмов, которые обладать ими. Они могут придавать клеткам жесткость и прочность, обеспечивая защиту от механического воздействия. Химический состав и механические свойства клеточной стенки связаны с ростом растительных клеток и морфогенезом. У многоклеточных организмов они позволяют организму строить и сохранять определенную форму. Клеточные стенки также ограничивают проникновение больших молекул, которые могут быть токсичными для клетки. Кроме того, они позволяют создавать стабильные осмотические среды, предотвращая осмотический лизис и помогая удерживать воду. Их состав, свойства и форма могут меняться в течение клеточного цикла и зависят от условий роста.
В большинстве клеток клеточная стенка гибкая, что означает, что он будет изгибаться, а не сохранять фиксированную форму, но имеет значительную прочность на разрыв. Кажущаяся жесткость первичных тканей растения обеспечивается клеточными стенками, но не из-за жесткости стенок. Гидравлическое тургорное давление создает эту жесткость вместе со стеновой структурой. Гибкость клеточных стенок наблюдается, когда растения увядают, так что стебли и листья начинают опускаться, или у морских водорослей, которые изгибаются в потоках воды. Как объясняет Джон Хоуленд,
Думайте о клеточной стенке как о плетеной корзине, в которой надувается воздушный шар так, что он оказывает давление изнутри. Такая корзина очень жесткая и устойчива к механическим повреждениям. Таким образом, прокариотическая клетка (и эукариотическая клетка, обладающая клеточной стенкой) приобретает силу от гибкой плазматической мембраны, прижимающейся к жесткой клеточной стенке.
Таким образом, кажущаяся жесткость клеточной стенки является результатом раздувания содержащейся внутри клетки. Это раздувание является результатом пассивного поглощения воды.
У растений вторичная клеточная стенка представляет собой более толстый дополнительный слой целлюлозы, который увеличивает жесткость стенки. Дополнительные слои могут быть образованы лигнином в ксилемной клеточной стенке или суберином в пробковой клеточной стенке. Эти соединения являются жесткими и водонепроницаемыми, что делает вторичную стену жесткой. Ячейки дерева и коры деревьев имеют второстепенные стенки. Другие части растений, такие как стебель листа, могут приобретать подобное усиление, чтобы противостоять нагрузке физических сил.
Первичная клеточная стенка большинства растительных клеток свободно проницаема для небольших молекул, включая небольшие белки, с исключением размера, оцениваемым в 30-60 кДа. PH - важный фактор, регулирующий транспорт молекул через клеточные стенки.
Клеточные стенки развивались независимо во многих группах.
фотосинтетические эукариоты (так называемые растения и водоросли) - это одна группа с клеточными стенками из целлюлозы, где клеточная стенка тесно связана с эволюцией многоклеточность, террестриализация и васкуляризация. Синтаза целлюлозы CesA эволюционировала в Cyanobacteria и была частью Archaeplastida с момента эндосимбиоза; События вторичного эндосимбиоза передали его (с белками арабиногалактан ) дальше в бурые водоросли и оомицеты. Позже растения развили различные гены от CesA, включая семейство белков Csl (целлюлозосинтазоподобные) и дополнительные белки Ces. В сочетании с различными гликозилтрансферазами (GT) они позволяют создавать более сложные химические структуры.
Грибки используют клеточную стенку хитин-глюканового белка. Они разделяют путь синтеза 1,3-β-глюкана с растениями, используя гомологичные 1,3-бета-глюкансинтазы семейства GT48 для выполнения этой задачи, что позволяет предположить, что такой фермент очень древний у эукариот. Их гликопротеины богаты маннозой. Клеточная стенка могла развиться, чтобы сдерживать вирусные инфекции. Белки, встроенные в клеточные стенки, являются вариабельными, содержащимися в тандемных повторах, подверженных гомологичной рекомбинации. Альтернативный сценарий состоит в том, что грибы начали с клеточной стенки на основе хитина и позже приобрели ферменты GT-48 для 1,3-β-глюканов посредством горизонтального переноса генов. В любом случае путь, ведущий к синтезу 1,6-β-глюкана, недостаточно изучен.
Стенки растительных клеток должны иметь достаточную прочность на разрыв, чтобы выдерживать внутренние осмотическое давление, в несколько раз превышающее атмосферное давление, которое возникает из-за разницы в концентрации растворенного вещества между внутренним и внешним растворами клетки. Толщина стенок растительных клеток варьируется от 0,1 до нескольких мкм.
Клеточная стенка в многоклеточных растениях - ее различные слои и их расположение относительно протоплазмы (сильно схематично) 
Молекулярная структура первичной клеточная стенка растений В стенках растительных клеток может быть обнаружено до трех слоев или слоев:
В первичной (растущей) клеточной стенке растения основными углеводами являются целлюлоза, гемицеллюлоза и пектин. Целлюлозные микрофибриллы связаны гемицеллюлозными связями с образованием целлюлозно-гемицеллюлозной сети, которая встроена в пектиновую матрицу. Наиболее распространенной гемицеллюлозой в первичной клеточной стенке является ксилоглюкан. В стенках клеток травы количество ксилоглюкана и пектина снижается, и они частично замещаются глюкуронарабиноксиланом, другим типом гемицеллюлозы. Первичные клеточные стенки обычно расширяются (растут) с помощью механизма, называемого кислотный рост, опосредованный экспансинами, внеклеточными белками, активируемыми кислотными условиями, которые модифицируют водородные связи между пектином и целлюлоза. Это увеличивает растяжимость клеточной стенки. Внешняя часть первичной клеточной стенки эпидермиса растения обычно пропитана кутином и воском, образуя барьер проницаемости, известный как кутикула растения.
Вторичные клеточные стенки содержат широкий спектр дополнительных соединений, которые изменяют их механические свойства и проницаемость. Основные полимеры, из которых состоит древесина (в основном вторичные клеточные стенки), включают:
Микрофотография лука. клетки корня, демонстрирующие центробежное развитие новых клеточных стенок (фрагмопласт) Кроме того, структурные белки (1-5%) обнаруживаются в стенках большинства клеток растений; они классифицируются как богатые гидроксипролином гликопротеины (HRGP), арабиногалактановые белки (AGP), богатые глицином белки (GRP) и богатые пролином белки (PRP). Каждый класс гликопротеина определяется характерной, часто повторяющейся последовательностью белка. Большинство из них гликозилировано, содержат гидроксипролин (Hyp) и становятся сшитыми в клеточной стенке. Эти белки часто концентрируются в специализированных клетках и в углах клеток. Клеточные стенки эпидермиса могут содержать кутин. каспарская полоска в корнях энтодермы и пробковые клетки коры растений содержат суберин. И кутин, и суберин представляют собой полиэфиры, которые действуют как барьеры проницаемости для движения воды. Относительный состав углеводов, вторичных соединений и белков варьируется между растениями, а также между типом клеток и возрастом. Стенки растительных клеток также содержат многочисленные ферменты, такие как гидролазы, эстеразы, пероксидазы и трансгликозилазы, которые разрезают, обрезают и сшивают стеночные полимеры.
Вторичные стенки - особенно в траве - могут также содержать микроскопические кристаллы кремнезема, которые могут укрепить стенку и защитить ее от травоядных животных.
Клеточные стенки в некоторых тканях растений также функционируют как хранилища углеводов, которые могут расщепляться и резорбироваться для удовлетворения метаболических потребностей и роста растений. Например, стенки эндосперма в семенах злаковых трав, настурции и других видов богаты глюканами и другими полисахаридами, которые легко перевариваются ферментами во время прорастания семян с образованием простых сахаров, которые питают растущий зародыш.
Средняя пластинка закладывается первой, образуется из клеточной пластинки во время цитокинеза, и первичной клеточная стенка затем откладывается внутри средней ламели. Фактическая структура клеточной стенки четко не определена, и существует несколько моделей - ковалентно связанная кросс-модель, модель привязи, модель диффузного слоя и модель стратифицированного слоя. Однако первичную клеточную стенку можно определить как состоящую из целлюлозы микрофибрилл, выровненных под всеми углами. Микрофибриллы целлюлозы продуцируются на плазматической мембране с помощью комплекса целлюлозосинтазы, который, как предполагается, состоит из гексамерной розетки, содержащей три каталитических субъединицы целлюлозосинтазы для каждой из шести единиц. Микрофибриллы удерживаются вместе водородными связями, обеспечивая высокую прочность на разрыв. Клетки удерживаются вместе и разделяют студенистую мембрану, называемую средней пластинкой, которая содержит магния и кальций пектаты (соли пектиновой кислоты ). Клетки взаимодействуют через плазмодесмы, которые представляют собой взаимосвязанные каналы цитоплазмы, которые соединяются с протопластами соседних клеток через клеточную стенку.
У некоторых растений и типов клеток после достижения максимального размера или точки развития между плазматической мембраной и первичной стенкой строится вторичная стенка. В отличие от первичной стенки микрофибриллы целлюлозы расположены параллельно слоями, ориентация слегка меняется с каждым дополнительным слоем, так что структура становится геликоидальной. Клетки со вторичными клеточными стенками могут быть жесткими, как в зернистых склереидных клетках в плодах груши и айвы. Связь от клетки к клетке возможна через ямки во вторичной клеточной стенке, которые позволяют плазмодесмам соединять клетки через вторичные клеточные стенки.
Химическая структура звена хитин полимерной цепи Существует несколько групп организмов, которые были названы «грибами». Некоторые из этих групп (Oomycete и Myxogastria ) были перенесены из Kingdom Fungi, отчасти из-за фундаментальных биохимических различий в составе клеточной стенки. У большинства настоящих грибов клеточная стенка в основном состоит из хитина и других полисахаридов. Настоящие грибы не имеют целлюлозы в своих клеточных стенках.
У грибов клеточная стенка является самым внешним слоем, внешним по отношению к плазматическая мембрана. Клеточная стенка грибов представляет собой матрицу из трех основных компонентов:
Сканирующие электронные микрофотографии диатомовых, показывающих внешний вид клеточной стенки Подобно растениям, водоросли имеют клеточные стенки. Стенки водорослей содержат либо полисахариды (такие как целлюлоза (глюкан )), либо различные гликопротеины (Volvocales ), либо оба. Включение дополнительных полисахаридов в стенки клеток водорослей используется в качестве признака для таксономии.
Другие соединения, которые могут накапливаться в клеточных стенках водорослей, включают спорополленин и ионы кальция.
Группа водорослей, известных как диатомы , синтезирует свои клеточные стенки (также известные как панцири или клапаны) из кремниевой кислоты. Примечательно, что по сравнению с органическими клеточными стенками, производимыми другими группами, кремнеземные панцири требуют меньше энергии для синтеза (примерно 8%), что потенциально дает значительную экономию общего энергетического бюджета клетки и, возможно, является объяснением более высоких темпов роста диатомовых водорослей.
В бурых водорослях, флортаннины могут быть составной частью клеточных стенок.
Группа Оомицеты, также известные как водяная плесень, являются сапротрофными патогенами растений, подобными грибам. До недавнего времени их считали грибами, но структурные и молекулярные данные привели к их реклассификации как гетероконтов, связанных с автотрофными бурые водоросли и диатомеи. В отличие от грибов, оомицеты обычно обладают клеточными стенками из целлюлозы и глюканов, а не из хитина, хотя у некоторых родов (таких как Achlya и Saprolegnia ) в стенках есть хитин.. Доля целлюлозы в стенках не превышает 4–20%, что намного меньше доли глюканов. Клеточные стенки оомицетов также содержат аминокислоту гидроксипролин, которая не обнаруживается в клеточных стенках грибов.
диктиостелиды представляют собой другую группу, ранее классифицированную среди грибов. Это слизевики, которые питаются как одноклеточные амебы, но при определенных условиях объединяются в репродуктивный стебель и спорангий. Клетки репродуктивного стебля, а также споры, образованные на верхушке, обладают целлюлозной стенкой. Стенка споры состоит из трех слоев, средний из которых состоит в основном из целлюлозы, а самый внутренний из них чувствителен к целлюлазе и проназе.
Иллюстрация типичной грамположительной бактерии. Клеточная оболочка содержит плазматическую мембрану, показанную здесь светло-коричневым цветом, и толстую пептидогликан -содержащую клеточную стенку (фиолетовый слой). наружная липидная мембрана отсутствует, как было бы в случае грамотрицательных бактерий. Красный слой, известный как капсула, отличается от клеточной оболочки. На внешней стороне клеточной мембраны находится стенка бактериальной клетки. Стенки бактериальных клеток состоят из пептидогликана (также называемого муреином), который состоит из цепей полисахарида, сшитых необычными пептидами, содержащими D- амино. кислоты. Стенки бактериальных клеток отличаются от клеточных стенок растений и грибов, которые состоят из целлюлозы и хитина соответственно. Клеточная стенка бактерий также отличается от таковой у архей, которые не содержат пептидогликан. Клеточная стенка необходима для выживания многих бактерий, хотя бактерии L-формы могут быть получены в лаборатории без клеточной стенки. Антибиотик пенициллин способен убивать бактерии, предотвращая перекрестное сшивание пептидогликана, что вызывает ослабление и лизирование клеточной стенки. Фермент лизоцим также может повреждать стенки бактериальных клеток.
Вообще говоря, у бактерий существует два разных типа клеточной стенки, называемые грамположительными и грамотрицательными. Эти названия происходят от реакции клеток на окраску по Граму, тест, давно используемый для классификации видов бактерий.
Грамположительные бактерии обладают толстой клеточной стенкой, содержащей множество слоев пептидогликан и тейхоевые кислоты. Напротив, грамотрицательные бактерии имеют относительно тонкую клеточную стенку, состоящую из нескольких слоев пептидогликана, окруженных второй липидной мембраной, содержащей липополисахариды и липопротеины. Большинство бактерий имеют грамотрицательную клеточную стенку, и только Firmicutes и Actinobacteria (ранее известные как грамположительные бактерии с низким G + C и высоким G + C соответственно) имеют альтернативное грамположительное расположение. Эти различия в структуре могут вызывать различия в чувствительности к антибиотикам, например, ванкомицин может убивать только грамположительные бактерии и неэффективен против грамотрицательных патогенов, таких как Haemophilus influenzae или Pseudomonas aeruginosa.
Клеточные стенки архей, хотя и не являются действительно уникальными, необычны. В то время как пептидогликан является стандартным компонентом всех стенок бактериальных клеток, все стенки архейных клеток не содержат пептидогликан, хотя некоторые метаногены имеют клеточную стенку из аналогичного полимера, называемого псевдопептидогликан. В настоящее время у архей известно четыре типа клеточной стенки.
Один тип клеточной стенки архей состоит из псевдопептидогликана (также называемого псевдомуреином ). Этот тип стенок содержится в некоторых метаногенах, таких как Methanobacterium и Methanothermus. Хотя общая структура архейного псевдопептидогликана внешне напоминает структуру бактериального пептидогликана, существует ряд значительных химических различий. Подобно пептидогликану, обнаруженному в стенках бактериальных клеток, псевдопептидогликан состоит из полимерных цепей гликана, сшитых короткими пептидными связями. Однако, в отличие от пептидогликана, сахар N-ацетилмурамовая кислота заменяется N-ацетилталозаминуроновой кислотой, и два сахара связаны β, 1-3 гликозидной связью вместо β, 1-4. Кроме того, сшивающие пептиды представляют собой L-аминокислоты, а не D-аминокислоты, как у бактерий.
Второй тип клеточной стенки архей обнаружен у Methanosarcina и Halococcus. Этот тип клеточной стенки полностью состоит из толстого слоя полисахаридов, которые могут быть сульфатированы в случае Halococcus. Конструкция стен этого типа сложна и до конца не изучена.
Третий тип стенки среди архей состоит из гликопротеина и встречается у гипертермофилов, Halobacterium, и некоторые метаногены. У Halobacterium белки в стенке имеют высокое содержание кислых аминокислот, что придает стенке общий отрицательный заряд. В результате получается нестабильная структура, которая стабилизируется наличием большого количества положительных ионов натрия ионов, которые нейтрализуют заряд. Следовательно, Halobacterium процветает только в условиях с высокой соленостью.
. У других архей, таких как Methanomicrobium и Desulfurococcus, стенка может состоять только из поверхностного слоя белки, известные как S-слой. S-слои распространены у бактерий, где они служат либо единственным компонентом клеточной стенки, либо внешним слоем в сочетании с полисахаридами. Большинство архей являются грамотрицательными, хотя известен по крайней мере один грамположительный член.
Многие протисты и бактерии производят другие структуры клеточной поверхности, кроме клеточных стенок, внешние (внеклеточный матрикс ) или внутренние. Многие водоросли имеют оболочку или оболочку из слизи вне клетки, состоящую из экзополисахаридов. Диатомовые водоросли образуют панцирь из кремнезема, извлеченного из окружающей воды; радиолярии, фораминиферы, раковинные амебы и силикофлагелляты также образуют скелет из минералов, так называемый тест в некоторых группах. Многие зеленые водоросли, такие как Halimeda и Dasycladales, и некоторые красные водоросли, Corallinales, покрывают их клетки в секретируемом скелете карбоната кальция. В каждом случае стенка жесткая и по существу неорганическая. Это неживой компонент клетки. Некоторые золотистые водоросли, инфузории и хоанофлагелляты образуют раковинное защитное внешнее покрытие, называемое lorica. Некоторые динофлагелляты имеют тека из целлюлозных пластинок, а кокколитофориды имеют кокколиты.
внеклеточный матрикс (ECM) также присутствует у многоклеточных. Его состав варьируется в зависимости от клетки, но коллагены являются наиболее распространенным белком в ЕСМ.
 | Найдите клеточная стенка в Викисловаре, бесплатном словаре. |
