Уравнение Старлинга для фильтрации жидкости названо в честь британского физиолога Эрнеста Старлинга, который также известен законом сердца Франка – Старлинга. Классическое уравнение Старлинга в последние годы было пересмотрено. Принцип обмена жидкости Старлинга является ключом к пониманию того, как плазменная жидкость (растворитель) в кровотоке (внутрисосудистая жидкость) перемещается в пространство за пределами кровотока (внесосудистое пространство). Скворцу можно приписать определение того, что «всасывание изотонических солевых растворов (из внесосудистого пространства) кровеносными сосудами определяется этим осмотическим давлением белков сыворотки». (1896)
Трансэндотелиальный обмен жидкости происходит преимущественно в капиллярах и представляет собой процесс ультрафильтрации плазмы через полупроницаемую мембрану. Теперь понятно, что ультрафильтр представляет собой эндотелиальный слой гликокаликса, интерполимерные пространства которого функционируют как система небольших пор с радиусом около 5 нм. Когда эндотелиальный гликокаликс перекрывает межэндотелиальную клеточную щель, ультрафильтрат плазмы может переходить в интерстициальное пространство. Некоторые непрерывные капилляры могут иметь фенестрации, которые обеспечивают дополнительный путь субгликокаликса для растворителей и небольших растворенных веществ. Прерывистые капилляры, обнаруженные в синусоидальных тканях костного мозга, печени и селезенки, практически не имеют фильтрующей функции.
Скорость, с которой жидкость фильтруется через эндотелий сосудов (трансэндотелиальная фильтрация), определяется суммой двух внешних сил, капиллярное давление () и осмотическое давление интерстициального белка () и две силы поглощения: осмотическое давление белков плазмы () и межклеточное давление (). Уравнение Старлинга описывает эти силы в математических терминах. Это одно из уравнений Кедема – Качальского, которое привносит термодинамику нестационарного состояния в теорию осмотического давления через мембраны, которые, по крайней мере, частично проницаемы для растворенного вещества, ответственного за разность осмотического давления (Ставерман 1951; Кедем и Качальский 1958). Второе уравнение Кедема-Качальского объясняет трансэндотелиальный транспорт растворенных веществ: .
Клубочковые капилляры имеют сплошной слой гликокаликса в здоровом состоянии и общую скорость трансэндотелиальной фильтрации растворителя () в почечные канальцы обычно составляет около 125 мл / мин (около 180 литров / день). Гломерулярный капилляр более известен как скорость клубочковой фильтрации (СКФ). В остальных капиллярах тела обычно составляет 5 мл / мин (около 8 литров / день), и жидкость возвращается в кровоток через афферентные и эфферентные лимфатические узлы.
Классическое уравнение Старлинга гласит следующее:
где:
По соглашению внешняя сила определяется как положительная, а внутренняя - как отрицательная. Если J v положительный, растворитель покидает капилляр (фильтрация). Если отрицательный, растворитель попадает в капилляр (абсорбция). Применяя классическое уравнение Старлинга, долгое время считалось и учили, что непрерывные капилляры фильтруют жидкость в своем артериолярном отделе и реабсорбируют большую часть ее в своем венулярном отделе, как показано на диаграмме. Фактически, в большинстве тканей и большую часть времени непрерывные капилляры находятся в состоянии фильтрации по всей своей длине, а отфильтрованная жидкость в основном возвращается в кровоток через лимфатические узлы и грудной проток. Механизм этого «правила отсутствия реабсорбции» называется моделью гликокаликса или моделью Мишеля-Вайнбаума в честь двух ученых, которые независимо описали модель гликокаликса. Вкратце, было обнаружено, что осмотическое давление коллоидной жидкости в интерстициальной жидкости π i не влияет на Jv, и теперь известно, что разница осмотического давления коллоидов, препятствующая фильтрации, равна π 'p минус subglycocalyx π, который близок к нулю, в то время как существует адекватная фильтрация для вымывания интерстициальных белков из межэндотелиальной щели. Следовательно, Jv намного меньше, чем было рассчитано ранее, и беспрепятственная диффузия интерстициальных белков в пространство субгликокаликса, если и когда фильтрация падает, стирает разницу осмотического давления коллоидов, необходимую для реабсорбции жидкости в капилляр.
Пересмотренное уравнение Старлинга совместимо с принципом устойчивого состояния Старлинга:
где:
Давление часто измеряется в миллиметрах ртутного столба (мм рт. Ст.), и коэффициент фильтрации в миллилитрах в минуту на миллиметр ртутного столба (мл · мин · мм рт. ст.).
В некоторых текстах произведение гидравлической проводимости и площади поверхности называется коэффициентом фильтрации K fc.
Коэффициент отражения Ставермана (σ) корректирует фактическую разницу осмотического давления коллоидов до наблюдаемого или эффективного давления. С момента открытия эндотелиального слоя гликокаликса теперь полезно думать о σ как о показателе эффективности ультрафильтра гликокаликса. Когда σ близко к 1, слой гликокаликса полностью эффективен, позволяя растворителю и более мелким растворенным веществам проникать во внесосудистое пространство, в то время как более крупные молекулы, такие как альбумин и другие белки плазмы, сохраняются. Когда σ намного меньше 1,0, функция фильтра гликокаликса снижается.
Ниже обычно приводятся значения переменных в классическом уравнении Старлинга:
Местоположение | Pc(мм рт. | Pi(мм рт. Ст.) | σπc(мм рт. Ст.) | σπi(мм рт. Ст.) |
---|---|---|---|---|
артериолярный конец капилляра | +35 | −2 | +28 | +0,1 |
венулярный конец капилляра | +15 | −2 | +28 | +3 |
Предполагается, что некоторое количество альбумина выходит из капилляров и попадает в интерстициальную жидкость, где он будет производить поток воды, эквивалентный тому, который создается гидростатическим давлением +3 мм рт. Таким образом, разница в концентрации белка приведет к потоку жидкости в сосуд на венозном конце, эквивалентному 28 - 3 = 25 мм рт. Ст. Гидростатического давления. Общее онкотическое давление на венозном конце можно рассматривать как +25 мм рт.
В начале (конце артериол) капилляра существует чистая движущая сила () наружу от капилляра на +9 мм рт. В конце (венулярный конец), с другой стороны, чистая движущая сила составляет -8 мм рт.
Предполагая, что чистая движущая сила уменьшается линейно, тогда существует средняя чистая движущая сила наружу от капилляра в целом, что также приводит к тому, что больше жидкости выходит из капилляра, чем возвращается в него. лимфатическая система истощает этот избыток.
Дж. Родни Левик в своем учебнике утверждает, что интерстициальная сила часто недооценивается, а измерения, используемые для заполнения пересмотренного уравнения Старлинга, показывают, что поглощающие силы постоянно меньше, чем капиллярное или венулярное давление.
Принципы, лежащие в основе уравнения, считаются полезными для объяснения физиологических явлений, происходящих в капиллярах, таких как образование отека.
Вудкок и Вудкок в 2012 году показали, что пересмотренное уравнение Старлинга (принцип устойчивого состояния Старлинга) дает научное объяснение клинических наблюдений, касающихся внутривенной инфузионной терапии.