Canidae

редактировать

Семейство млекопитающих

Canids. Временной диапазон: Поздний Эоцен - Голоцен (37,8 млн лет назад)
Familia Canidae.jpg Об этом изображении
10 из 12 существующих родов собак
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Класс:Mammalia
Отряд:Carnivora
Подотряд:Caniformia
Семейство:Canidae. Fischer de Waldheim, 1817
Подсемейства и существующие роды

Canidae (; от латинского canis, «собака») - это биологическое семейство собачьих плотоядных. Член этого семейства называется псовыми. Внутри есть три подсемейства семейство псовых, которые представляют собой вымершие Borophaginae и Hesperocyoninae, а также существующие Caninae. Caninae известны как собаки, в том числе домашних собак, волков, лисиц и других существующих и вымерших видов.

Псовые встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, они прибыли самостоятельно или в сопровождении людей в течение длительных периодов времени. Псовые различаются по размеру от серого волка длиной 2 метра (6,6 фута) до 24-сантиметрового (9,4 дюйма) фенек. Формы тела псовых похожи, обычно с длинными мордами, вертикальными ушами, зубами, приспособленными для раскалывания костей и резания плоти, длинными ногами и густыми хвостами. В основном это социальные животные, живущие вместе в семьях или небольших группах и ведущие себя сообща. Обычно размножается только доминирующая пара в группе, и ежегодно в подземном логове выращивают помет молодняка. Псовые общаются с помощью сигналов запаха и вокализации. Одна собака, домашняя собака, давно вступила в партнерство с людьми и сегодня остается одним из наиболее широко разводимых домашних животных.

Содержание

  • 1 Таксономия
    • 1.1 Филогенетические отношения
  • 2 Эволюция
    • 2.1 Эоценовая эпоха
    • 2.2 Олигоценовая эпоха
    • 2.3 Миоценовая эпоха
    • 2.4 Плиоценовая эпоха
    • 2.5 Плейстоценовая эпоха
  • 3 Характеристики
    • 3.1 Зубы
  • 4 История жизни
    • 4.1 Социальное поведение
    • 4.2 Размножение
  • 5 Псовые и люди
  • 6 См. Также
  • 7 Ссылки
  • 8 Библиография
  • 9 Внешние ссылки

Таксономия

В истории хищников семейство Canidae представлено двумя вымершими подсемействами, обозначенными как Hesperocyoninae и Borophaginae, и существующим подсемейством Caninae. Это подсемейство включает всех живых собак и их последних ископаемых родственников. Все живые псовые как группа образуют стоматологическую монофилетическую связь с вымершими борофагинами, причем обе группы имеют двустворчатый (две точки) на нижнем хищном талонид, который дает этому зубу дополнительную способность жевать. Это, вместе с развитием отчетливого бугорка энтоконида и расширением талонида первого нижнего моляра, а также соответствующее увеличение когтя первого верхнего моляра и уменьшение его парастиль отличает этих поздних кайнозойских псовых и является существенными отличиями, которые определяют их кладу.

Кошачьи feliformia и собачьи Caniforms появились в пределах Carnivoramorpha около 45–42 млн лет назад (миллион лет назад). Впервые Canidae появились в Северной Америке в позднем эоцене (37,8-33,9 млн лет назад). Они не достигли Евразии до миоцена или до Южной Америки до позднего плиоцена.

Филогенетические отношения

Эта кладограмма показывает филогенетическое положение псовых в пределах Caniformia на основе ископаемых находит:

Caniformia

Arctoidea (медведи, проциониды, ластоногие и др.) Ailurus fulgens - 1700-1880 - Печать - Iconographia Zoologica - Амстердамский университет специальных коллекций - (белый фон).jpg

Cynoidea

Miacis spp. Miacis restore.jpg

Canidae

Hesperocyoninae Cynodictis (белый фон).jpg

Borophaginae Aelurodon illustration.png

Caninae (все современные псовые и вымершие родственники) Собаки, шакалы, волки и лисы (Таблица X).jpg

Evolution

Представители трех подсемейств собак: Hesperocyon (Hesperocyoninae), Aelurodon (Borophaginae) и Canis aureus (Caninae)

Сегодня Canidae включает разнообразную группу, насчитывающую около 34 видов, размер которых варьируется от гривистого волка с его длинными конечностями до коротконогая кустарниковая собака. Современные псовые обитают в лесах, тундрах, саваннах и пустынях в тропических и умеренных регионах мира. Эволюционные отношения между видами изучались в прошлом с использованием морфологических подходов, но в последнее время молекулярные исследования позволили изучить филогенетические взаимосвязи. У некоторых видов генетическая дивергенция подавляется из-за высокого уровня потока генов между различными популяциями, и там, где виды гибридизируются, существуют большие гибридные зоны.

Эоценовая эпоха

Плотоядные произошли от миакоидов около 55 млн лет назад в конце палеоцена. Приблизительно 5 миллионов лет спустя хищники разделились на две основные группы: собакоподобные и кошачьи (кошачьи). К 40 млн лет назад появился первый член собственно семейства собак. Его окаменелые останки, получившие название Prohesperocyon wilsoni, были найдены на территории нынешней юго-западной части Техаса. Основные черты, которые идентифицируют его как псового, включают потерю верхнего третьего моляра (часть тенденции к более резкому прикусу) и структуру среднего уха с увеличенным bulla (пустотелым костная структура, защищающая нежные части уха). Prohesperocyon, вероятно, имел немного более длинные конечности, чем его предшественники, а также имел параллельные и близко соприкасающиеся пальцы ног, которые заметно отличались от расширенного расположения пальцев у медведей.

Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, каждое из которых разошлось во время эоцен: Hesperocyoninae (около 39,74–15 млн лет назад), Borophaginae (около 34–2 млн лет назад) и Caninae (около 34–0 млн лет назад). Собачьи - единственное сохранившееся подсемейство и все современные псовые, включая волков, лисиц, койотов, шакалов и домашних собак. Члены каждого подсемейства показали увеличение массы тела с течением времени, а некоторые продемонстрировали специализированные гиперпищные диеты, которые сделали их склонными к исчезновению.

Эпоха олигоцена

К олигоцену все три подсемейства псовых (Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae) появились в летописях окаменелостей Северной Америки. Самой ранней и наиболее примитивной ветвью Canidae была линия Hesperocyoninae, которая включала Mesocyon размером с койота в олигоцене (38–24 млн лет назад). Эти ранние псовые, вероятно, эволюционировали для быстрого преследования добычи на пастбищах; внешне они напоминали современных виверрид. Геспероционины в конечном итоге вымерли в среднем миоцене. Один из первых представителей Hesperocyonines, род Hesperocyon, дал начало Archaeocyon и Leptocyon. Эти ответвления привели к излучению борофагов и собак .

эпоха миоцена

Около 9–10 млн лет назад в позднем миоцене, Canis, Роды Urocyon и Vulpes распространились с юго-запада Северной Америки, где началось излучение собак. Успех этих клыков был связан с развитием нижних хищных собак, которые были способны как жевать, так и стричь. Около 8 млн лет назад Берингия сухопутный мост позволил представителям рода Eucyon проникнуть в Азию, и они продолжили колонизацию Европы

эпоха плиоцена

В течение плиоцена, около 4–5 млн лет назад, Canis lepophagus появился в Северной Америке. Это был маленький и иногда похожий на койота. Остальные были похожи на волков по характеру. Предполагается, что C. latrans (койот) произошел от C. lepophagus.

Образование Панамского перешейка, около 3 млн лет назад, к Южной Америке в Северную Америку, что позволило псовым вторгнуться в Южную Америку, где они расширились. Однако самый недавний общий предок южноамериканских псовых жил в Северной Америке около 4 млн лет назад, и вероятно более одного вторжения через новый сухопутный мост. Одна из полученных линий состояла из серой лисы (Urocyon cinereoargentus) и ныне вымершего лютого волка (Canis dirus). Другая линия состояла из так называемых эндемичных видов Южной Америки; гривистый волк (Chrysocyon brachyurus), короткоухая собака (Atelocynus microtis), кустарник (Speothos venaticus), крабоядная лиса (Cerdocyon thous) и Южноамериканские лисы (Lycalopex spp.). Монофилия этой группы была установлена ​​молекулярным путем.

Эпоха плейстоцена

В плейстоцене появилась североамериканская линия волков с Canis edwardii, явно идентифицируемый как волк, и Canis rufus, возможно, прямой потомок C. edwardii. Около 0,8 млн лет назад Canis ambrusteri появились в Северной Америке. Крупный волк, он был найден по всей Северной и Центральной Америке и в конечном итоге был вытеснен его потомком, ужасным волком, который затем распространился в Южную Америку в течение позднего плейстоцена.

К 0,3 млн лет назад несколько подвидов серого волка (C. lupus) развился и распространился по Европе и Северной Азии. Серый волк колонизировал Северную Америку в конце ранчолабрейской эры через Берингов мост, совершив по крайней мере три отдельных вторжения, каждое из которых состояло из одной или нескольких различных клад евразийских серых волков. Исследования мтДНК показали, что существует по крайней мере четыре сохранившихся линии C. lupus. Ужасный волк разделил среду обитания с серым волком, но вымер в результате крупномасштабного вымирания, которое произошло около 11500 лет назад. Возможно, это был скорее мусорщик, чем охотник; его коренные зубы, по-видимому, приспособлены для дробления костей, и, возможно, он вымер в результате исчезновения крупных травоядных животных, на тушах которых он опирался.

В 2015 году было проведено исследование последовательностей митохондриального генома и целого- нуклеотидные последовательности генома африканских и евразийских псовых показали, что существующие волкоподобные псовые колонизировали Африку из Евразии по крайней мере пять раз на протяжении плиоцена и плейстоцена, что согласуется с ископаемыми данными, предполагающими, что большая часть разнообразия фауны африканских псовых возникла в результате иммиграции евразийских предков, вероятно, совпадающих с климатическими колебаниями плио-плейстоцена между засушливыми и влажными условиями. При сравнении африканских и евразийских золотых шакалов исследование пришло к выводу, что африканские экземпляры представляют собой отдельную монофилетическую линию, которую следует признать отдельным видом, Canis anthus (африканский золотой волк ). Согласно филогенезу, полученному на основе ядерных последовательностей, евразийский золотой шакал (Canis aureus) отделился от линии волка / койота 1,9 млн лет назад, но африканский золотой волк отделился 1,3 млн лет назад. Последовательности митохондриального генома указывают на то, что эфиопский волк отделился от линии волка / койота несколько раньше.

Характеристики

Сравнительная иллюстрация лап серого волка, евразийского золотого шакала и dhole от А.Н. Комарова

Дикие псовые встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и населяют широкий спектр различных местообитаний, включая пустыни, горы., леса и луга. Они различаются по размеру от лисы фенек, которая может быть всего 24 см (9,4 дюйма) в длину и весить 0,6 кг (1,3 фунта), до серого волка, который может достигать 160 см. (5,2 фута) в длину и может весить до 79 кг (174 фунтов). Лишь несколько видов древесных - серая лисица, близкородственная островная лисица и енотовидная собака обычно лазают по деревьям.

Все псовые. имеют схожую базовую форму, примером которой является серый волк, хотя относительная длина морды, конечностей, ушей и хвоста значительно различается у разных видов. За исключением кустарниковой собаки, енотовидной собаки и некоторых домашних пород Canis lupus, у псовых относительно длинные ноги и гибкие тела, приспособленные для преследования добычи. Хвосты густые, длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Морда черепа гораздо более удлиненная, чем у кошачьих. скуловые дуги широкие, в задней части черепа имеется поперечный лямбдоидальный гребень, а у некоторых видов сагиттальный гребень бег спереди назад. Костные орбиты вокруг глаза никогда не образуют полного кольца, а слуховые пузыри гладкие и округлые. У самок есть от трех до семи пар мам.

Скелет черноспинного шакала (Canis mesomelas ), выставленных в Музее остеологии

Все псовые digitigrade, что означает, что они ходят на цыпочках. кончик носа всегда обнажен, как и подушечки на подошвах ног. Последние состоят из единственной подушечки за кончиком каждого пальца и более или менее трехлепестковой центральной подушечки под корнями пальцев. Волосы растут между подушечками пальцев и у песца, подошва ступни в некоторые времена года густо покрыта шерстью. За исключением четырехпалой африканской дикой собаки (Lycaon pictus), на передних лапах пять пальцев, но затылок (большой палец) уменьшен и не достигает земли. На задних лапах четыре пальца, но у некоторых домашних собак пятый рудиментарный палец, известный как коготь росы, иногда присутствует, но не имеет анатомической связи с остальной частью стопы. Слегка изогнутые ногти не втягиваются и более или менее тупые.

пенис у псовых мужчин поддерживается костью, которая называется baculum. Он также содержит структуру в основании, называемую bulbus glandis, которая помогает создать копулятивную связь во время спаривания, скрепляя животных вместе на срок до часа. Молодые псовые рождаются слепыми, их глаза открываются через несколько недель после рождения. У всех современных псовых (Caninae) есть связка, аналогичная затылочной связке копытных, которая используется для поддержания положения головы и шеи при небольшой активной мышечной нагрузке; эта связка позволяет им экономить энергию при беге на длинные дистанции по следам запаха, прижав нос к земле. Однако, судя по деталям скелета шеи, по крайней мере, у некоторых из борофагинов (например, Aelurodon ) эта связка отсутствовала.

Зубы

Схема черепа волка с ключевыми характеристиками, обозначенными Евразийский волк череп

Зубы, относящиеся к расположению зубов во рту, с зубным обозначением для зубов верхней челюсти с использованием верхней регистровые буквы I для обозначения резцов, C для клыков, P для премоляров и M для моляров и строчные буквы i, c, p и m для обозначения зубов нижней челюсти. Зубы нумеруются по одной стороне рта и от передней части рта к задней части. У плотоядных верхний премоляр P4 и нижний коренной зуб m1 образуют хищники, которые используются вместе, как ножницы, для срезания мышцы и сухожилия жертвы.

Псовые используют свои премоляры для разрезания и дробления, за исключением верхнего четвертого премоляра P4 (верхний хищник), который используется только для разрезания. Они используют свои коренные зубы для шлифования, за исключением нижнего первого моляра m1 (нижний хищник), который эволюционировал как для резания, так и для шлифовки в зависимости от диетической адаптации собаки. В нижней части плода тригонид используется для нарезки, а талонид - для измельчения. Соотношение между тригонидом и талонидом указывает на пищевые привычки плотоядного животного: более крупный тригонид указывает на гиперплотное, а больший талонид указывает на более всеядное диету. Из-за его низкой вариабельности длина нижнего хищника используется для оценки размера тела хищника.

Исследование расчетной силы укуса на клыках большой выборки живых и ископаемых млекопитающих хищников с поправкой на массу тела обнаружили, что у плацентарных млекопитающих сила укуса клыков была наибольшей у вымершего лютого волка (163), за которым среди современных псовых следовали четыре гиперплотоядных, которые часто охотятся на животные крупнее себя: африканская дикая собака (142), серый волк (136), волк (112) и динго (108). Сила укуса у хищников показала ту же тенденцию, что и у клыков. На размер самой большой добычи хищника сильно влияют его биомеханические пределы.

У большинства псовых 42 зуба, а зубная формула : 3.1.4.23.1.4.3. У кустовой собаки только один верхний коренной зуб и два ниже, у волка два сверху и два снизу. а у ушастой лисы три или четыре верхних коренных зуба и четыре нижних. Коренные зубы у большинства видов крепкие, что позволяет животным взламывать кость, чтобы добраться до костного мозга. Молочные или молочные зубы у собак - это 3.1.33.1.3, коренные зубы полностью отсутствуют.

История жизни

Социальное поведение

Дхоулз нападает на самбар, Национальный парк Бандипур

Практически все собаки - социальные животные и живут вместе группами. Как правило, они территориальные или имеют домашний ареал и спят на открытом воздухе, используя свои логовища только для размножения, а иногда и в плохую погоду. У большинства лисиц и у многих настоящих собак пара самец и самка работают вместе, чтобы охотиться и выращивать своих детенышей. Серые волки и некоторые другие более крупные псовые живут более крупными группами, называемыми стаями. У африканских диких собак есть стаи, которые могут состоять из 20-40 животных, а стаи из менее чем семи особей могут быть неспособны к успешному воспроизведению. Преимущество стайной охоты состоит в том, что с ней можно справиться с более крупной добычей. Некоторые виды образуют стайки или живут небольшими семейными группами в зависимости от обстоятельств, включая тип доступной пищи. У большинства видов некоторые особи живут сами по себе. В стае псовых существует такая система доминирования, что самые сильные и опытные животные возглавляют стаю. В большинстве случаев доминирующие самец и самка являются единственными членами стаи, способными к размножению.

Рыжие лисы лают в парке Пинбери, Глостершир, Англия.

Псовые общаются друг с другом с помощью сигналов запаха, посредством визуальные подсказки и жесты, а также вокализациями, такими как рычание, лай и вой. В большинстве случаев группы имеют домашнюю территорию, с которой они изгоняют других сородичей. Территория отмечена следами запаха мочи, предупреждающими о вторжении. Социальное поведение также опосредуется выделениями из желез на верхней поверхности хвоста около его корня и из анальных желез.

Размножение

серых волков и красных лисиц, спаривающихся A дикая собака из Шри-Ланки, выкармливающая своих щенков

Группа псовых демонстрирует несколько репродуктивных черт, которые необычны для млекопитающих в целом. Обычно они моногамны, обеспечивают отцовскую заботу о своем потомстве, имеют репродуктивный цикл с длительными проэстральными и диэстральными фазами и имеют совокупительную связь во время спаривания. Они также сохраняют взрослое потомство в социальной группе, подавляя их способность к размножению, в то же время используя заботу о родителях, которую они могут оказать, чтобы вырастить следующее поколение потомства.

в проэстральном периоде повышенный уровень о эстрадиола делает женщину привлекательной для мужчин. Во время эстральной фазы наблюдается повышение прогестерона, и теперь самка восприимчива. После этого уровень эстрадиола колеблется, и наступает длительная диэстральная фаза, во время которой женщина беременна. Псевдобеременность часто возникает у собак, у которых произошла овуляция, но не удалось зачать ребенка. Период анэструса следует за беременностью или псевдобеременностью, при этом существует только один эстральный период в течение каждого сезона размножения. У псовых мелких и средних размеров период беременности обычно составляет от 50 до 60 дней, а у более крупных видов - от 60 до 65 дней. Время года, когда наступает сезон размножения, связано с продолжительностью дня, как было продемонстрировано на примере нескольких видов, которые были перемещены через экватор в другое полушарие и испытали шестимесячный сдвиг фазы. Домашние собаки и некоторые маленькие собаки в неволе могут чаще вступать в эструс, возможно, потому, что стимул фотопериода нарушается в условиях искусственного освещения.

Размер помета варьируется от одного до рождения 16 и более щенков. Молодые рождаются маленькими, слепыми и беспомощными и нуждаются в длительной родительской заботе. Их держат в берлоге, чаще всего закапывая в землю, для тепла и защиты. Когда детеныши начинают есть твердую пищу, оба родителя, а часто и другие члены стаи, приносят им пищу с охоты. Чаще всего рвота происходит из желудка взрослого. Если такое участие стаи в кормлении помета происходит, коэффициент успешности размножения выше, чем в случае, когда самки отделяются от группы и выращивают своих детенышей изолированно. Молодым псовым может потребоваться год, чтобы повзрослеть и приобрести навыки, необходимые для выживания. У некоторых видов, таких как африканская дикая собака, потомство мужского пола обычно остается в натальной стае, в то время как самки расходятся группой и присоединяются к другой небольшой группе противоположного пола, чтобы сформировать новую стаю.

Псовые и люди.

Традиционный английский охота на лис

Одна собака, домашняя собака, давно вступила в партнерство с людьми. Собака была первым домашним видом. Археологические данные показывают, что первые бесспорные останки собаки погребены рядом с людьми 14 700 лет назад, а спорные останки - 36 000 лет назад. Эти даты предполагают, что самые ранние собаки возникли во времена людей охотников-собирателей, а не земледельцев.

Тот факт, что волки - это вьючные животные с кооперативными социальными структурами, возможно, был причиной того, что отношения развит. Люди извлекли выгоду из лояльности, сотрудничества, командной работы, настороженности и способности отслеживания псовых, в то время как волк, возможно, извлек выгоду из использования оружия для борьбы с более крупной добычей и совместного использования пищи. Люди и собаки могли эволюционировать вместе.

Среди псовых широко известно, что только серый волк охотится на людей. Тем не менее, было опубликовано как минимум две записи о койотах, убивающих людей, и как минимум два других сообщения о золотых шакалах, убивающих детей. Люди ловили и охотились на некоторых видов псовых ради их меха, а на некоторых, особенно на серого волка, койота и рыжую лису, ради спорта. Псовые, такие как волк, в настоящее время находятся под угрозой исчезновения в дикой природе из-за преследований, утраты среды обитания, истощения видов копытных животных и передачи болезней от домашних собак.

См. Также

Ссылки

Библиография

Внешние ссылки

Wikispecies имеет информация, относящаяся к Canidae
Викискладе есть носители, связанные с Canidae.
Последняя правка сделана 2021-05-14 05:22:54
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте