Войти
| Campanulaceae | |
|---|---|
 | |
| Campanula cespitosa | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Царство: | Plantae |
| Clade: | Tracheophytes |
| Clade: | Покрытосеменные |
| Clade: | Eudicots |
| Clade: | Asterids |
| Порядок : | Asterales |
| Семейство: | Campanulaceae. Juss. |
| Род | |
См. Текст | |
семейство Campanulaceae (также семейство колокольчиков ) из отряда Asterales, насчитывает около 2400 видов в 84 родах из травянистых растения, кустарники и редко небольшие деревья, часто с молочным соком. Среди них несколько знакомых садовых растений, принадлежащих к родам Campanula (колокольчик), Lobelia и Platycodon (воздушный шар). Campanula rapunculus (rampion или r. Bellflower) и Codonopsis lanceolata едят как овощи. Lobelia inflata (индийский табак), L. siphilitica и L. тупа (дьявольский табак) и другие использовались как лекарственные растения. Campanula rapunculoides (колокольчик ползучий) может быть неприятным сорняком, особенно в садах, в то время как Legousia spp. может встречаться на пахотных полях.
Большинство современных классификаций включают обособленное семейство Lobeliaceae в составе Campanulaceae как подсемейство Lobelioideae. Третье подсемейство, Cyphioideae, включает род Cyphia, а иногда также роды Cyphocarpus, Nemacladus, Parishella и Pseudonemacladus. С другой стороны, последние три рода помещены в Nemacladoideae, а Cyphocarpus помещены в собственное подсемейство Cyphocarpoideae.
Это семейство почти космополитов, обитающих на всех континентах, кроме Антарктиды. Кроме того, виды этого семейства обитают на многих удаленных океанических островах и архипелагах. Гавайи особенно богаты, здесь обитает более 100 эндемичных видов. Континентальные области с большим разнообразием - Южная Африка, Калифорния и северные Анды.
Среда обитания варьируется от крайних пустынь до тропических лесов и озер, от тропиков до высоких Арктических (Campanula uniflora ), и от морских скал до высокогорных местообитаний.
Хотя большинство Campanulaceae являются многолетними травами (иногда вьющимися, как в Codonopsis ), существует также большое количество однолетних, например виды Legousia. Isotoma hypocrateriformis - суккулент однолетник из засушливых внутренних районов Австралии. Есть также двухлетние, например обычно культивируемые декоративные Campanula medium (Canterbury колокольчики). Многие многолетние кампанулоиды растут в расщелинах скал, например Musschia aurea (Madeira ) и Petromarula pinnata (Крит ). Некоторые лобелиоиды также растут на камнях, например своеобразный многолетний стеблевой суккулент Brighamia rockii на Гавайях. В частности, островные и тропические горные виды часто более или менее древесны и могут иметь листья в виде плотной розетки. Если, к тому же, растение не имеет ветвей, результатом может быть его внешний вид, похожий на пальму или древовидный папоротник, как у видов гавайского рода Cyanea, который включает в себя самого высокого из Campanulaceae, C. leptostegia (up до 14 м). Лизипомии - крошечные подушечные растения высоких Анд, в то время как гигантские розеткообразующие лобелии (например, Lobelia deckenii ) являются характерным компонентом растительности в альпийской зоне на тропических африканских вулканах.. В Гималаях Campanula modesta и Cyananthus microphyllus достигают еще больших высот, вероятно, установив высотный рекорд для семейства - 4800 м. Несколько видов связаны с пресной водой, например, Lobelia dortmanna, изоэтид, распространенный в олиготрофных озерах в бореальной зоне Северной Америки и Европа и Howellia aquatilis, произрастающая в прудах на юго-западе Северной Америки.
Обычно присутствует обильный белый латекс, но иногда экссудат прозрачный и / или очень редкий, как у Jasione.
Клубни встречаются у нескольких родов, например Cyphia.
Листья часто очередные, реже супротивные (например, Codonopsis ) или мутовчатые (Ostrowskia ). Они простые (Petromarula одно из очень немногих исключений) цельные (многократно разделенные на виды Cyanea), но часто с зубчатым краем. Прилистники отсутствуют.
Соцветия весьма разнообразны, включая как цимозные, так и кистевидные типы. У Jasione они сильно уплотнены и напоминают пастообразные capitula. У некоторых видов e. грамм. Cyananthus lobatus, цветки одиночные.
Цветы двуполые (двудомные в Dialypetalum ) и протандрозубые. Лепестки срослись в венчик с 3-8 лопастями. У подсемейства Campanuloideae он может иметь форму колокола или звезды, а у большинства Lobelioideae - трубчатый и билатерально симметричный. Самый распространенный цвет лепестков - синий различных оттенков, но также встречаются пурпурный, красный, розовый, оранжевый, желтый, белый и зеленый. Венчик может иметь ширину до 1 мм и длину у некоторых видов Wahlenbergia. С другой стороны, у Островского он достигает ширины 15 см.
Тычинок равно количеству лепестков, они чередуются с ними. Пыльники могут быть слиты в трубку, как у всех видов Lobelioideae и некоторых Campanuloideae (например, Symphyandra )
Внутри семейства пыльцевые зерна часто, реже, триколпатные или.
.Число Carpel обычно составляет 2, 3 или 5 (8 в Ostrowskia ) и соответствует количеству стигматических долей.
Стиль по-разному участвует в "презентации" "пыльцы, как и в некоторых других семействах отряда Asterales. У Lobelioideae пыльца уже на стадии бутона попадает в трубку, образованную пыльниками. Во время цветения она выталкивается вверх удлиненный стиль и «представленный» посетителям опылителей на вершине трубки, механизм, описываемый как насос пыльцы. В конечном итоге, этот стиль выступает через пыльник и становится восприимчивым к пыльце. У Campanuloideae пыльца вместо этого собирается между волосками на стиль, постепенно высвобождаясь по мере инвагинирования волосков. Впоследствии стигматические лепестки раскрываются и становятся я восприимчивый.
Пчелы и птицы (особенно колибри и гавайские медоносы ), вероятно, являются наиболее распространенными опылителями Campanulaceae. Известно несколько подтвержденных и много вероятных случаев опыления летучими мышами, особенно у рода Burmeistera. Brighamia и Hippobroma имеют бледные или белые цветки с длинно-трубчатым венчиком и опыляются бражниками. Сообщалось об опылении ящерицами и Nesocodon mauritianus.
Яичник обычно нижний или, у некоторых видов, полунижний. Очень редко он полностью превосходит (например, Cyananthus ). У Campanumoea javanica чашечка и венчик расходятся от яичника на разных уровнях.
Ягоды являются обычным плодом у Lobelioideae (Burmeistera, Clermontia, Centropogon, Cyanea и т. Д.), А у Campanuloideae (Canarina <48) - редки.>являясь одним из немногих примеров). Капсулы с очень разными способами расщепления, в остальном, являются преобладающим типом фруктов в семье.
Семена в основном мелкие (<2 mm) and numerous.
Самое раннее известное появление пыльцы Campanulaceae происходит из олигоцена слоев. Самые ранние датированные макрофоссилиями Campanulaceae являются семенами † Campanula paleopyramidalis из 17-16 миллионов лет миоценовых отложений в Новом Сонче, Карпаты, Польша. Это близкий родственник существующего Campanula pyramidalis.
Члены подсемейства Lobelioideae содержат алкалоид лобелин. Основным запасным углеводом Campanulaceae является инулин, фруктан, также встречающийся в родственной Asteraceae.
